Materiales y métodos

Área de estudio. Los matorrales estudiados se localizan en el municipio de Acuña, en el norte del estado de Coahuila (Figura 1). De acuerdo con ^{Ferrusquía-Villafranca (1990)} se localiza dentro de la provincia biótica Tamaulipense. Forma parte de la provincia fisiográfica Grandes Llanuras de Norteamérica y de la subprovincia de las Llanuras de Coahuila y Nuevo León. En Coahuila representa el 17.05 % de la superficie estatal (^{González-Aldaco 2018}) y abarca parte de los estados de Coahuila, Nuevo León y Tamaulipas, y se caracteriza por la presencia de llanos interrumpidos por lomeríos dispersos, bajos, de pendientes suaves.

Los terrenos de mayor elevación se encuentran hacia el oeste con altitud máxima de 622 m, mientras que al noreste es 353 m. Forma parte de la región hidrológica Bravo - Conchos, su cauce principal es el Río Bravo, la hidrología superficial muestra un patrón de drenaje dendrítico y las corrientes de agua son intermitentes (^{ICE 2001}). Gran parte del agua que fluye llega a desembocar a la Presa de La Amistad. El clima de acuerdo con ^{García (1988)} se caracteriza por presentar valores altos de evapotranspiración, la formula climática es BWhw(x’), se refiere a un clima muy seco semicálido, con una temperatura media anual entre 18 y 22 °C. Las precipitaciones son escasas, con una media anual entre 250 a 360 mm, el régimen de lluvias es de verano, torrenciales, un solo evento puede alcanzar hasta un 30 % de la precipitación anual. Las rocas son de origen sedimentario, carbonatadas denominadas calizas-lutitas. Los suelos dominantes son leptosol calcárico, se caracterizan por su alta pedregosidad, sin horizontes definidos, se ubican en laderas, son susceptibles a la erosión (^{ICE 2001}). Tiene cantidades considerables de material calcáreo que forma una capa cementada en los primeros 20 y 50 cm de profundidad. Se presenta además el calcisol epiléptico, que es propio de zonas áridas y semiáridas, es profundo y con horizontes bien definidos de color pardo pálido. Presenta una capa fuertemente cementada o roca continua dentro de 50 cm de profundidad. La cubierta vegetal del área según ^{Villarreal-Q & Valdés-R (1992-93)} es de porte arbustivo y clasificada como Matorral Espinoso Tamaulipeco (^{Muller 1947}), el cual se presenta en planicies y lomeríos, entre 240 y 600 m de altitud, donde dominan arbustos espinosos e inermes, las especies más frecuentes son: Vachellia rigidula (Benth.) Seigler & Ebinger, Celtis pallida Torr., Karwinskia humboldtiana S. Watson, Leucophyllum frutescens, Opuntia engelmannii Salm-Dyck ex Engelm. y Prosopis glandulosa Torr., las herbáceas más abundantes son gramíneas de los géneros: Aristida, Bouteloua y Tridens (^{Encina-Domínguez et al. 2018}). El área es parte de ranchos cinegéticos, donde es frecuente el venado cola blanca (Odocoileus virginianus var. texanus), además de que son utilizados para el apacentamiento extensivo de ganado bovino y ovino.

Muestreo de vegetación. Se establecieron 76 sitios a través de parcelas circulares de 100 m² para cuantificar las especies arbustivas, de manera concéntrica se utilizaron parcelas de 1,000 m² para cuantificar los árboles y cuadrantes de 2 m² para las especies herbáceas. Para todas las especies registradas se midió el diámetro de copa, altura media, y para los árboles se midió el diámetro del tronco a la base. Se realizaron colectas de ejemplares botánicos y los especímenes se depositaron en el herbario ANSM. Para los nombres de las especies se sigue el listado de plantas vasculares nativas de México (^{Villaseñor 2016}). Se aplica el concepto de matorral de arroyos definido por ^{Henrickson & Johnston (1986)} para la vegetación que crece en corrientes intermitentes, donde las especies incrementan su cobertura debido a mayor humedad disponible. La posición de la parcela y la elevación se midieron utilizando un sistema de posicionamiento global (GPS; Etrex, Garmin Ltd., Olathe, KS, USA).

Análisis de datos. La clasificación de los matorrales tomó como base la densidad (número de individuos) de las especies leñosas (incluyendo las cactáceas), presentes en 76 sitios de muestreo. Se excluyen las herbáceas debido a que su presencia solo ocurre en la temporada de lluvias. Para la separación de los sitios en grupos se utilizó el análisis de conglomerados TWINSPAN (TWo-Way INdicator SPecies ANalysis), con el programa WinTWINS, v2.3 (^{Hill & Šmilauer 2005}). Es una herramienta que permite clasificar sitios de acuerdo a la composición de especies y puede utilizarse para la clasificación de las especies de acuerdo con sus preferencias ecológicas. Estas relaciones pueden utilizarse como indicadores ecológicos de comunidades vegetales, cambios ambientales y condiciones del hábitat (^{Hill & Šmilauer 2005}). TWINSPAN fundamenta su clasificación en una ordenación de gradiente, dando lugar a un espacio unidimensional donde organiza los sitios. Lo anterior permite no romper como lo hacen los métodos de distancia y permitir la continuidad del gradiente así como la identificación de las especies indicadoras (y pseudoespecies en el lenguaje del análisis) de grupos, originando la dicotomía de grupos que se desea. Por lo anterior, este método debe ser considerado más potente y natural, desde un punto de vista del análisis ecológico (^{Van der Maarel & Franklin 2013}).

Para determinar la significancia estadística de diferencias entre grupos obtenidos en la clasificación, se utilizó el estadístico Procedimiento de Permutación Multirespuesta (por sus siglas en inglés MRPP; ^{McCune & Grace 2002}). Tal estadístico ofrece un análisis multivariado no paramétrico, para evaluar las diferencias en función de la distancia euclídea y de esta forma obtener un valor de probabilidad a través de permutaciones, el cual si es inferior al 5 %, se considera que las diferencias son significativas. El análisis se realizó en el programa PCOrd (^{McCune & Grace 2002}).

Para cada comunidad de plantas se calculó la densidad, frecuencia y cobertura de copa para cada especie. Los valores relativos de estas variables se sumaron para calcular el valor de importancia relativa (en lo sucesivo VIR; ^{Mueller-Dombois & Ellenberg 1974}), de acuerdo a la siguiente ecuación: VIR = densidad relativa + cobertura relativa + frecuencia relativa/3. Se eligió esta forma convencional de estimar las contribuciones estructurales de las especies que ocurren en la comunidad, ya que integra en un solo cálculo los tres atributos básicos de la estructura de la vegetación. La diversidad alfa se analiza en términos de riqueza y equitatividad. Una característica básica de las comunidades vegetales es la distribución de la abundancia entre las especies, por lo cual se calculó el índice de equitatividad de ^{Smith & Wilson (1996)} para cada parcela en los estratos herbáceo y arbustivo para las comunidades del matorral xerófilo.

Se realizó un análisis de varianza de una vía basado en permutaciones de distancias (Permanova, ^{Anderson et al. 2008}) para comparar la riqueza de especies y la equitatividad para el estrato arbustivo y herbáceo de cada una de las comunidades vegetales (el factor) determinados por TWINSPAN. En caso de encontrar diferencias significativas (P < 0.05), se realizaron comparaciones a posteriori por pares entre los distintos elementos del factor. El análisis se realizó utilizando la distancia de Bray-Curtis entre muestras de los valores originales, y se obtuvieron los P-valores (P < 0.05) a través de 9,999 permutaciones de Montecarlo. El programa Primer 6 +Permanova (PRIMER-E Ltd, Plymouth, UK) se utilizó para las aplicaciones estadísticas de estas Permanovas.

Resultados

Composición de especies. Se registraron 150 especies de plantas vasculares que pertenecen a 112 géneros y 43 familias. El listado completo de las especies aparece en el Apéndice 1. De estas, 104 especies (69 %) corresponden a 65 hierbas, y 39 a arbustos y árboles, que tienen distribución preferencial en la provincia florística Planicie Costera del Noreste. Por su parte, 46 especies (31 %) son propias de los matorrales de la Altiplanicie. Las familias más ricas son Asteraceae (22 especies), Fabaceae (19), Poaceae (14) y Cactaceae (13). A su vez, los géneros con mayor cantidad de especies son Dalea (5 especies), Abutilon (3) y Bouteloua (3), además de Senegalia, Croton y Euphorbia (3 especies cada uno).

La mayoría de las especies registradas (84; 57 %) son herbáceas, seguida por los arbustos (49; 33 %), 13 cactáceas, mientras que cuatro especies se determinaron como árboles. Además de Leucophyllum frutescens, la especie más frecuente, otras especies comunes son Parthenium incanum, Salvia ballotiflora Benth., Lantana macropoda Torr., además de Mimosa aculeaticarpa Ortega.

Algunas especies de afinidad xérica y dominantes en las comunidades del sur, suroeste y oeste de Coahuila, crecen en terrenos con altitudes superiores a los 1,000 m, son las dominantes en el matorral desértico rosetófilo y matorral desértico micrófilo, tales como: Agave lecheguilla, Flourensia cernua, Larrea tridentata y Parthenium incanum.

Clasificación de las comunidades vegetales. La clasificación con TWINSPAN reveló cuatro grupos, los cuales corresponden a comunidades propias del matorral xerófilo (Figura 2). La separación entre grupos es estadísticamente significativa. Al realizar la comparación de los grupos definidos por TWINSPAN se obtuvo una T = -17.110, y una probabilidad de corrección entre grupos de A = 0.147 (con una probabilidad asociada de que no hubiera diferencias significativas de P < 0.01). En las comparaciones por pares para todos los casos se obtuvieron valores de T y A que revelaron probabilidades asociadas menores a P < 0.01 en todos los casos, lo que indica que todos los grupos son significativamente diferentes entre sí.

El matorral subinerme es el grupo que ocupa el 38.16 % de los sitios de muestreo, está dominado por Leucophyllum frutescens, con menor densidad se presentan Mimosa aculeaticarpa y Gutierrezia microcephala (DC.) A. Gray. Otro grupo, que representan el 28.95 % de los sitios, es el matorral de arroyos que está dominado por Salvia ballotiflora Benth, Lantana macropoda y Aloysia gratissima (Gillies & Hook.) Tronc., además de árboles aislados de Diospyros texana Scheele y Prosopis glandulosa. La comunidad del matorral desértico micrófilo, con un 17.10 % de los sitios, está dominada por Parthenium incanum, Larrea tridentata y Prosopis glandulosa. Finalmente el matorral desértico rosetófilo con el 15.79 % de los sitios que son dominados por arbustos como Agave lecheguilla, Mimosa aculeaticarpa y Senegalia berlandieri (Benth.) Britton & Rose, las cuales se establecen en las condiciones más xéricas.

Estructura de las comunidades vegetales. En dos de las cuatro comunidades crecen árboles aislados, con densidad de 13 a 35 ind/ha, éstos valores se incrementan en las hondonadas donde se tiene mayor humedad. Las principales especies arbóreas del matorral de arroyos, son Diospyros texana con 35 ind/ha y Prosopis glandulosa con 21 ind/ha, esta última especie se presenta además en el matorral desértico micrófilo (Tabla 1). Otras especies menos frecuentes son: Juniperus ashei J. Buchholz y Celtis laevigata Willd. En general los arboles tienen diámetro medio en la base del tronco de 9 a 15 cm y alturas hasta 4.7 m.

El matorral desértico rosetófilo presentó los valores más altos en términos de densidad de especies arbustivas (11,817 ind/ha), mientras que el matorral subinerme los más bajos (8,367 ind/ha). Para la cobertura de copa el matorral de arroyos tiene los valores más altos (7,998 m²/ha), le sigue el matorral desértico micrófilo (5,831 m²/ha).

Con respecto al estrato arbustivo las especies con VIR mayor al 13 %, y que por ello dominan en las comunidades son: Agave lecheguilla tiene la mayor densidad con 3,708 ind/ha y cobertura de 320 m²/ha (7.87 %), Parthenium incanum con 3,708 ind/ha y cobertura de 664 m²/ha (11.38 %), Larrea tridentata con 1,950 ind/ha y cobertura de 1,425 m²/ha (24.44 %), además de Leucophyllum frutescens con 2,468 ind/ha y cobertura de 1,772 m²/ha (38.31 %) (Tabla 1).

En el estrato herbáceo de estos matorrales la hierba Thymophylla pentachaeta (DC.) Small es la más frecuente, ya que es codominante en el matorral desértico rosetófilo, matorral desértico micrófilo así como en el matorral subinerme, con VIR de 13.50, 8.61 y 8.72 % respectivamente. Las especies herbáceas con la mayor densidad relativa son Thymophylla pentachaeta (24.60 %), Ambrosia confertiflora DC. (21.36 %) y Bouteloua trifida Thurb. ex S. Watson (16.18 %). Se presentan otras especies de gramíneas como son: Pleuraphis mutica Buckley en la vegetación de arroyos con un VIR de 6.64 % y Aristida purpurea Nutt. en el matorral subinerme con un VIR de 8.82 %.

Riqueza y equitatividad de las comunidades vegetales. El matorral de arroyos (MA) presentó el mayor número de especies arbustivas y herbáceas con 50 y 62 especies respectivamente. Por su parte el matorral desértico micrófilo registra los valores más bajos para el estrato arbustivo con 33 especies y el matorral desértico rosetófilo (MR) para el herbáceo con 35 especies. La equitatividad para el estrato arbustivo de acuerdo con el índice de Smith & Wilson es mayor en el MA con 0.52, mientras que para el herbáceo es mayor en el MR con 0.56 (Figura 3A y C). La riqueza de especies para el estrato arbustivo es mayor en el MA con 0.52, por su parte en el estrato herbáceo es mayor en el MR con 0.56 (Figura 3B y D).

Para la equitatividad (Pseudo F _3,72 = 0.57, P = n.s.) y la riqueza de hierbas (Pseudo F _3,72 = 1.22, P = n.s.) no existen diferencias significativas entre las comunidades del matorral xerófilo. En la equitatividad para el estrato arbustivo existen diferencias significativas (Pseudo F _3,72 = 4.62, P < 0.01), con mayor equitatividad significativa en la comunidad del MA que en MR y el matorral subinerme (MS). De igual forma para la riqueza, las diferencias fueron significativas (Pseudo F_3,72= 2.77, P < 0.05), determinadas por las diferencias de riqueza entre las comunidades de MA y MS (Figura 3).

Discusión

La flora del área representa el 4.67 % de las 3,207 plantas vasculares registradas para el estado de Coahuila (^{Villarreal-Quintanilla 2001}). Las familias mejor representadas son: Asteraceae, Fabaceae, Poaceae, Cactaceae y Euphorbiaceae, las primeras tres familias contienen la mayor riqueza de géneros y especies en el área, así como en la mayor parte de México (^{Villaseñor 2003}, ²⁰⁰⁴) y la dominancia florística concuerda con lo observado por ^{Rzedowski (2006)} al mencionar que las familias citadas son las más ricas en la flora del matorral xerófilo de México. La importancia de estas familias en ésta vegetación también ha sido resaltada por ^{Rzedowski (1991)}, ^{Villarreal-Q. (1994)}, ^{Briones & Villarreal-Q (2001)}, ^{Henrickson & Johnston (1997)} y ^{Estrada-Castillón & Villarreal-Quintanilla (2010)}, quienes además señalan a los géneros: Bouteloua, Croton, Dalea, Euphorbia y Vachellia, como los de mayor riqueza en las zonas semiáridas del norte de México.

De las 372 especies reportadas para la vegetación del noroeste de Nuevo León (^{Briones & Villarreal-Q 2001}), se comparten 96 especies (25.8 %) con la flora del presente estudio. Además el 79 % de las especies registradas de la familia Fabaceae están presentes en el norte del estado de Nuevo León (^{Estrada-Castillón et al. 2005}). Con respecto a la familia Cactaceae, ^{Arias et al. (2018)} mencionan para Coahuila a las 13 especies que se registraron en el área de estudio, de estas, la mayoría tiene distribución preferente en la región del Altiplano. Peniocereus greggii (Engelm.) Britton & Rose es la única especie registrada en los matorrales que es listada en estatus de conservación por la NOM-059-SEMARNAT-2010 (^{SEMARNAT 2010}) en la categoría de sujeta a protección especial. De acuerdo a la lista roja de la IUCN (https://www.iucnredlist.org 2019) todas las especies de la familia Cactaceae presentes en los matorrales del área de estudio son consideradas de preocupación menor (Least concern).

Para un zacatal de Pleuraphis mutica en el noreste de Coahuila, 215 km al sureste del área de estudio, se reportan 55 especies (50.4 %) que están presentes en los matorrales estudiados (^{Encina-Domínguez et al. 2014}), tales autores además mencionan la dominancia de las leñosas: Vachellia rigidula, Opuntia engelmannii y Aloysia gratissima, representada por individuos aislados que tienen densidad de 1,744 ind/ha, además de Leucophyllum frutescens con 63 ind/ha. V. rigidula, la especie dominante en este zacatal, no fue registrada en el área de estudio, tal vez la mayor aridez de esta región limita su distribución.

En la región estudiada convergen especies comunes en la vegetación del sur del estado de Texas como Artemisia dracunculus L., Dasylirion texanum Scheele, Juniperus ashei, Mimosa borealis A. Gray, Opuntia atrispina Griffiths y Salvia texana Torr. (^{Correll & Johnston 1970}) con escasa distribución en el noreste de México (^{Briones & Villarreal-Q 2001}, ^{Encina-Domínguez et al. 2014}, ^{Villaseñor 2016}).

De acuerdo con ^{Poole (2013)} el 95 % de la flora registrada en el presente estudio está en el área de recreación nacional Amistad, en Val Verde, Texas, situada a 30 km al este-sureste del área de estudio, lo cual se atribuye a la cercanía entre ambas áreas. De las 150 especies cuantificadas, 149 (99.3 %) son listadas para la flora del sur de Texas, según ^{Hatch et al. (1990)}, esto es debido a que ambas áreas de acuerdo con ^{González-Aldaco (2018)} se ubican en la subprovincia de las Llanuras de Coahuila y Nuevo León.

El mapa de provincias florísticas de México de ^{Rzedowski (2006)} menciona que el área de estudio es parte de la provincia de la Altiplanicie, sin embargo, considerando la vegetación así como las especies registradas, predominan las que son propias de la Planicie Costera del Noreste. La mayor parte de los géneros listados en la flora tienen afinidad geográfica meridional (^{Rzedowski 1965}), por lo que presentan un vínculo neotropical. Algunas especies son exclusivas de esta provincia florística como Celtis pallida, Leucophyllum frutescens, Schaefferia cuneifolia A. Gray y Senegalia greggii (A. Gray) Britton & Rose, entre otras. Con menor dominancia y riqueza se presentan especies propias de la vegetación de la provincia florística de la Altiplanicie tales como Agave lecheguilla, Flourensia cernua, Larrea tridentata y Pleuraphis mutica (^{Encina-Domínguez et al. 2018}), las cuales según ^{Briones & Villarreal-Q (2001)} extienden su distribución hasta el noroeste de Nuevo León. Por lo anterior expuesto, se determina que el área de estudio es parte de una zona de transición entre la Planicie Costera del Noreste y la Altiplanicie.

De manera general se considera que no existen límites precisos entre provincias florísticas, ya que los cambios son graduales, con mezcla de especies procedentes de áreas vecinas (^{Rzedowski 2006}). Algunos autores como ^{Muller (1947)}, ^{Miranda & Hernández (1963)}, ^{Rojas-Mendoza (1965)} y ^{Rzedowski (2006)} han señalado una zona de transición entre las provincias de la Altiplanicie y la Planicie Costera del Noreste, que comprende los estados de Coahuila, Nuevo León y Tamaulipas, donde la vegetación forma un mosaico complejo, integrado por comunidades vegetales de las dos provincias, lo cual se atribuye al incremento en la aridez debido al aumento de la elevación de las llanuras en sentido este-oeste y de la ausencia de zonas montañosas notables (^{Muller 1947}, ^{Briones & Villarreal-Q 2001}, ^{Rzedowski 2006}), sin embargo, dicha aseveración no ha sido corroborada de manera formal.

Las comunidades vegetales del área de estudio son parte del matorral xerófilo (^{Rzedowski 2006}). El matorral subinerme es la comunidad que domina en la cubierta vegetal y es parte del matorral espinoso tamaulipeco definido por ^{Muller (1947)} y de acuerdo con ^{Miranda & Hernández (1963)} es equivalente al matorral inerme parvifolio. En esta vegetación Leucophyllum frutescens domina en la estructura y fisonomía, su densidad disminuye en el matorral desértico rosetófilo y matorral de arroyos. Se establece en suelos poco profundos y pedregosos, diferencias en altitud del terreno, profundidad del suelo, así como la humedad determinan la presencia de otros matorrales. El matorral de arroyos está dominado por especies inermes, se restringe a hondonadas o corrientes de agua intermitentes, donde se tiene mayor humedad disponible y los suelos son profundos. Estas dos comunidades están dominadas por arbustos micrófilos, inermes y algunos espinosos, especies que son propias de la provincia Planicie Costera del Noreste.

El área de estudio se localiza en la porción norte de la Planicie Costera del Noreste, por ello convergen matorrales propios de la Altiplanicie, como el matorral desértico micrófilo y matorral desértico rosetófilo (^{Henrickson & Johnston 1986}), ambos ocupan una menor superficie, el primero de estos, se establece sobre suelos profundos, entre los lomeríos. Por su parte el matorral desértico rosetófilo, que de acuerdo a ^{Miranda & Hernández (1963)} es equivalente al matorral crasi-rosulifolio espinoso, se distribuye en lomeríos con más elevación, donde se tiene mayor radiación solar y los suelos son superficiales y con abundante rocosidad.

El matorral desértico rosetófilo presentó los valores más altos en términos de densidad, seguido por el matorral subinerme, mientras que para la cobertura de copa el matorral de arroyos y el matorral desértico micrófilo tienen los valores más altos. Estos atributos de la vegetación son superiores a los reportados para matorrales de este tipo para el centro del estado de Nuevo León, donde ^{Alanís-Rodríguez et al. (2015)} registró densidad de 1,868 a 3,800 ind/ha y cobertura de 1,671 a 9,523 m²/ha.

El matorral subinerme presenta una riqueza de especies para el estrato arbustivo (S = 48), valor que es superior al reportado por ^{Alanís-Rodríguez et al. (2015)} (S = 33) para matorrales del centro del estado de Nuevo León. Los valores más bajos para la riqueza de especies (S = 33) del estrato arbustivo se registran en el matorral desértico micrófilo en matorrales de Nuevo León (^{Alanís-Rodríguez et al. 2015}) (S = 15) y matorrales del centro de México (^{Huerta-Martínez & García-Moya 2004}) (S = 37). Los valores de riqueza obtenidos apoyan la situación más común reportada en la literatura (^{Camarero et al. 2006}, ^{Burley et al. 2010}, ^{Brownstein et al. 2013}), en la cual la riqueza de especies es intermedia entre dos comunidades bajo estudio, esto es debido a que confluyen especies de ambas.

Los matorrales estudiados se localizan en una zona de transición entre las provincias florísticas Altiplanicie y Planicie Costera del Noreste, lo cual permite la presencia de cuatro comunidades propias del matorral xerófilo. Se recomienda que la información generada sea utilizada para promover la conservación de estos matorrales.