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La comprensión de los patrones de distribución de las especies de plantas en las regiones montañosas del planeta es fundamental para definir estrategias de manejo y conservación de la biodiversidad. La altitud se considera como una de las variables ambientales con mayor influencia sobre la composición y estructura de las comunidades vegetales, por lo que es un parámetro de gran utilidad para el desarrollo de dichas estrategias (Kappelle & van Uffelen 2006, He et al. 2016, Sahu-Sudam et al. 2019).
La altitud es una variable ambiental indirecta, que representa una combinación compleja de variables climáticas (temperatura y humedad), geológicas y edáficas, principalmente, a las cuales las especies responden (Körner 2007, Richter 2008). En las partes altas de las montañas la estructura y composición de las comunidades vegetales parecen estar frecuentemente relacionadas con la temperatura u otros parámetros climáticos, mientras que en las partes bajas pueden estar determinados por otros factores bióticos u abióticos más benignos (Sharma et al. 2017, Saima-Shehzadi et al. 2018, Sahu-Sudam et al. 2019). Este patrón sugiere que los límites inferiores y superiores entre comunidades, no están necesariamente determinados por los mismos factores. Las presiones fisiológicas deben predominar cuando hay cambios bruscos en algún factor físico esencial y ahí la distinción entre comunidades debe ser más evidente (Sánchez-González & López-Mata 2003, Richter 2008, Poulos 2009, Ebrahimi et al. 2015).
Los bosques de Quercus o encinares se distribuyen ampliamente en las regiones montañosas de las zonas templadas, templado-cálidas, áridas y tropicales de América (Cavender-Bares et al. 2004, Olvera-Vargas & Figuero-Rangel 2012, Sabás-Rosales et al. 2015, Morales-Pacheco et al. 2018). En México, este tipo de vegetación ocupa cerca de 5.5 % del territorio, por lo que es de gran interés ecológico y económico (Rzedowski 1978, Luna-José et al. 2003). Existen algunos estudios sobre la composición y estructura de los encinares en distintas regiones de México (Sánchez-González & López-Mata 2003, Rubio-Licona et al. 2011, Olvera-Vargas & Figueroa-Rangel 2012, Sabás-Rosales et al. 2015, Pérez-Mojica & Valencia-A 2017), pero dada la amplia distribución de estos bosques en territorio nacional (Rzedowski 1978, Valencia-A 2004), aun se requiere de más esfuerzo de muestreo para caracterizarlos desde el punto de vista cuantitativo.
En México se distribuyen 161 especies de Quercus (109 endémicas), lo que representa casi una tercera parte del total mundial (entre 32.2 y 40.2 %) y se desarrollan en un intervalo altitudinal amplio, de entre 0 y 3,500 m, pero es más frecuente encontrarlas en altitudes intermedias, de entre 1,000 y 3,000 m (Valencia-A 2004). En el estado de Nayarit se han registrado 30 especies de encinos y se ha descrito de forma general la composición florística de varias asociaciones vegetales con dominancia o presencia de Quercus en algunas regiones de la entidad (Téllez-Valdés 1997), pero no existen estudios sobre su estructura.
Los bosques de Quercus de México se encuentran entre los más afectados por las actividades antrópicas, debido a que originalmente ocuparon áreas favorables para el desarrollo de la agricultura (clima benigno) y los asentamientos humanos (Rzedowski 1978, Luna-José et al. 2003, Sabás-Rosales et al. 2015). El Volcán Sanganguey es considerado como un reservorio de diversidad de especies de plantas en Nayarit, pero el cambio de uso del suelo, principalmente por la actividad agrícola y ganadera, está provocando la pérdida de la cubierta vegetal (Nájera-González et al. 2010). Ante la carencia de información sobre las características y estado actual de los bosques de Quercus de este volcán del país, los objetivos del presente estudio fueron: (1) definir la composición, estructura y distribución espacial de los bosques de Quercus del Volcán Sanganguey y (2) estimar si existe relación entre la distribución de las especies y algunas variables ambientales.
Materiales y métodos
Área de estudio. El Volcán Sanganguey (en los párrafos siguientes se menciona sólo como Sanganguey), pertenece a la provincia fisiográfica Faja Volcánica Transmexicana, subprovincia de las Sierras Neovolcánicas Nayaritas (SPP 1981). El clima se considera semicálido subhúmedo, con las variantes: (A)C(w1)(w) en la Estación Cerro Blanco y (A)C (w2)(w) en la Estación Tepic. Cada variante climática ocupa cerca de 50 % del área y la divide en dos partes en dirección norte a sur. La precipitación anual fluctúa entre 800 y 1,299 mm, la época de lluvias inicia en junio y se prolonga hasta octubre; de noviembre a enero se presentan lluvias de menor intensidad (entre 5 y 10.2 % de la precipitación anual), ocasionadas por los frentes fríos (INEGI 2017).
El Sanganguey se localiza 12 km al sureste de la ciudad de Tepic, Nayarit entre las coordenadas extremas mínimas (UTM) 524000 y 2367000, y las máximas 532000 y 2375000 (Figura 1). La superficie es de aproximadamente 2,297 ha y el intervalo de altitud varía entre 1,000 y 2,340 m, aunque el trabajo de campo se realizó sólo a partir de los 1,500 m, dado que es en este piso altitudinal donde la vegetación presenta menor grado de perturbación (Najera-González et al. 2010, Avalos-Jiménez et al. 2015).
Figura 1 Área de estudio, Volcán Sanganguey, Nayarit, México, con la distribucion espacial de las asociaciones vegetales presentes en el Volcán Sanganguey (modificado del mapa elaborado por Bravo-Bolaños 2008).
Flora arbórea y arbustiva del volcán Sanganguey. El énfasis del trabajo fue la recolección de las especies de árboles y arbustos más importantes desde el punto de vista estructural. Los ejemplares fueron herborizados con técnicas convencionales y se determinaron hasta nivel de especie con claves regionales y nacionales (McVaugh 1974, González-Villarreal 1986, Zavala-Chávez 1989, Romero-Rangel et al. 2015, Sánchez-González et al. 2018). La nomenclatura de las especies y los nombres de las autoridades taxonómicas se verificaron y actualizaron en las páginas web de los proyectos IPNI (2012), The Plant List (2013) y Tropicos (2019). Los ejemplares fueron depositados en el Herbario Nacional MEXU de la Universidad Nacional Autónoma de México y en el herbario (CHAP) de la División de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma Chapingo.
Estructura de la vegetación. De acuerdo con Bravo-Bolaños (2008), la distribución espacial de las asociaciones vegetales presentes en el Sanganguey depende de la altitud, grado de exposicion (norte, sur, este y oeste), pendiente del terreno y tipo de suelo (Figura 1). Por ello, para realizar el muestreo de la vegetación, el área se dividió en cuatro intervalos de altitud: 1,500-1,700 m; 1,700-1,900 m; 1,900-2,100 m; 2,100-2,300 m. Como un criterio arbitrario para obtener una representación adecuada de las diferentes condiciones ambientales en el área de estudio, en cada intervalo de altitud se colocaron en promedio dos parcelas de muestreo por tipo de asociación vegetal identificada (muestreo dirigido).
El muestreo se realizó durante un periodo anual, en total se establecieron 20 parcelas de 50 × 50 m para el estrato arbóreo; para el estrato arbustivo cada parcela se dividió en ocho partes iguales y se colocó al azar (con ocho pedazos de papel numerados dentro de una urna) una subparcela de 5 × 5 m (Mostacedo & Frederiksen 2000). En cada parcela se registró el número de individuos por especie, se midió con una cinta diamétrica el diámetro normal a 1,30 m de altura (DN) de los individuos con diametro > 5 cm y la altura de los mismos (m) con un hipsómetro (Nikon Forestry Pro). En cada subparcela se midió la altura (m), se estimó la cobertura y se contabilizó el número total de individuos por especie. Con los datos obtenidos se calculó la densidad (D), área basal (AB, sólo en árboles) y cobertura absoluta (C, sólo en arbustos).
La densidad (D) definida como el número de individuos (n) por unidad de área (A) se estimó con la fórmula D = n/A, donde A = 50 × 50 m en árboles y 5 × 5 m en arbustos. El área basal (AB) se estimó con la siguiente formula: AB = π r2, donde r = P/2 π, P = perímetro del tronco y r = radio (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974, Newton 2007). La cobertura (C) se calculó con la fórmula: C = π [1 / 4 (d1 + d2)] 2, donde π = 3.1416, d1 y d2 son los diámetros mayor y menor perpendiculares entre sí de la proyección vertical de la copa del arbusto.
El valor de importancia relativa (VIR) se utilizó para expresar de manera jerárquica la dominancia de las especies y se estimó considerando dos atributos ecológicos (Mueller-Dombois & Ellemberg 1974, Matteucci & Colma 1982); para árboles la fórmula fue VIR = (DR + ABR)/2 y para arbustos VIR = (DR + CR)/2. Los valores estructurales de las especies se estimaron por parcela y los valores estructurales de todas las especies en conjunto, por el tipo de asociación vegetal identificada. Aunque no se realizó un muestreo de las especies herbáceas, algunas de ellas fueron muy abundantes dentro de las parcelas, por lo que se recolectaron, identificaron y se incluyeron en el listado florístico.
Adicionalmente, en cada parcela de muestreo se obtuvo información general sobre altitud (m), pendiente del terreno (%), exposición u orientación (puntos cardinales) y características de algunas variables edáficas.
Análisis de suelos. En cuatro puntos diferentes de cada parcela, en los primeros 30 cm, se extrajo una muestra compuesta de suelo para estimar las siguientes características: color en seco y en húmedo, textura, pH, porcentaje de materia orgánica, prueba de alófanos y resistencia, con los siguientes métodos: perfil edáfico, carta de colores de Munsell, hidrómetro de Boyoucos, método de combustión interna húmeda de Walkley y Black, floruro de sodio y fenoftaleina como indicador y penetrómetro IN (Aguilera-Herrera 1989). Las muestras de suelo fueron analizadas en el laboratorio de Edafología Ambiental del Instituto de Geografía de la Universidad Nacional Autónoma de México y en el Laboratorio de Suelos del Centro Multidisciplinario de Investigación Científica de la Universidad Autónoma de Nayarit.
Clasificación y ordenación de la vegetación. Los sitios de muestreo se clasificaron en distintas asociaciones vegetales mediante análisis de agrupamiento (CA). Se eligió el índice de SΦrensen como la medida de distancia para definir la semejanza entre grupos (parcelas de muestreo), por ser uno de los índices más robustos para datos ecológicos (McCune & Mefford 1999). Como método de unión se uso el promedio entre grupos, ya que introduce relativamente poca distorsión en la distancia entre agrupamientos con respecto a la matriz de distancias original y evita el efecto de encadenamiento generado con otros métodos de unión (Ludwig & Reynolds 1988). Se elaboró un dendrograma en el que la medida de distancia se transformó a la función objetiva de Wishart (1969), expresada como porcentaje de información remanente (McCune & Grace 2002).
Para la ordenación de la vegetación se utilizó el Análisis de Correspondencia Canónica (CCA), que es una técnica apropiada cuando las especies muestran relaciones de tipo unimodal a gradientes ambientales (Ter Braak & Prentice 1988). El valor de la longitud del gradiente (> 4), estimado por medio de análisis de correspondecia rectificado (DCA, por sus siglas en inglés), permitió verificar que la distribución fue unimodal (McCune & Grace 2002). Los análisis de clasificación y ordenación se realizaron con el programa de cálculo PC-ORD (McCune & Mefford 1999). Los nombres de las asociaciones vegetales obtenidos en la clasificación y ordenación se establecieron con base en el sistema propuesto por Rzedowski (1978), considerando la fisonomía y las especies arbóreas dominantes (una o dos especies con el VIR más alto en cada parcela).
Resultados
Flora arbórea, arbustiva y herbácea. Se registraron 154 especies, distribuidas en 98 géneros y 45 familias, que incluyen principalmente árboles y arbustos y pocas especies de herbáceas porque el énfasis del estudio fue definir la estructura de la vegetación (material suplementario 1). La mayoría de las especies fueron dicotiledóneas, 138 (89.6 %); sólo 10 especies de monocotiledóneas (6.5 %), cinco de pteridofitas (3.2 %) y una de gimnospermas (0.65 %). Las familias más representativas en número de especies fueron: Asteraceae (42), Fabaceae (19), Fagaceae (17) y Lamiaceae (6). En conjunto estas cuatro familias contienen 46 géneros y 84 especies (53.2 % de las registradas en las parcelas de muestreo). La Tabla 1 incluye las familias con 3 o más especies, que en conjunto reúnen 60 géneros y 113 especies (72.7 % del total de especies del área en estudio); las 32 familias y 40 géneros restantes contienen 42 especies (27.3 % del total registrado en las parcelas se muestreo).
Tabla 1 Familias con mayor riqueza de especies y géneros en el Volcán Sanganguey, Nayarit, México
| Familia | Número de géneros | Número de especies | Porcentaje de Especies |
|---|---|---|---|
| Asteraceae | 28 | 42 | 27.27 |
| Fabaceae | 17 | 19 | 11.68 |
| Fagaceae | 1 | 17 | 11.03 |
| Lamiaceae | 2 | 6 | 3.89 |
| Verbenaceae | 3 | 4 | 2.59 |
| Lythraceae | 1 | 4 | 2.59 |
| Commelinaceae | 1 | 3 | 1.94 |
| Euphorbiaceae | 2 | 3 | 1.94 |
| Geraniaceae | 1 | 3 | 1.94 |
| Onagraceae | 1 | 3 | 1.94 |
| Polypodiaceae | 1 | 3 | 1.94 |
| Rubiaceae | 2 | 3 | 1.94 |
| Familias restantes | 38 | 45 | 28.57 |
| Totales | 97 | 155 | 100 |
Los géneros con mayor riqueza de especies fueron Quercus con 17, Stevia con 5 y Cuphea con 4. Los géneros Ageratina, Commelina, Desmodium, Geranium, Hyptis, Lopezia, Polypodium, Salvia, Verbesina y Viguiera presentaron tres especies cada uno (material suplementario 1). Es importante mencionar que ninguna de las especies identificadas en el presente estudio se considera en alguna categoría de riesgo dentro de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-2010 (SEMARNAT 2010).
Clasificación y estructura de la vegetación. Las especies de árboles y arbustos con mayor importancia estructural en el Volcán Sanganguey, Nayarit, se incluyen en el material suplementario 2. El análisis de agrupamiento (CA) con un nivel de corte de 45 % de la información remanente, permitió distinguir nueve asociaciones vegetales, que corresponden en general a las variantes fisonómicas observadas a lo largo del gradiente de distribución altitudinal y de orientación (Figura 2). A continuación, se describe la composición y estructura de cada una de las asociaciones vegetales identificadas en el análisis de agrupamiento:
1. Quercus aristata-Q. glaucoides. Se distribuye en un intervalo altitudinal amplio, de entre 1,500 y 2,340 m, pero se desarrolla sólo en sitios con exposición sur y sureste (Figura 1). Por sus valores de área basal y densidad promedio, es un bosque abierto, el dosel dominado por Q. aristata tiende a ser bajo y disperso, el VIR de esta especie fluctua desde 49.9 % en las cañadas hasta 91.15 % en áreas más abiertas con exposición sur, donde el dosel se vuelve uniespecífico. Se distingue el estrato arbóreo que es homogéneo y mide en promedio 8 m de altura y el arbustivo 1 m de altura promedio (Tabla 2).
