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El género Amaranthus L. (Amaranthaceae Juss.) tiene alrededor de 70 especies distribuidas en todo el mundo y alrededor de 40 especies son nativas de América (Hernández-Ledesma et al. 2015, Iamonico 2015b). El género incluye especies dioicas y monoicas. De las especies monoicas, tres especies son domesticadas y tienen importancia económica, i.e. A. caudatus L, A. cruentus L. y. A. hypochondriacus L (Sauer 1950), mientras que sólo existen diez especies dioicas en el género, entre las que se encuentra A. palmeri S.Watson (Sauer 1955).
Amaranthus palmeri es una hierba anual nativa de Norteamérica que taxonómicamente ha sido clasificada dentro del subgénero Acnida (L.) Aellen ex K.R. