La familia Convolvulaceae se encuentra actualmente incluida en el orden Solanales, junto con Hydroleaceae, Montiniaceae y Sphenocleaceae (APG 2016). A nivel mundial cuenta con 58 géneros y 1,880 especies (Staples 2010) y para México se registran 18 géneros y 295 especies (Villaseñor 2016). Este grupo es generalmente reconocido por su hábito trepador y por sus grandes flores gamopétalas de colores vistosos y brillantes (Tapia 2011); sin embargo, los integrantes de esta familia exhiben una amplia variación morfológica, que incluye algunas especies parásitas. La distribución que presentan es casi cosmopolita, aunque están mejor representadas en latitudes tropicales, en especial en las regiones con temporadas secas (Carranza 2007).
Los estudios de Convolvulaceae en México se han enfocado en el género Ipomoea (McDonald 1978, Carranza 2001, 2004, 2008a, Alcántar-Mejía et al. 2012, Castro 2012), el más diverso de la familia y uno de los diez más diversos del país (Villaseñor 2016), mientras que solo en unos pocos trabajos se trata a la familia completa, siendo principalmente las floras regionales (McDonald 1993, 1994, Carranza 2007, 2008b, 2015, Felger et al. 2012). Es por esto por lo que el conocimiento que se tiene sobre las convolvuláceas mexicanas aún es incompleto.
En Tamaulipas, existen algunos trabajos que abordan en general las plantas vasculares de determinadas áreas, sin enfatizar en este grupo (Briones-Villarreal 1991, Hernández et al. 1991, Mora-Olivo & Villaseñor 2007, GET-IEA-UAT 2013, García-Morales et al. 2014). Particularmente, el estudio de García-Morales et al. (2014) incluye una porción de Victoria; sin embargo, los nueve géneros y 31 especies que se registran de Convolvulaceae, incluyen también a los taxa presentes en el municipio de Jaumave y además, poco se habla de su distribución. Por lo anterior, se planteó evaluar la riqueza y la distribución de la familia Convolvulaceae del municipio de Victoria, Tamaulipas, tanto a nivel local como mundial, y así incrementar el conocimiento de este grupo.
Materiales y métodos
Área de estudio. El municipio de Victoria se ubica en la región centro del estado de Tamaulipas, entre los 23° 59´ y 23° 24´ de latitud norte y los 98° 57´ y 99° 26´ de longitud oeste (Figura 1). Cuenta con una extensión territorial de 1,538.25 km2, lo que representa el 2 % del territorio de la entidad. Se encuentra dividido por dos provincias fisiográficas: la Sierra Madre Oriental y la Llanura Costera del Golfo Norte. Forma parte de las regiones hidrológicas RH25 de San Fernando-Soto la Marina y RH26 de Pánuco. Respecto a la geología, la mayor parte del territorio está constituido por rocas calizas de tipo sedimentarias provenientes del período Cretácico y por suelos de tipo aluvial provenientes del Cuaternario. Los tipos de suelo predominantes son el litosol de textura media, la rendzina de textura media, fina y el vertisol de textura fina. En cuanto al clima, el semicálido subhúmedo con lluvias en verano de menor humedad (ACw0) es el que se presenta en la mayor parte de Victoria (INEGI 2006). Los tipos de vegetación presentes son el bosque de pino, bosque de pino-encino, bosque de encino-pino, bosque de encino, la selva baja espinosa caducifolia y el matorral submontano (INEGI 2016). Además, adyacente a los cuerpos de agua se establece la vegetación riparia y dentro del área que ocupa la ciudad se encuentran presentes las malezas.
Trabajo de campo y herbario. Se realizaron 20 recolectas botánicas durante el periodo de junio de 2017 a septiembre de 2018, tratando de incluir todos los nueve tipos de vegetación (Rzedowski 1978) en un gradiente altitudinal que va de los 200 a los 2,000 m sin excluir el área urbana del municipio. El material colectado se procesó de acuerdo a Lot & Chiang (1986) y al mismo tiempo se registraron los datos y características ambientales del sitio de recolecta y de la planta. La identificación taxonómica se realizó mediante el uso de las claves dicotómicas como McDonald (1993, 1994), Carranza (2001, 2007, 2008a, b) y Austin et al. (2011). Adicional a las recolectas y a la información ambiental obtenida en campo, se revisaron los ejemplares depositados en el herbario de la Universidad Autónoma de Tamaulipas (UAT) y se obtuvieron registros a través de la consulta de ejemplares digitalizados y bases de datos en línea, como son el Portal de Datos Abiertos UNAM (https://datosabiertos.unam.mx/), Tropicos (http://www.tropicos.org/) y REMIB (http://www.conabio.gob.mx/remib/doctos/remibnodosdb.html). Los ejemplares producto de esta investigación se depositaron en los herbarios UAT, TEX y MEXU. Se elaboraron claves taxonómicas para la identificación de los géneros y las especies registradas. La distribución geográfica de cada taxa se obtuvo de la consulta bibliográfica antes citada.
Análisis de distribución. La distribución de las especies en Victoria se examinó mediante un análisis de conglomerados. Para esto se elaboraron dos matrices de presencia-ausencia con las especies, la altitud y el tipo de vegetación, y se utilizó el coeficiente de similitud de Jaccard (Real & Vargas 1996) y el método de análisis de grupos pareados sin ponderar usando la media aritmética (UPGMA) mediante el programa NTSYS-PC versión 2.0 (Rohlf 1997). Finalmente se elaboraron dendrogramas para representar gráficamente los resultados.
Resultados
Riqueza. Se encontraron nueve géneros, 31 especies y dos taxones infraespecíficos de la familia Convolvulaceae (Tabla 1, Clave, Apéndice 1, Figura 2). El género que presentó la mayor diversidad fue Ipomoea, con 13 especies, seguido por Cuscuta y Evolvulus, cada uno con cuatro. En cuanto a la forma biológica, a excepción de Ipomoea carnea subsp. fistulosa, todas las especies presentaron tallos herbáceos, con formas de vida trepadoras, postradas, erectas o rastreras.
Especie | Intervalo altitudinal (m snm) | Tipo de vegetación |
---|---|---|
Convolvulus arvensis L. | 200-300 | M |
Convolvulus equitans Benth. | 200-500 | M |
Cuscuta jalapensis Schltdl. | 1,400-1,500 | BP |
Cuscuta legitima Costea & Stefanov. | 300-400 | ME |
Cuscuta tinctoria Mart. ex Engelm. | 1,300-1,400 | BE |
Cuscuta umbellata Kunth | 300-400 | SBC, ME |
Dichondra micrantha Urb. | 200-300 | M |
Dichondra sericea Sw. | 500-1,200 | BP, BPE |
Evolvulus alsinoides (L.) L. | 300-1,200 | BP, BE, MS, MR, M |
Evolvulus hallierii Ooststr. | 300-700 | ME |
Evolvulus nummularius (L.) L. | 400-600 | BP, BE, MS |
Evolvulus sericeus Sw. | 300-1,000 | SBC, MS, M |
Ipomoea alba L. | 300-400 | VR |
Ipomoea batatas (L.) Lam. | 300-400 | M |
Ipomoea carnea Jacq. subsp. fistulosa (Mart. ex Choisy) D.F. Austin | 200-1,000 | SBC, MS, ME, M, VR |
Ipomoea cordatotriloba Dennst. | 200-1,200 | BE, ME, M |
Ipomoea hederacea Jacq. | 700-800 | MS |
Ipomoea hederifolia L. | 200-400 | SBC, ME, M, VR |
Ipomoea indica (Burm.) Merr. | 300-500 | SBC, BE, M |
Ipomoea jalapa (L.) Pursh | 300-900 | MS, ME, M |
Ipomoea nil (L.) Roth | 200-400 | SBC, MS, ME, M |
Ipomoea orizabensis (G. Pelletan) Ledeb. ex Steud. var. orizabensis | 1,500-2,000 | BP, BE |
Ipomoea pedicellaris Benth. | 300-1,400 | BE, MS, M |
Ipomoea purpurea (L.) Roth | 1,200-1,300 | BE |
Ipomoea triloba L. | 300-400 | M |
Jacquemontia pentanthos (Jacq.) G. Don | 300-700 | SBC, MS, VR |
Merremia dissecta (Jacq.) Hallier f. | 200-800 | SBC, MS, ME, M |
Merremia quinquefolia (L.) Hallier f. | 200-400 | ME, M |
Merremia umbellata (L.) Hallier f. | 300-400 | M, VR |
Operculina pinnatifida (Kunth) O'Donell | 200-500 | MS, M |
Turbina corymbosa (L.) Raf. | 200-400 | SBC, ME |
SBC = selva baja caducifolia; BP = bosque de pino; BPE = bosque de pino-encino; BE = bosque de encino; MS = matorral submontano; ME = matorral espinoso; MR = matorral rosetófilo; M = malezas; VR = vegetación riparia.