Figura 2 Dendrograma del análisis de agrupamiento que muestra las relaciones de semejanza florística entre los sitios de muestreo. Cada rama del dendrograma está etiquetada con el sitio de muestreo correspondiente (1 a 20), la escala vertical indica el porcentaje de información a medida que los grupos se fusionan. Qa-Qg= Quercus aristata-Quercus glaucoides, Ql= Quercus laeta, Qcan= Quercus calophylla, Qo-Qr = Quercus obtusata-Quercus rugosa, Pd-Qo= Pinus devoniana-Quercus obtusata, Qp-Qc= Quercus praeco-Quercus castanea, Qc-Qcon= Quercus castanea-Quercus convallata, Aj-Qu= Alnus jorullensis-Quercus urbanii y Qs-Qm= Quercus salicifolia-Quercus magnoliifolia.
Tabla 2 Resumen de los parámetros estructurales más importantes de las asociaciones vegetales del volcán Sanganguey, Nayarit, México.
| Asociación vegetal | Número de especies | Árboles | Arbustos | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Altura promedio (m) | Área basal promedio (m2/ha) | Densidad promedio (Ind/ha) | Altura promedio (m) | Cobertura promedio (m2/ha) | Densidad promedio (Ind/ha) | ||
| Quercus aristata-Q. glaucoides | 32 | 7.87 | 15.01 | 43.5 | 1.11 | 301.36 | 3024 |
| Quercus laeta | 13 | 10.43 | 9.28 | 36 | 1.75 | 246.66 | 4800 |
| Quercus calophylla | 15 | 12.64 | 17.55 | 64.5 | 1.19 | 278.46 | 1900 |
| Quercus salicifolia-Q. magnoliifolia | 11 | 12.56 | 55.74 | 69 | 1.05 | 165.00 | 1800 |
| Quercus praeco-Q. castanea | 42 | 13.34 | 19.93 | 72 | 1.33 | 247.58 | 2200 |
| Quercus obtusata-Q. rugosa | 27 | 9.50 | 15.17 | 52.5 | 1.29 | 157.50 | 2300 |
| Alnus jorullensis-Quercus urbanii | 23 | 16.95 | 10.71 | 38 | 1.06 | 196.92 | 1093 |
| Quercus castanea-Q. convallata | 9 | 10.81 | 19.12 | 65 | 1.13 | 164.61 | 1863 |
| Pinus devoniana-Q. obtusata | 9 | 12.73 | 14.44 | 28 | 2.10 | 588.88 | 1866 |
La columna 2, número de especies, incluye también a las herbáceas más comunes encontradas en las parcelas de muestreo.
Las especies características del dosel son Arbutus xalapensis Kunth, Pinus devoniana y Quercus glaucoides. El estrato arbustivo está conformado principalmente por Ageratina malacolepis (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob., Alloispermum palmeri (A. Gray) C. Fernandez & L. Urbatsch, Arctostaphylos pungens Kunth, Bocconia arborea S. Watson, Calliandra palmeri S. Watson, Chromolaena glaberrima (DC.) R.M. King & H. Rob., Hyptis albida Kunth, H. rhytidea Benth., Karwinskia latifolia Standl., Lasianthaea ceanotifolia (Willd.) K.M. Becker, Lippia umbellata Cav., Loeselia mexicana (Lam.) Brand, Prionosciadium thapsoides (DC.) Mathias, Salvia mexicana L., Stevia glandulosa Hook. & Arn., Verbesina angustifolia (Benth.) Blake y Verbesina langlassei B.L. Rob. El estrato herbáceo es dominado por Muhlenbergia robusta (E. Fourn.) Hitchc., que forma una carpeta casi continua que llega a cubrir incluso al estrato arbustivo. Durante la estación seca, las hojas de la mayoría de las especies de arbustos permanecen marchitas y el estrato herbáceo desaparece casi por completo.
2. Quercus castanea-Q. convallata. Se distribuye en la porción central del volcán, en el extremo superior del gradiente de altitud, entre 1,800 y 2,340 m, en terrenos con exposición este, con pendientes mayores de 35 º (Figura 1). El bosque es abierto, el VIR de las especies dominantes Quercus castanea y Q. convallata es de 53.83 y 34.56, respectivamente. La altura promedio del dosel es de 10 m, aunque algunos individuos de ambas especies alcanzan hasta 20 m de altura. Es común la presencia de individuos aislados de Arbutus xalapensis. El estrato arbustivo es denso, las especies características son Desmodium cinereum (Kunth) DC., Hyptis oblongifolia Benth., Salvia mexicana, Stevia subpubescens Lag., Verbesina angustifolia y Viguiera ensifolia (Sch. Bip.) S.F. Blake (Tabla 2).
