Materiales y métodos

Área de estudio. El estudio se realizó en el distrito de Tomayquichua, dentro del Departamento de Huánuco, provincia de Ambo, Perú (Figura 1). La mayor parte de los datos colectados provienen de la Microcuenca de Warmiragra, entre 10° 02' 00" - 10° 05' 00" latitud sur y 76° 08' 00" - 76° 13' 00" longitud oeste (^{CCTA 2011}). El área de estudio abarca los poblados de Armatanga y Chinchobamba en la zona media de la cuenca, perteneciente a la región natural denominada “quechua” que va entre 2,300 a 3,500 m, y el poblado de Tomayquichua en la zona baja de la cuenca, perteneciente a la región natural denominada “yunga” entre 1,000 a 2,300 m (^{Pulgar-Vidal 1979}). Se realizó una colecta adicional de datos en el mercado local de la ciudad de Huánuco, ubicada en el centro del Distrito. De acuerdo con un censo realizado en 2007, se estima que el Distrito de Tomayquichua está conformado por alrededor de 3,500 habitantes (^{INEI 2007}). La lengua local en Tomayquichua es el quechua y la segunda lengua es el español, siendo casi todos los pobladores bilingües. En la zona baja de la cuenca se encuentra la capital del distrito (poblado de Tomayquichua), donde se realizan diversas actividades socioeconómicas primarias, secundarias y terciarias, mientras que en la zona media de la cuenca se realizan actividades agrícolas de supervivencia basadas en el autoconsumo, complementadas con intercambios comerciales y actos de reciprocidad entre los habitantes (^{CCTA 2011}). Las principales plantas alimenticias que se siembran en la zona media de la cuenca son la papa (Solanum tuberosum L.), el maíz (Zea mays L.), el frijol (Phaseolus vulgaris L.), la caña de azúcar (Saccharum officinarum L.) y la alfalfa (Medicago sativa L.), mientras que la ganadería es una actividad marginal en la región (^{CCTA 2011}). Los agroecosistemas en Tomayquichua pueden categorizarse en tres grupos: la chacra, el traspatio y el cultivo intensivo (Figura 2). La chacra, proveniente del quechua chakra, hace referencia a una parcela agrícola tradicional de dimensiones relativamente pequeñas dedicada a la producción de alimentos (^{Laime-Ajacopa et al. 2007}) y representa un sistema tradicional de producción agrícola en la región andina, el cual combina diferentes tipos de cultivos para hacer más eficiente el uso de recursos (i.e. agua, nutrientes, luz solar) en el área destinada a la siembra (^{Torres et al. 2015}). Los traspatios pueden considerarse como sistemas tradicionales de producción agrícola donde interactúa una elevada diversidad de animales y plantas al lado de edificaciones humanas, y cuya producción suele estar vinculada al autoconsumo (^{Mariaca-Méndez 2017}). Por otro lado, el cultivo intensivo se refiere al uso de herramientas modernas que permiten la producción agrícola a escala industrial y favorecen el uso de variedades mejoradas para aumentar la producción (^{Casas & Parra 2016}).

Especies estudiadas. Se caracterizaron tres especies domesticadas del género Cucurbita (Tabla 1): Cucurbita ficifolia Bouché, comúnmente conocida en Perú como “calabaza”, C. moschata Duchesne, comúnmente conocida como “shupe” o “loche”, y C. maxima Duchesne, conocida en Perú como “zapallo” (^{Lira et al. 2016}). Tanto C. maxima como C. moschata son cultivos de gran importancia económica, la primera se siembra en regiones templadas a lo largo del planeta y la segunda se siembra en regiones tropicales, subtropicales e incluso semiáridas de distintos países (^{Paris 2016}). Ambas especies se cultivan principalmente con fines de consumo alimenticio (e.g. fruto maduro, fruto inmaduro, flores, tallos jóvenes, semillas), aunque también se pueden procesar para extraer sus saponinas en la fabricación de jabones. Las semillas pueden ser utilizadas como vermífugos o se les pueden extraer aceites comestibles e incluso los frutos se pueden utilizar con fines ornamentales (^{Casas et al. 1994}, ^{Díaz-Obregón et al. 2004}, ^{Marie-Magdeleine et al. 2009}, ^{Kim et al. 2012}, ^{Lira et al. 2016}, ^{Paris 2016}). En cambio, C. ficifolia presenta un impacto económico menor, la cual se siembra de manera tradicional en regiones montañosas de México, Centroamérica y Sudamérica, principalmente para la elaboración de platillos y postres (^{Lira et al. 2016}, ^{Paris 2016}). Los registros arqueológicos inequívocos más antiguos de C. ficifolia y C. maxima han sido encontrados en Perú y datan de aproximadamente 5,000 y 4,000 años respectivamente, mientras que el registro inequívoco más antiguo de C. moschata ha sido encontrado en México y data de aproximadamente 6,900 años de antigüedad (^{Whitaker 1981}). Se ha propuesto que el centro de origen de C. maxima se encuentra en Sudamérica, específicamente en la región andina, dado que en esta zona se encuentra tanto su registro arqueológico más antiguo como su pariente silvestre (^{Whitaker 1981}, ^{Nee 1990}). En cambio, el centro de origen de C. moschata es elusivo, del cual se ha hipotetizado un origen mesoamericano considerando los registros arqueológicos y su relación estrecha con la especie mesoamericana C. argyrosperma (^{Whitaker 1981}, ^{Nee 1990}, ^{Lira et al. 2016}), aunque la presencia de fitolitos y la abundancia de variedades locales de esta especie en Ecuador y Colombia también sugieren un posible centro de origen al norte de Sudamérica (^{Lira et al. 2016}). Igualmente se desconoce el centro de origen de C. ficifolia, presentando evidencias lingüísticas que apuntan a un origen mesoamericano y evidencias arqueológicas que apuntan a un origen sudamericano (^{Whitaker 1981}, ^{Andres 1990}, ^{Lira et al. 2016}).

Colecta de datos. Realizamos dos visitas al distrito de Tomayquichua del 27 al 29 de junio de 2018 y del 26 al 30 de junio de 2019. Se hizo una búsqueda aleatoria de parcelas, traspatios o áreas de cultivo intensivo que contuvieran especies del género Cucurbita, en cuyo caso se entrevistaron a los dueños del cultivo. Se llevaron a cabo entrevistas semiestructuradas a 27 familias de agricultores y 2 familias de comerciantes, de las cuales 15 corresponden a familias de la cuenca media de Warmiragra (poblados de Armatanga y Chinchobamba), 12 familias en la cuenca baja de Warmiragra (poblado de Tomayquichua) y dos familias de comerciantes en el mercado regional de la ciudad de Huánuco, el cual es un mercado establecido, con presencia de vendedores itinerantes en sus calles aledañas los días sábado y domingo. Al mercado, localizado a una altitud de 1,800 m, acuden agricultores y comerciantes intermediarios de las regiones montañosas (comunidades con territorios arriba de los 4,500 m) y de tierras bajas (alrededor de 600 m) de áreas tropicales húmedas (Figura 1). En cada entrevista se consideró al núcleo familiar como unidad de información, donde un miembro de la familia fungía como el entrevistado principal y se permitía la intervención espontánea del resto de los miembros para complementar y corroborar la información recabada. De los entrevistados principales, 13 fueron hombres y 11 fueron mujeres, además de 5 entrevistas donde participaron múltiples miembros de la familia de manera equitativa. Las entrevistas nos permitieron registrar la siguiente información: i) Nombres de las variedades conocidas por el entrevistado y características diagnósticas de la variedad; ii) sistema de siembra de las variedades (traspatio, chacra o intensivo); iii) usos de las variedades (e.g. alimentación, medicinal) y destino del producto (e.g. autoconsumo, alimentación del ganado, venta); iv) periodos de siembra y cosecha; v) origen de las semillas (heredadas, intercambio de semillas con vecinos o compra de semillas); vi) plantas asociadas al cultivo de las variedades; vii) criterios de selección de las variedades (consumo preferencial y/o preferencia de una variedad sobre otra, de acuerdo con sus usos). Adicionalmente se realizó una foto-documentación de las variedades registradas en el estudio.

Resultados

Variedades locales de calabazas y zapallos (Cucurbita spp.). Se registraron 13 variedades distintas de C. ficifolia (Tabla 2, Figura 3), todas distribuidas en la cuenca media de Warmiragra (hasta los 3,400 m). Cada variedad está caracterizada por uno de los seis colores que adquiere el fruto maduro, mientras que las demás características de la especie son compartidas (semilla negra, fruto maduro con pulpa blanca, zarcillos con tres a cinco ramificaciones; Tabla 1). Además, se reportan tres formas distintas para el fruto maduro de C. ficifolia (redonda, ovalada y alargada o “puru”; Figura 4) y tres categorías de tamaño, una intermedia que comprende la mayor parte de estas calabazas, así como una variedad pequeña o “tullu” y una variedad de tamaño grande denominada “zapallo calabaza”.

Se registraron 10 variedades de C. moschata a partir de la combinación de tres formas distintas (esférica o “redonda”, piriforme o “coyotita” y alargada) y cuatro colores en el exocarpo maduro (Tabla 2, Figura 5). También se identificaron dos colores distintos de pulpa en el fruto maduro (amarilla y anaranjada) y dos colores de semilla (blanca y blanca-dorada con borde dorado definido). Se reporta una variedad denominada “shirka” en la cuenca media de Warmiragra. Los frutos de esta variedad son similares en forma y tamaño a los frutos de C. ficifolia mientras que sus semillas son bastante más parecidas en color a las de C. moschata (Tabla 2); estas características sugieren posibles eventos de hibridación entre estas dos especies (moschata × ficifolia). También se reporta una variedad “shupe” en la zona baja de la Cuenca de Warmiragra, la cual se caracteriza por su color anaranjado con franjas verdes y presenta tres formas distintas (redonda, “coyotita” o “cushta” y alargada; Figura 5B). A diferencia de las otras especies, se encontraron solo siete variedades de C. maxima, conformadas a partir de dos formas distintas y cuatro patrones de color en el fruto maduro (Tabla 2). La variedad con mayor distribución en la región se le denomina “macre”, una variedad mejorada que se caracteriza por sus frutos grandes (> 50 kg) (Figura 6).

Caracterización del agroecosistema de producción. El periodo de siembra de C. ficifolia es variable y abarca los meses de septiembre a diciembre. Por otro lado, el periodo de cosecha de los frutos maduros abarca los meses de junio y julio. El cultivo de C. ficifolia se encuentra tanto en traspatios como en chacras, acompañado usualmente por maíz, frijol y haba (Vicia faba L.). No obstante, también se reportó su siembra en menor medida junto con papa y tarwi (Lupinus mutabilis Sweet). En este último caso, las semillas de C. ficifolia se siembran en almácigos y los individuos se trasplantan a la chacra cuando son juveniles, lo cual evita su desplazamiento por otras variedades. El cultivo de esta especie es muy común en las comunidades estudiadas. Aunque la superficie en que se siembra varía año con año, en 2019 se registró su cultivo en Armatanga en cerca de 80 predios, mientras que en Chinchobamba en aproximadamente 40 predios, en promedio con una superficie de 210 m² por predio. En estos predios se cultivan calabazas en manchones de aproximadamente 30 m². Además, se cultivan chacras de maíz, que constituyen aproximadamente 35 % de las chacras de estos poblados; en éstas la asociación de calabaza y maíz se practica en aproximadamente 40 % (se registraron 17 chacras de maíz asociado con calabaza en 2019, aunque es variable entre los años), cada una de ellas de aproximadamente 0.75 hectáreas. En estas comunidades se practican diversos cultivos dentro de las chacras como la papa, el tarwi, el maíz, las arvejas (Pisum sativum L.), el ajonjolí (Sesamum indicum L.) y el rocoto (Capsicum pubescens Ruiz & Pav.); de manera que entre los traspatios y las chacras de cultivos en asociación con calabaza sumaron aproximadamente 17 hectáreas cultivadas principalmente con C. ficifolia y en menor medida con C. moschata en 2019, aunque la superficie de siembra destinada a los traspatios es relativamente menor al de las chacras. Además de la siembra activa de C. ficifolia por parte de los agricultores, las semillas de algunos frutos que se abandonan y descomponen en los traspatios germinan y sus plantas restablecen las matas de calabazas, las cuales se pueden encontrar extendidas por el piso, las paredes de las casas, las cercas o estructuras de soporte construidas ad hoc para las calabazas. El periodo de siembra de C. moschata se lleva a cabo en el mes octubre y los frutos maduros se cosechan a partir del mes de junio. Su siembra se realiza tanto en traspatios como en chacras, de manera similar a C. ficifolia, y se suele acompañar de maíz, frijol, haba y papa. En estos predios es notoria la predominancia de C. ficifolia, aunque la proporción de superficie ocupada por cada especie no fue evaluada en este estudio. El cultivo de C. maxima comprende un periodo de siembra entre febrero y marzo, mientras que el periodo de cosecha de frutos maduros abarca los meses de junio y julio. El sistema de producción de zapallo que predomina en la región es intensivo, en monocultivos o en asociación con maíz, recibiendo riego y aplicación de agroquímicos. Sin embargo, también se encuentran en chacras bajo sistemas de policultivo, principalmente asociadas a maíz, en los cuales es posible identificar seis variedades locales cuyas semillas se conservan por las familias de agricultores generación tras generación. La superficie bajo manejo intensivo comprende el valle aluvial del río Huallaga, el cual comprende cerca de 3,000 hectáreas en el territorio de Tomayquichua, pero solamente entre el 5 y 8 % de la superficie es cultivada con zapallo, aproximadamente 30 hectáreas en chacras en asociación con maíz y alrededor de 200 hectáreas como monocultivo intensivo.

Manejo y selección de las variedades locales. La producción de C. ficifolia está destinada al autoconsumo y su principal uso es alimenticio. Los frutos inmaduros se consumen en guisos y sopas, mientras que la pulpa de los frutos maduros se utiliza para la preparación de postres como la mazamorra (postre elaborado a base de calabaza o maíz, el cual contiene leche, azúcar y especias). Los agricultores reconocen los frutos maduros al observar un cambio en la coloración del exocarpo y un aumento en el grosor y rigidez de éste, lo cual ocurre un tiempo indeterminado previo al periodo de cosecha. Previo a este cambio, los frutos poseen una coloración verde uniforme y son considerados como inmaduros. En caso de haber una producción abundante de frutos, se asigna una porción a la alimentación de animales de traspatio como cerdos (Sus scrofa ssp. domestica L.) y perros (Canis lupus ssp. familiaris L.). En esta región, las semillas se consumen para tratar enfermedades gastrointestinales, principalmente como vermífugos. Las semillas han sido mantenidas a lo largo de dos o más generaciones de cada familia entrevistada. Las semillas de varios frutos y variedades se dejan secar al sol, usualmente se mezclan, se almacenan alejadas de la humedad y se guardan por un periodo entre 9 a 10 meses para su siembra en la siguiente temporada de cultivo. Algunas familias manifestaron que las semillas se pueden almacenar hasta dos temporadas (24 meses) antes de volver a sembrarlas.

Las entrevistas efectuadas indican criterios de selección similares en todas las variedades de tamaño intermedio de C. ficifolia, es decir, que no hay preferencia por cultivar mayoritariamente una u otra de estas variedades. Nuestros resultados indican que todas las variedades de tamaño intermedio son igualmente apreciadas por los agricultores locales debido a que su uso alimenticio, sus características organolépticas y sus características de cocción son similares, independientemente de su forma o su color. Sin embargo, se encontró una preferencia sobre la variedad denominada “tullu”, un término que hace alusión a frutos pequeños que son de rápida cocción, en los cuales el fruto entero se cuece en horno. También se hizo referencia a que las calabazas “tullu” poseen una corteza dura y gruesa, un atributo igualmente apreciado que permite colocar los frutos directamente al horno para su cocción. Aunque algunas personas entrevistadas desconocían atributos particulares de esta variedad, la mayor parte de las familias entrevistadas identificaron por consenso las características referidas. También se identificó una variedad denominada “zapallo calabaza”, la cual es de mayor tamaño que el resto de las variedades, llegando a pesar hasta 20 kg. Esta variedad posee atributos similares de sabor y textura a las variedades de tamaño intermedio, pero se favorece por su tamaño excepcionalmente grande.

La producción de C. moschata también está destinada al autoconsumo y en muy baja medida para su venta. Los frutos inmaduros se consumen en platillos principales y sopas, mientras que la pulpa de los frutos maduros se utiliza para elaborar mazamorra. Las semillas pueden o no consumirse junto con la pulpa del fruto al preparar la mazamorra. La variedad “coyotita” de C. moschata presenta una protuberancia que la vuelve más deseable sobre la forma redonda, ya que dicha protuberancia no contiene semillas y se conforma exclusivamente de pulpa, la cual es apreciada al momento de consumirse. La variedad denominada “cushta” también es apreciada por estas razones, la cual presenta una forma de guitarra o piriforme. Al igual que C. ficifolia, las semillas de C. moschata son conservadas por las familias a través de dos o más generaciones, con eventuales intercambios con vecinos.

La producción intensiva de la variedad “macre” de C. maxima se destina para su venta en los mercados, principalmente en el mercado de Lima. Los agricultores compran las semillas cada temporada de cultivo en las tiendas de productos agrícolas, regionalmente denominadas “agros”. Los productores de zapallo “macre” mencionan que nunca utilizan las semillas obtenidas de los frutos cosechados porque el rendimiento de la producción total es menor. Para el resto de las variedades de esta especie, cultivadas en chacras tradicionales, los agricultores reportaron guardar las semillas generación tras generación y eventualmente intercambiarlas entre familiares y amigos. Generalmente se siembra a finales de agosto o principios de septiembre y los sistemas intensivos pueden producir alrededor de 20 toneladas por hectárea. Los agricultores atribuyen como el principal problema para la producción de C. maxima a un virus que se manifiesta en las hojas.

Discusión

Manejo de especies del género Cucurbita en Tomayquichua. Al igual que lo reportado en este estudio, los agricultores en Cuba reconocen la temporada de cosecha de frutos maduros de Cucurbita al observar un cambio en los patrones de coloración del exocarpo y un aumento en su rigidez, el cual coincide con la desecación del follaje (^{Biblioteca ACTAF 2007}). Adicionalmente, se reconoce al periodo de cosecha de los frutos inmaduros a la mitad del tiempo o tres cuartas partes del tiempo previo a alcanzar el estado de madurez (^{Biblioteca ACTAF 2007}). Los tiempos de cosecha de frutos maduros de Cucurbita reportados en este estudio difieren en algunos casos con lo observado en otros estudios. Por ejemplo, la temporada de cosecha de frutos maduros de C. moschata en Tomayquichua ocurre alrededor de los nueve meses posterior a la temporada de siembra, mientras que otros estudios realizados en Cuba reportan tiempos de cosecha de C. moschata entre los tres y cinco meses posteriores al periodo de siembra (^{Biblioteca ACTAF 2007}). Por otro lado, los tiempos de cosecha reportados para C. maxima en este estudio ocurre alrededor de los tres a cinco meses, de manera coincidente con los periodos de cosecha de C. moschata reportados en Cuba (^{Biblioteca ACTAF 2007}), pero distinto a los periodos de cosecha reportados para C. maxima en Nueva Zelanda, los cuales rondan de los 21 a los 40 días posteriores al periodo de siembra, ocurriendo una mayor incidencia de plagas cuando la cosecha era tardía (^{Hawthorne 1990}). A pesar de que los trabajos realizados en Nueva Zelanda no reportan diferencias en el patrón sugerido de cosecha a lo largo del año, estas diferencias en tiempos de cosecha podrían deberse a las diferencias climáticas entre Nueva Zelanda y Tomayquichua, las cuales pueden influir en la susceptibilidad de las cosechas contra plagas por hongos (^{Hawthorne 1990}).

Impacto del sistema de siembra sobre las variedades de Cucurbita. Tanto C. ficifolia como C. moschata se siembran bajo sistemas agrícolas tradicionales como los traspatios o huertas y las chacras (^{Torres et al. 2015}, ^{Mariaca-Méndez 2017}), lo cual parece repercutir positivamente en su diversidad, particularmente debido al cuidado y mantenimiento de las variedades, así como el prestigio de los productores asociado a la conservación de diversidad, de la misma forma en que ha sido reportado para otros taxa cultivados (^{Brush 1986}, ^{Louette et al. 1997}, ^{Bellon & Berthaud 2004}, ^{Jarvis et al. 2008}, ^{Veteläinen et al. 2009}, ^{Velásquez-Milla et al. 2011}). Dado que ambos taxa se cosechan con fines de autoconsumo, no se registraron sistemas de siembra intensiva, lo que también favorece el mantenimiento de las variedades locales (^{Brush 1986}, ^{Louette et al. 1997}, ^{Bellon & Berthaud 2004}). Adicionalmente, los sistemas tradicionales suelen involucrar policultivos, los cuales propician el flujo genético entre distintas variedades de Cucurbita spp., fomentan la diversidad de los cultivos y dan pie a posibles eventos de hibridación, los cuales ocurren de forma natural dentro del género Cucurbita (^{Whitaker & Bemis 1964}, ^{Sánchez-de la Vega et al. 2018}), y que posiblemente hayan ocurrido para generar a la variedad “shirka”. Tanto C. ficifolia como C. moschata se siembran desde hace dos o más generaciones, dando seguimiento a los linajes de calabazas, por lo que se puede hablar de una práctica agrícola intergeneracional que da lugar a procesos de domesticación (^{Zeder 2015}). Por otra parte, los agricultores de C. máxima combinan métodos semi-intensivos que permiten la conservación de variedades locales, así como sistemas intensivos, cuya producción se destina a la venta en el mercado y en los que las semillas deben adquirirse asimismo en el mercado. Aunque las variedades se mantienen, predomina el cultivo de la variedad “macre”. En comparación con otras especies, C. maxima presenta baja diversidad de variedades locales. Esto contrasta con la noción de que los centros de domesticación albergan la mayor cantidad de variación y formas endémicas para una especie (^{Harlan 1992}), ya que el centro de origen de C. maxima se encuentra posiblemente en la región andina (^{Whitaker 1981}, ^{Nee 1990}). En cambio C. moschata, cuyo centro de origen se encuentra posiblemente en la región mesoamericana o al norte de Sudamérica (^{Lira et al. 2016}) muestra una diversidad de variedades locales mayor a la de C. maxima tanto en Tomayquichua (cuatro patrones de color de fruto, tres formas del fruto, dos colores de pulpa y dos colores de semilla) como en el norte de Perú (de cinco a trece patrones de color de fruto, cuatro categorías de tamaño, cinco formas del fruto y seis colores de semilla; ^{Delgado-Paredes et al. 2014}). Además, los patrones de diversidad morfológica al norte de Perú reportados por ^{Delgado-Paredes et al. (2014)} revelan una diversidad ligeramente mayor de C. maxima a la reportada en este estudio, a pesar de no haber realizado un muestreo sistemático para esta especie como de C. ficifolia y C. moschata, al presentar cuatro patrones de color y variación tanto en el tamaño del fruto como en el color y tamaño de las semillas, mientras que en Tomayquichua observamos cuatro patrones de color de fruto maduro y dos formas distintas en el fruto sin variedad en el color de la semilla. Por lo tanto, sospechamos que este patrón de diversidad puede deberse al desplazamiento de las variedades locales de C. maxima por la variedad mejorada, lo cual ha sido reportado como un factor que promueve la erosión genética en diferentes especies de plantas domesticadas (^{Brush 1986}, ^{Louette et al. 1997}, ^{Bellon & Berthaud 2004}, ^{Jarvis et al. 2008}, ^{Veteläinen et al. 2009}, ^{Velásquez-Milla et al. 2011}). Es importante realizar subsecuentes muestreos para verificar si el patrón de diversidad morfológica asociada a los sistemas agrícolas tradicionales reportados en este estudio también se observa en otras zonas de la región andina.