Distribución ecológica. Respecto a la distribución altitudinal, la mayoría de las especies se concentraron en las áreas de menor elevación, generalmente por debajo de los 500 m snm, siendo el intervalo de los 300 a los 400 m el que tuvo mayor riqueza al presentar 22 especies. Por encima de los 500 m, el número de especies disminuyó abruptamente, con menos de cuatro, y después de los 1,500 m solo se encontró una especie (Tabla 1). Las especies con amplia distribución fueron Ipomoea pedicellaris e I. cordatotriloba, al registrarse de los 300 a los 1,400 m y de los 200 a los 1,200 m, respectivamente.
El análisis de conglomerados mostró dos grupos principales (Figura 3). En el grupo I, la mayor similitud se dio entre los 500-599 y 900-999 m y entre los 700-799 y 1,100-1,199 m, ambos con un nivel de similitud del 40 %. El grupo II reunió los intervalos que van desde los 1,500 hasta los 2,000 m con una similitud del 100 %, debido a que se registró la misma especie a lo largo de ese gradiente.
En relación a la distribución por tipos de vegetación, se observó que las convolvuláceas tienen preferencia por sitios con algún grado de perturbación (presencia de malezas y eliminación de cobertura vegetal), ya que 18 especies se encontraron creciendo como malezas. Así mismo, destacan el matorral espinoso y el matorral submontano, cada uno con 11 especies. Por el contrario, en el bosque de pino-encino y el matorral rosetófilo solo se encontró una. En cuanto a las especies de amplia distribución, Evolvulus alsinoides e Ipomoea carnea subsp. fistulosa, se presentaron en cinco de los nueve tipos de vegetación (Tabla 1).
El análisis de agrupamiento por tipo de vegetación permitió identificar dos grupos (Figura 4). El grupo I reúne los tipos de vegetación caracterizados por ser más abiertos y presentar temperaturas cálidas, además dentro de éste se ubican las áreas con mayor perturbación a causa de la influencia humana. La mayor similitud florística se observó en este grupo, entre la selva baja caducifolia (SBC) y el matorral espinoso (ME), los cuales se agrupan a un nivel de similitud del 43 %. Por otro lado, en el grupo II se concentran los tipos de vegetación asociados a climas templados, ubicados a mayor elevación, en los que la actividad antropogénica se ve disminuida (es decir, con poca presencia de malezas y mayor cobertura vegetal).
Distribución geográfica. La mayoría de los taxones registrados presentan amplia distribución geográfica (Tabla 2). El 100 % de los géneros se ubicaron en la categoría de cosmopolitas, al igual que el 29 % de las especies, mientras que otro 32.2 % son conocidas desde Norte hasta Sudamérica. Respecto a las especies endémicas de México, estas representan el 6.5 % y son Evolvulus hallierii e Ipomoea pedicellaris, de las cuales la primera se conoce solamente de Tamaulipas.
Discusión
En el municipio de Victoria se encuentran representados el 50 % de los géneros y el 10.5 % de las especies de la familia Convolvulaceae que Villaseñor (2016) indica para México, cifras que son importantes si se considera que Victoria ocupa apenas el 0.07 % del territorio mexicano. De los géneros presentes en el área de estudio, Ipomoea fue el que presentó la mayor riqueza, ya que el 42 % de las especies registradas pertenecen a éste. Resultados similares se han obtenido en trabajos realizados en diferentes áreas del país, por ejemplo en la región del Bajío (Carranza 2007, 2008b), en donde el 56 % de las especies de la familia pertenecen a Ipomoea, lo cual es explicable si se considera que este género es el más diverso de la familia y es uno de los más diversos de México (Villaseñor 2004).
En relación a la distribución altitudinal, se encontró que los resultados difieren ligeramente con lo reportado por Alcántar-Mejía et al. (2012) para Ipomoea, quienes indican que el mayor número de especies se encontró entre los 0 y los 300 m, mientras que, en este trabajo, el intervalo de los 300 a los 400 m fue el que registró mayor diversidad, aunque no solo las especies de Ipomoea mostraron preferencia por tal altitud. Un importante número de especies (58 %) están asociadas a zonas perturbadas, como lo indican Carranza (2001) y Castro (2012) respecto a la preferencia de las especies de Ipomoea por sitios con estas características. Por ejemplo, I. alba e I. purpurea se citan como unas plantas ornamentales y naturalizadas en sitios antropizados (Carranza 2007); sin embargo, en el área de estudio estas especies se localizaron creciendo a lo largo de un río urbano (la primera) y en bosque de encino (la segunda). Otro caso particular es I. carnea, una especie nativa de las costas de América (seguramente introducida en Victoria) que se cultiva ampliamente y que al escapar puede habitar una amplia variedad de ambientes que van desde los xéricos hasta los acuáticos (Carranza 2007, Sharma & Bachheti 2013). De hecho, esta especie es considerada una de las malezas más agresivas en trópicos y subtrópicos del mundo, donde ha invadido cuerpos de agua naturales y artificiales (Shaltout et al. 2010). También cabe destacar a I. cordatotriloba, una especie poco común en su distribución mundial y nacional (Austin & Huáman 1996, Villaseñor 2016) que también se ve favorecida por el disturbio en la región. Además de Ipomoea, se registraron otros cuatro géneros cuyas especies se presentan usualmente como malezas (Convolvulus, Evolvulus, Merremia y Operculina) (Gunn 1969, Villaseñor & Espinosa-García 1998, Austin 2007).
En el matorral submontano y el matorral espinoso se encontró 60 % de las especies, un hecho que coincide con Carranza (2007) quien señala que uno de los hábitats en los que se establecen preferentemente las especies del género Ipomoea son los diferentes tipos de matorral. Esto debido a su preferencia por sitios soleados y abiertos (McDonald 1993), lo cual se vio generalizado para la familia. La preferencia de las convolvuláceas por sitios soleados incluye aquellos estacionales como la selva baja subcaducifolia, se han encontrado que la mayoría de estas especies se distribuyen en este tipo de vegetación en Michoacán y Sonora (Alcántar-Mejía et al. 2012, Felger et al. 2012), aunque en Victoria no fue el más diverso (9 especies). De acuerdo a los resultados del análisis de similitud por altitud, se observó que los intervalos superiores (1,500 a 2,000 m) fueron iguales debido a que Ipomoea orizabensis fue la única especie que se localizó en esas áreas. Por el contrario, los rangos altitudinales menores mostraron una similitud inferior, lo que indica que comparten menos especies entre sí. Así mismo, el análisis por tipos de vegetación da a conocer que los tipos de vegetación de zonas bajas comparten un mayor número de especies, como es el caso de los matorrales y la selva baja caducifolia. Resultados similares se han encontrado en otros grupos de plantas como las leguminosas (da Silva et al. 2015).
Referente a la distribución geográfica general, la mayor parte de las especies encontradas en Victoria presentan amplia distribución (77.3 %), teniendo presencia a lo largo del Continente Americano, así como en regiones del Viejo Mundo, lo que confirma el carácter casi cosmopolita de la familia que señala McDonald (1993). Sobre el endemismo, Villaseñor (2016) indica que 124 especies de Convolvulaceae se encuentran de manera exclusiva en el territorio mexicano, lo que corresponde al 42 % del total del país, esta cifra difiere por mucho con el porcentaje encontrado en Victoria de endemismo para México, pues solo el 6.5 % de las registradas dentro del municipio se consideran como endémicas para el país. De las tres especies que este mismo autor cita con distribución restringida a Tamaulipas, Evolvulus hallierii se encontró dentro del área de estudio. Aunque la familia Convolvulaceae en Victoria, Tamaulipas no presenta altos valores de riqueza, es necesario continuar con las exploraciones, ya que los endemismos nacionales y locales indican que la región de Tamaulipas es importante desde el punto de vista biogeográfico.
Clave de identificación para géneros y especies de Convolvulaceae Juss. en Victoria, Tamaulipas
1 Plantas parásitas, casi carentes de clorofila, tallos amarillos a anaranjados; hojas reducidas a escamas | Cuscuta |
1 Plantas no parásitas, con clorofila, tallos verdes o parduscos; hojas bien desarrolladas. | |
2 Estilo uno, entero; plantas trepadoras, postradas o a veces arbustivas. | |
3 Estigmas oblongos a elipsoides, más o menos aplanados dorsoventralmente; pubescencia estrellada o en forma de T | Jacquemontia |
3 Estigmas globosos o subulados a linear-filiformes; pubescencia simple, no estrellada ni en forma de T. | |
4 Estigmas linear-filiformes a subulados; hojas generalmente hastadas o lobadas | Convolvulus |
4 Estigmas globosos; hojas de formas diversas. | |
5 Frutos indehiscentes, sin suturas, con una sola semilla | Turbina |
5 Frutos dehiscentes por valvas o con dehiscencia irregular, suturas conspicuas, más de una semilla por fruto. | |
6 Anteras rectas; pericarpo nunca traslúcido, de dehiscencia valvar; corola de colores diversos | Ipomoea |
6 Anteras retorcidas; pericarpo frecuentemente traslúcido, de dehiscencia irregular o valvar; corola blanca o amarilla. | |
7 Corola con interpliegues pilosos; frutos maduros con una capa coriácea, carnosa en frutos inmaduros, circuncísil y decidua en el ápice, de dehiscencia irregular | Operculina |
7 Corola glabra; frutos sin una capa coriácea y decidua, de dehiscencia valvar o irregular | Merremia |
2 Estilos 2, libres o fusionados en la base; plantas rastreras, postradas o erectas. | |
8 Hierbas rastreras; hojas reniformes o cordadas; ovario y fruto breve a profundamente bilobados, o los carpelos libres | Dichondra |
8 Hierbas postradas o erectas; hojas lineares a orbiculares; ovario y fruto con los carpelos fusionados | Evolvulus |
Convolvulus L. | |
1 Hojas glabras o ligeramente pubescentes; sépalos de hasta 5 mm de largo | C. arvensis |
1 Hojas seríceas a tomentosas; sépalos de 6 a 8 mm de largo | C. equitans |
Cuscuta L. | |
1 Corola cilíndrica; estilos subulados, cónicos, de grosor variable a todo lo largo; cápsula no traslucida | C. jalapensis |
1 Corola campanulada; estilos cilíndricos o filiformes, de igual grosor a todo lo largo; cápsula traslucida. | |
2 Estilos cilíndricos | C. tinctoria |
2 Estilos filiformes. | |
3 Flores de 2 a 3 mm de largo; ápice de los lóbulos del cáliz obtuso a agudo | C. umbellata |
3 Flores de 4 a 5.5 mm de largo; ápice de los lóbulos del cáliz acuminado | C. legitima |