3. Pinus devoniana-Quercus obtusata. Se distribuye en el extremo inferior del gradiente de altitud, entre los 1,500 y 1,700 m, en terrenos de pendiente moderada de la región este y sureste del volcán (Figura 1). Es un bosque abierto con dominancia fisonómica y estructural de Pinus devoniana y Quercus obtusata con VIR de 53.92 y 16.07, respectivamente. La altura promedio del estrato arbóreo es de 12 m, aunque algunos individuos de P. devoniana alcanzan hasta 20 m (Tabla 2). El estrato arbustivo es cerrado y está dominado por Lippia umbellata y Stevia myricoides McVaugh; otros elementos importantes son Acacia pennatula (Schltdl. & Cham.) Benth., Calea zacatechichi Schltdl., Hyptis albida, Karwiskia latifolia y Lamourouxia multifida Kunth.
4. Quercus calophylla. Se distribuye en la región norte del volcán, en un intervalo altitudinal amplio de entre 1,500 y 2,100 m (Figura 1). En el extremo inferior del gradiente las pendientes son moderadas y el bosque es semicerrado con dominancia de Quercus calophylla (VIR = 62.34 %), la especie codominante es Q. deserticola Trel., con VIR de 27.07 %. La altura del estrato arbóreo es en promedio de 10 m, aunque hay elementos emergentes de hasta 18 m (Tabla 2). El estrato arbustivo es semicerrado con dominancia de Mimosa syciocarpa B.L. Rob. (VIR = 5.21), otras especies comunes son Acacia pennatula, Alloispermum scabrifolium (Hook. & Arn.) H. Rob., Salvia mexicana, Stevia subpubescens y Styrax ramirezii Greenm.
En el extremo superior del gradiente de altitud, en terrenos con pendientes abruptas, el dosel del bosque es codominado por Q. calophylla y Q. obtusata, con VIR de 40.66 y 34.16 %, respectivamente. También se observan individuos aislados de Arbutus xalapensis (VIR = 10.13). La altura promedio del estrato arbóreo es de 14 m, aunque algunos individuos de Q. calophylla alcanzan hasta 25 m de altura. En el estrato arbustivo, que es cerrado, las especies más representativas son Alloispermum scabrifolium y Stevia subpubescens (Tabla 2).
5. Quercus salicifolia-Quercus magnoliifolia. Se distribuye en la región norte del volcán en un intervalo de altitud de entre 1,500 y 1,700 m (Figura 1). Es un bosque abierto, en la parte alta está bordeado por lomeríos y laderas con pendientes fuertes y en la parte baja por semiplanicies con pendientes moderadas (11-18 º), que son aprovechadas para agricultura de temporal y semipermanente.
Las especies dominantes son Quercus salicifolia y Q. magnoliifolia, con VIR de 35 y 31.89 %, respectivamente; otras especies arbóreas importantes son Q. peduncularis Née y Q. laeta, con VIR de 17.49 y 2.48 %, respectivamente. Se identificaron dos estratos arbóreos, el inferior con promedio de 12.5 m de altura y el superior, conformado por individuos de Q. salicifolia que alcanzan hasta 30 m de altura. El estrato arbustivo es cerrado, por la alta densidad de individuos de Ageratum corymbosum Zuccagni ex Pers., Desmodium cinereum, Hyptis oblongifolia, H. albida, Lasianthaea ceanotifolia y Smilax moranensis M. Martens & Galeotti.
6. Alnus jorullensis-Quercus urbanii. Es un bosque semicerrado, que se distribuye en un intervalo de altitud amplio de entre 1,500 y 2,340 m, en el norte, oeste y noroeste del Sanganguey (Figura 1). La pendiente en la mayor parte de la superficie de distribución fluctúa entre 18 y 25 º. El estrato arbóreo está compuesto principalmente por Alnus jorullensis que alcanza el VIR más alto (74.23 %) a los 1,800 m snm. El dosel inferior mide en promedio 12 m de altura y el dosel superior 20, algunos individuos emergentes llegan a medir hasta 25 m.
El estrato arbustivo es denso, las especies más comunes incluyen a Alloispermum scabrifolium, Desmodium cinereum, Desmodium madrense Hemsl., Desmodium sumichrastii (Schindl.) Standl., Guardiola mexicana Bonpl., Hyptis rhytidea, Lagascea helianthifolia Kunth, Lopezia lopezioides (Hook. & Arn.) Plitmann, P.H. Raven & Breedlove, Rumfordia floribunda DC., Salvia thyrsiflora Benth., Stevia subpubescens, Verbesina angustifolia, Viguiera buddlesiformis (DC.) Benth. & Hook. f. ex Hemsl. y V. ensifolia.
En sitios de altitud baja e intermedia (> 1,700 m), con pendientes fuertemente inclinadas y exposición noroeste, Q. urbanii alcanza VIR de 60.51 %; en esta asociación también se presentan individuos aislados de Arbutus xalapensis. La altura promedio de los árboles es de 16 m, pero se presentan algunas eminencias aisladas de hasta 25 m.
En sitios de mayor altitud, de alrededor de 1,900 m, el dosel del bosque es codominado por A. jorullensis, Q. obtusata, Q. salicifolia y Q. rugosa, con VIR de 28.94, 20.52, 26.94 y 10.09 %, respectivamente. En la parte norte de su distribución, sobre los 2,100 m snm, el encinar es más abierto y está dominado por A. jorullensis y Q. rugosa, con elementos aislados de A. xalapensis. La altura promedio del estrato arbóreo es de 17 m, aunque algunos individuos alcanzan los 30 m (Tabla 2).
7. Quercus laeta. Se distribuye al este del Sanganguey, en un intervalo de altitud amplio, que va desde los 1,500 a los 2,100 m (Figura 1), en terrenos de pendiente moderada (25-30 º). Es un encinar caducifolio abierto, el estrato arbóreo, está dominado ampliamente por Quercus laeta (VIR = 80.58 %). La caducidad de la mayoría de las especies arbóreas favorece la acumulación de grandes cantidades de hojarasca en el suelo. Se presentan individuos aislados de Arbutus xalapensis, que son conspicuos en la época de estiaje, por ser de los pocos elementos perennifolios. La altura promedio del estrato arbóreo es de 10 m, aunque algunos individuos de Q. laeta destacan como eminencias aisladas de hasta 15 m. En el estrato arbustivo, denso y cerrado, la especie con mayor importancia estructural es Salvia mexicana con VIR de 16.85 % (Tabla 2).
8. Quercus praeco-Q. castanea. Es un bosque caducifolio semicerrado, que se distribuye al noreste del volcán, en un gradiente de altitud de 1,500 a 2,000 m (Figura 1); las pendientes del terreno son en general muy inclinadas (> 35 º). El estrato arbóreo es dominado por Quercus praeco y Q. castanea, que presentan VIR de 67.31 y 18.54 %, respectivamente. La altura promedio del dosel del bosque fue de 14 m, siendo muy homogéneo. En altitudes intermedias, por arriba de 1,700 m, las especies codominantes fueron Q. praeco y Alnus jorullensis con VIR de 73.79 y 18.18 %, respectivamente. Otros elementos arbóreos acompañantes fueron Arbutus xalapensis, Bursera penicillata (Sessé & Moc. ex DC.) Engl., Bursera sp. y Q. gentryi C.H. Mull. (Tabla 2). Los estratos arbustivo y herbáceo son cerrados, las especies más comunes en el estrato arbustivo son Desmodium cinereum, Erythrina sp., Hyptis oblongifolia, Lantana camara L., Lantana horrida Kunth, Roldana sp., Salvia sp., Verbesina angustifolia y V. parviflora S.F. Blake.
9. Quercus obtusata-Quercus rugosa. Es un bosque abierto subperennifolio que se distribuye en un intervalo de altitud de entre 1,500 y 1,800 m, en sitios con orientación suroeste y oeste-suroeste (Figura 1), en suelos pedregosos y con pendiente moderada de hasta 18 º. En el piso altitudinal inferior, entre los 1,500 y 1,700 m, el VIR de Q. obtusata es de 47.70 % y la altura promedio de los arboles de 9 m, con algunos elementos emergentes de hasta 15 m. En altitudes superiores a 1,700 m, Eysenhartia polystachya es un componente arbóreo dominante, con VIR de 14.88 %; la altura promedio del dosel es de 9 m, pero algunos elementos emergentes alcanzan hasta 20 m de altura. En altitudes de más de 1,800 m, las especies arbóreas dominantes son Q. rugosa y Q. crassipes con VIR de 36.78 y 32.48 %, respectivamente; la altura promedio del dosel es de 10 m, con algunos elementos emergentes de Q. rugosa de hasta 20 m (Tabla 2). El estrato arbustivo y herbáceo es cerrado y está compuesto por los siguientes elementos: Acacia pennatula, Acaciella angustissima (Mill.) Britton & Rose, Acourtia dieringeri L. Cabrera, Ageratina mairetiana (DC.) R.M. King & H. Rob., Bolanosa coulteri A. Gray, Calea integrifolia (DC.) Hemsl. e Hyptis rhytidea, principalmente.
Ordenación de la vegetación. La ordenación directa de los sitios, obtenida mediante el Análisis de Correspondencia Canónica (CCA), muestra las relaciones entre asociaciones vegetales, especies y factores ambientales. El valor de las raíces características para los tres primeros ejes de la ordenación (Tabla 3, Figura 3) indica diferencias entre las asociaciones vegetales, relacionadas con gradientes ambientales a lo largo de estos ejes de variación (Ter Braak & Prentice 1988, Velázquez 1994). Al igual que en la clasificación, a lo largo de los dos primeros ejes de ordenación se distinguen claramente 4 grupos: a) sitios 1, 6, 19 y 20, b) sitios 5 y 7, c) sitio 12, d) sitio 2; los demás sitios forman conglomerados menos obvios, pero discernibles con la ayuda del dendrograma del CA (Figura 3).
La variable ambiental más relacionada positivamente con el primer eje de ordenación fue la pedregosidad y las variables con mayor correlación negativa para el mismo eje fueron, en orden de importancia: materia orgánica, pH del horizonte A y altitud. En cuanto al segundo eje, las variables con mayor correlación positiva fueron: distribución altitudinal y pendiente (Tabla 3).
Tabla 3 Resultados del análisis de correspondencia canónica en donde se indican los valores de las raíces características, la correlación entre las especies, los factores ambientales, el porcentaje de varianza explicada por los datos de las especies y por las relaciones especies-ambiente, para los tres primeros ejes de la ordenación, y la correlación entre los tres primeros ejes y las nueve variables ambientales analizadas.
| Ejes | 1 | 2 | 3 |
|---|---|---|---|
| Raíces características | 0.928 | 0.788 | 0.755 |
| Correlación Especies-Factores Ambientales | 0.993 | 0.973 | 0.987 |
| Varianza explicada acumulada (%) | 10.7 | 19.8 | 28.5 |
| Longitud del gradiente (estimado con DCA) | 6.995 | 2.310 | 1.880 |
| Suelos: | |||
| Altitud | -0.415* | 0.174 | -0.073 |
| Pedregosidad | 0.462* | 0.056 | -0.803* |
| Profundidad del suelo | -0.098 | 0.387 | 0.112 |
| pH del horizonte A | -0.492* | 0.092 | 0.014 |
| Conductividad | 0.308 | -0.238 | -0.176 |
| Porcentaje de arena | 0.373 | 0.136 | -0.105 |
| Materia orgánica | -0.699* | 0.304 | -0.370 |
| Pendiente | 0.164 | 0.732* | 0.068 |
| Distribución altitudinal | 0.169 | 0.599* | 0.290 |
*Variables con mayor grado de asociación con los ejes de ordenación
Figura 3 Análisis de correspondencia canónica de las 20 parcelas de muestreo, 62 especies de plantas y 7 de las 9 variables ambientales analizadas, en el volcán Sanganguey, Nayarit, México.
Los datos aleatorizados generados con permutaciones Monte Carlo indican que tanto los valores de las raíces características para los tres primeros ejes; como los valores de correlación entre las especies, las variables ambientales y los tres primeros ejes de la ordenación, son significativos (P < 0.04), lo que sugiere que los valores obtenidos con el CCA no se deben al azar y el diagrama de ordenación proporciona una representación significativa de la distribución de las asociaciones vegetales y las variables ambientales analizadas (Tabla 3).
Discusión
El análisis de la composición e importancia relativa de las especies de plantas en diferentes localidades representativas de las condiciones ambientales del Sanganguey, permitió reconocer nueve asociaciones vegetales, siete de ellas dominadas por especies del género Quercus. Los bosques identificados no habían sido descritos en estudios ecológico-florísticos previos realizados en el estado de Nayarit (Téllez-Valdés 1997).
La composición y riqueza de especies en el Sanganguey es inferior (Encina-Domínguez et al. 2009), semejante (Rubio-Licona et al. 2011) e incluso superior (Olvera-Vargas & Figueroa-Rangel 2012), a la registrada en otros estudios realizados en bosques de encino de México, pero el listado florístico del Sanganguey incluye especies con forma de vida arbórea y arbustiva, y sólo a las herbaceas más comunes. Por lo tanto, se requiere un estudio florístico que considere a todas las especies herbáceas (incluidos helechos y licopodios), para conocer la riqueza real, que sin duda es más elevada. Con respecto a las familias (v.gr., Asteraceae, Fabaceae, Fagaceae, Lamiaceae) y géneros (v.gr., Quercus, Stevia, Ageratina, Commelina, Geranium, Polypodium, Salvia, Verbesina), con mayor riqueza de especies en el Sanganguey, son también comunes en otros bosques de encino de otras regiones del país (Sánchez-González & López-Mata, 2003, Encina-Domínguez et al. 2009, Rubio-Licona et al. 2011) y distintas asociaciones vegetales características de la zona templada subhúmeda de México (Rzedowski 1978, Téllez-Valdés 1997, Toledo & Ordoñez 1998, Villaseñor 2016).
Por otra parte, la presencia de diferentes asociaciones vegetales en el Sanganguey se debe a la interacción de multiples factores ambientales propios de una región montañosa, tales como la accidentada topografía (con pendientes pronunciadas, pequeñas mesetas y partes semiplanas en el piedemonte del volcán), cambios en las condiciones climáticas y edáficas locales a medida que se incrementa la altitud y el efecto de exposicion de ladera, entre otros, como lo sugieren varios estudios realizados en distintas regiones del planeta (Kappelle et al. 1995, Körner 2007, Ebrahimi et al. 2015, Sharma et al. 2017).
En este trabajo se corroboró la eficiencia de las técnicas de clasificación y ordenación, pues fue posible reconocer asociaciones vegetales por los cambios en la distribución y abundancia de las especies dominantes (VIR) a través del paisaje (Bravo-Bolaños et al. 2016). Los resultados indican que la distribución espacial de las asociaciones vegetales se correlaciona en particular con cambios en las características del suelo (materia orgánica, pH y pedregosidad), la altitud y la exposición. Acorde con los resultados obtenidos, en otros estudios realizados en distintas regiones montañosas del planeta se menciona que las condiciones climáticas, edáficas y fisiográficas son los principales factores asociados con la variación en la riqueza y composición de las especies de plantas (Olvera-Vargas et al. 2010, Ebrahimi et al. 2015, Saima-Shehzadi et al. 2018). Las variaciones topografico-climáticas drásticas o abruptas afectan en forma más evidente el cambio en la composición de especies (diversidad beta) y estructura de la vegetación (Sánchez-González & López-Mata 2003, Sharma et al. 2017), lo que podría explicar la presencia de nueve distintas asociaciones vegetales en el Sanganguey en distancias relativamente cortas, en un intervalo de altitud de cerca de 700 m (Bravo-Bolaños 2008).