Usos y criterios de selección. Las tres especies estudiadas son aprovechadas principalmente por su fruto, tanto maduro como inmaduro, lo cual podría favorecer la selección de frutos con mayor pulpa cuando se consumen maduros y la selección de frutos de fácil cocción cuando se consumen inmaduros. El aprovechamiento de la pulpa es evidente en relación con el criterio de selección de las formas “coyotita” y “shupe” sobre la forma “redonda” en C. moschata, las cuales presentan una mayor proporción de pulpa por tamaño del fruto. Este aprovechamiento también es evidente en la variedad “zapallo calabaza” de C. ficifolia, la cual produce frutos de tamaño excepcionalmente grandes. El caso del fruto inmaduro es evidenciado por la preferencia de frutos de las variedades “tullu”, en las cuales se encontró un consenso sobre el tamaño pequeño y el exocarpo resistente como atributos de la variedad. El uso de semillas de calabaza con fines medicinales reportado en este estudio para C. ficifolia ha sido estudiado previamente para C. maxima, cuyas semillas son usadas en zonas rurales para eliminar parásitos y las cuales han demostrado tener propiedades antiparasitarias en estudios preclínicos (^{Díaz-Obregón et al. 2004}). El efecto antiparasitario de las semillas de Cucurbita ha sido reportado en otros estudios realizados con C. moschata (^{Casas et al. 1994}, ^{Marie-Magdeleine et al. 2009}) y C. pepo (^{Casas et al. 1994}, ^{Grzybek et al. 2016}), lo cual sugiriere que las semillas de C. ficifolia podrían generar resultados prometedores en pruebas antiparasitarias.