Dichondra J.R. Forst. & G. Forst. | |
1 Hojas verdes por el haz, vilosas, plateadas por el envés, seríceas; pedicelos de 12 a 35 mm de largo | D. sericea |
1 Hojas verdes por haz y envés, glabras a glabrescentes; pedicelos de 7 a 13 mm de largo | D. micrantha |
Evolvulus Sw. | |
1 Tallos postrados, con raíces adventicias en los nudos; hojas glabras o apenas pubescentes | E. nummularis |
1 Tallos erectos o postrados, sin raíces adventicias en los nudos; hojas pilosas, vilosas o seríceas. | |
2 Hojas linear a largamente elípticas, envés y márgenes seríceos, haz glabro | E. sericeus |
2 Hojas ovadas, elípticas a elíptico-oblongas, haz y envés pilosos o vilosos. | |
3 Flores pedunculadas y pediceladas; corola de hasta 8 mm de diámetro, azul, lila o raramente blanca | E. alsinoides |
3 Flores solo pediceladas; corola de hasta 12 mm de diámetro, blanca | E. hallierii |
Ipomoea L. | |
1 Plantas arbustivas; hojas ovadas u ovado-lanceoladas; corola lila con la garganta púrpura, ocasionalmente blanca con la garganta café-rojizo | I. carnea subsp. fistulosa |
1 Plantas herbáceas, algunas con los tallos ligeramente leñosos, postradas o trepadoras; hojas de formas diversas; corola de colores diversos. | |
2 Corola hipocraterimorfa; sépalos con aristas subterminales carnosas; estambres exsertos. | |
3 Corola blanca, de al menos 9 cm de largo, el tubo recto | I. alba |
3 Corola roja, de hasta 3.7 cm de largo, el tubo generalmente algo curvado | I. hederifolia |
2 Corola infundibuliforme o campanulada; sépalos sin aristas subterminales carnosas; estambres incluidos. | |
4 Corola de menos de 5 cm de largo. | |
5 Corola campanulada | I. batatas |
5 Corola infundibuliforme. | |
6 Pedicelos muricados o muriculados; sépalos elípticos, glabros o ciliados, al menos en el margen; corola rosado-violácea con la garganta púrpura. | |
7 Corola de hasta 2 cm de largo; estambres glabros | I. triloba |
7 Corola de al menos 2.2 cm de largo; estambres pubescentes en la base | I. cordatotriloba |
6 Pedicelos no muricados ni muriculados; sépalos lanceolados o linear-lanceolados, hirsutos, híspidos o estrigosos; corola con el tubo blanco y el limbo azul. | |
8 Sépalos lanceolados, de hasta 1.8 cm de largo, hirsutos, la base de los tricomas oscura | I. purpurea |
8 Sépalos linear-lanceolados, de hasta 2.4 cm de largo, híspidos o estrigosos, los tricomas del mismo color a todo lo largo. | |
9 Sépalos estrechándose hacia el ápice de manera abrupta, pubescencia amarillo-anaranjada, el ápice revoluto | I. hederacea |
9 Sépalos estrechándose hacia el ápice de manera gradual, pubescencia amarillo claro, el ápice recto | I. nil |
4 Corola de más de 5 cm de largo. | |
10 Ovario y fruto bilocular; sépalos ovados u oblongo-lanceolados a ovado-elípticos. | |
11 Sépalos exteriores muricados | I. pedicellaris |
11 Sépalos exteriores no muricados. | |
12 Corola color rosado-violácea; márgenes de los sépalos morados; fruto cónico | I. jalapa |
12 Corola color magenta; márgenes de los sépalos pajizos o hialinos; fruto globoso | I. orizabensis var. orizabensis |
10 Ovario y fruto trilocular; sépalos lanceolados u ovado-lanceolados | I. indica |
Merremia Dennst. ex Endl. | |
1 Hojas simples, enteras, ovadas, ovado-alargadas o a veces hastadas a sagitadas; flores en umbelas; corola amarilla | M. umbellata |
1 Hojas palmaticompuestas o lobadas; flores solitarias o en cimas; colora blanca o blanco-cremosa. | |
2 Hojas palmaticompuestas; corola de 1.5 a 2.5 cm de largo, blanco-cremosa | M. quinquefolia |
2 Hojas lobadas; corola de 3 a 4.5 cm de largo, blanca con la garganta rojizo-purpúrea | M. dissecta |