La altitud se considera como un gradiente ambiental indirecto, que representa en realidad una combinación compleja de variables, principalmente climáticas (temperatura y precipitación), que si tienen un efecto directo sobre el desarrollo de las plantas (Whittaker & Niering 1975, Körner 2007, Sharma et al. 2017). En un piso de altitud determinado, la pendiente, la topografía y el efecto de ladera pueden provocar cambios bruscos en la temperatura en distancias relativamente cortas (Körner 2007, Olvera-Vargas et al. 2010, Olvera-Vargas & Figueroa-Rangel 2012).
En el presente estudio los bosques de Quercus se agruparon (diagrama de ordenación) de acuerdo a su fenología foliar, de izquierda (caducifolios) a derecha (perennifolios). Es probable que los cambios en las condiciones de humedad y temperatura ocasionados por la altitud y el efecto de ladera estén relacionados con su distribución: en el este y noreste del Volcán se distribuye el encinar caducifolio, en el oeste y norte el encinar subcaducifolio; y al sur, sureste y suroeste, el encinar perennifolio. Acorde con lo anterior, Olvera-Vargas & Figueroa-Rangel (2012) mencionan que los bosques caducifolios de Quercus en el Centro-Occidente de México se distribuyen en sitios secos en laderas orientadas en dirección opuesta a la humedad que proviene del Océano Pacífico, lo cual concuerda parcialmente con los resultados obtenidos, probablemente por la posición geográfica aislada y el estrecho intervalo de altitud de aproximadamente 700 m (1,500-2,200 m) del volcán con respecto a los bosques de Jalisco.
La capacidad de respuesta de las especies a determinados factores ambientales limitantes también podría estar influyendo en la distribución de los bosques de Quercus en el Volcán Sanganguey (Encina-Domínguez et al. 2009, Poulos 2009, Olvera-Vargas et al. 2010, Olvera-Vargas & Figueroa-Rangel 2012, Morales-Pacheco et al. 2018). Por ejemplo, la asociación Quercus castanea-Q. convallata se distribuye en el piso altitudinal superior, en sitios con pendientes pronunciadas, suelos someros y con alta pedregosidad. En contraste, la asociación Pinus devoniana-Q. obtusata se distribuye en el piso de altitud inferior, en laderas con exposición sureste que son las más secas por la alta radiación solar que reciben, en sitios de pendiente ligera y suelos someros. La asociación Quercus salicifolia-Q. magnoliifolia, también se desarrolla en el piso de altitud inferior en el Sanganguey, en sitios con pendiente moderada, suelos someros y con afloramientos rocosos, aunque se restringe a laderas con exposición norte, donde la humedad es más alta.
En el área de estudio, los valores de pH y de cantidad de materia orgánica, también están relacionados con la distribución de las asociaciones vegetales. Como se menciona en algunas investigaciones, y ocurre también en el Sanganguey, la cantidad de materia orgánica se incrementa con la altitud, probablemente como consecuencia de la disminución en la temperatura y el aumento en la precipitación pluvial (Sánchez-González & López-Mata 2003, Poulos, 2009, Zhang et al. 2013, Ebrahimi et al. 2015, He et al. 2016). Bajo estas condiciones de humedad y temperatura, que podrían también estar asociadas con el efecto de exposición de ladera, la tasa de descomposición de la materia orgánica es más lenta y el pH del suelo es ácido (Kappelle et al. 1995, Kappelle & van Uffelen 2006, Zhang et al. 2013, Saima-Shehzadi et al. 2018).
En la región analizada, los factores ambientales que se relacionan con la disponibilidad de agua para las plantas, por ejemplo: precipitación escasa, evapotranspiración elevada, topografía compleja, poco desarrollo del suelo y alta pedregosidad en algunos sitios, son desfavorables para la agricultura (INEGI 2017). Esto explica la baja densidad humana en esta región, algunas personas realizan labores en los pocos agrosistemas que existen, pero no viven ahí. Sin embargo, las especies que conforman las distintas asociaciones vegetales están adaptadas a dichas condiciones ambientales, por lo que es importante que se establezcan programas de conservación y aprovechamiento racional de estos recursos naturales.
El volcán Sanganguey, como toda área forestal, proporciona servicios ambientales que incluyen: provisión de agua en calidad y cantidad principalmente hacia la cuenca del río Mololoa (Avalos-Jiménez et al. 2015), captura de carbono, generación de oxígeno, amortiguamiento del impacto de fenómenos naturales, modulación o regulación climática, protección de la biodiversidad, recreación, entre otros (Zhang et al. 2013). Aunado a los servicios ambientales indirectos, también proporciona bienes o productos tangibles (beneficios directos a los propietarios y pobladores de los terrenos forestales) como leña, postes, madera para construcción en el medio rural y para comercializar, plantas medicinales, entre otros (Luna-José et al. 2003). La cercanía de esta región montañosa a la ciudad de Tepic, realza su importancia cultural, turística y ecológica para el estado de Nayarit.
Material Suplementario
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