Diversidad de variedades en Cucurbita ficifolia y centro de origen. Cucurbita ficifolia se ha descrito como la especie domesticada del género Cucurbita con menor diversidad morfológica y genética en México en comparación con las demás especies (^{Andres 1990}, ^{Cerón-González et al. 2010}). Nosotros reportamos un patrón distinto en Tomayquichua, donde C. ficifolia es la especie más diversa con 13 variedades como resultado de la combinación de seis patrones distintos de colores del fruto, tres formas distintas y tres categorías de tamaño con criterios de selección distintos. Nuestros resultados concuerdan con estudios recientes que sugieren una gran diversidad morfológica en Perú para esta especie, al describir de tres a cuatro colores distintos del fruto, seis formas distintas y cuatro categorías de tamaño para la región norte de Perú (^{Delgado-Paredes et al. 2014}), aunque estudios recientes han encontrado una diversidad aparentemente similar en Nayarit (México), sin reportar el número exacto de variedades locales (^{Ruelas-Hernández et al. 2015}). La diversidad morfológica observada en este estudio podría ser el producto de plasticidad fenotípica (^{Sultan 2000}) o el producto de la diversidad genética y la historia evolutiva de C. ficifolia. A pesar de que carecemos de datos genéticos para las poblaciones de C. ficifolia distribuidas en Tomayquichua, otros trabajos han encontrado cierta correlación positiva entre la variación genética y la variación morfológica dentro de las poblaciones domesticadas de C. moschata, C. pepo y C. argyrosperma en México utilizando isoenzimas (^{Wilson 1989}), al igual que correlaciones entre la variación genética en regiones codificantes y el uso de variedades de C. maxima en España utilizando polimorfismos amplificados relacionados a secuencias (SRAPs por sus siglas en inglés) (^{Ferriol et al. 2004}). Estudios recientes a nivel genómico en C. pepo han encontrado 48 variantes a lo largo de 15 de los 20 cromosomas de la especie que pueden explicar del 1.5 al 62.9 % de la varianza fenotípica observada en distintos caracteres de importancia agronómica, lo que nuevamente sugiere una correlación entre la variación genética y morfológica en el género (^{Montero-Pau et al. 2017}). Adicionalmente, un estudio con polimorfismos de longitud de fragmentos amplificados (AFLPs por sus siglas en inglés) en poblaciones mexicanas de C. ficifolia identificó agrupaciones relacionadas al color del fruto, uno de los caracteres analizados en el presente estudio, y al color de la semilla, sugiriendo que los fenotipos observados en las accesiones están ligados a sus genotipos, formando linajes evolutivos discretos (^{Moya-Hernández et al. 2018}). Finalmente, la coexistencia observada de distintas variedades de C. ficifolia en un solo espacio con características ambientales similares (i.e. en una misma chacra o traspatio) sugiere que la variación morfológica observada en C. ficifolia no es moldeada solamente por el ambiente, sino que es heredable y es explicada mayoritariamente por un componente genético y no por un componente epigenético o de plasticidad fenotípica. La domesticación de C. ficifolia ha sido pobremente estudiada, y su centro de origen es aún incierto, en parte porque se desconoce de la existencia de algún pariente silvestre cercano (^{Lira et al. 2016}). Se ha planteado que los centros de domesticación suelen albergar la mayor cantidad de variación y formas endémicas (^{Harlan 1992}). Dada la alta variación biológica observada en Perú (^{Delgado-Paredes et al. 2014}), es posible que C. ficifolia haya sido domesticada en esta región andina. Las variedades locales observadas de esta especie se han mantenido gracias a preferencia por los agricultores locales en Tomayquichua (^{Brush 1986}, ^{Jarvis et al. 2008}, ^{Velásquez-Milla et al. 2011}). Los registros arqueológicos más antiguos de C. ficifolia tienen una antigüedad de 5,000 años y se han encontrado en Huaca Prieta, al noroeste de Perú (^{Whitaker 1981}) lo cual apoya un centro andino de domesticación para la especie. Sin embargo, las aparentes similitudes en diversidad morfológica tanto en Perú como en México (^{Ruelas-Hernández et al. 2015}) hacen que los estudios de diversidad morfológica sean insuficientes para proponer a la región andina como centro de domesticación de C. ficifolia. Futuros estudios filogeográficos en el norte y sur del continente americano serán indispensables para dilucidar la historia evolutiva y el centro de origen de C. ficifolia, tomando como punto de partida el registro arqueológico y la diversidad morfológica observada en ambas regiones. Se concluye que las prácticas agrícolas tradicionales son particularmente activas en el mantenimiento de la diversidad biológica observada tanto en C. ficifolia como en C. moschata. Las variedades locales de C. maxima en la región parecen ser desplazadas progresivamente por una variedad mejorada destinada a aumentar la producción mediante prácticas agrícolas intensivas. La alta diversidad morfológica de C. ficifolia observada en Perú, en conjunto con la evidencia arqueológica, abre la posibilidad de un origen andino para esta última especie, pero se requieren posteriores estudios con datos genéticos para poner a prueba esta hipótesis.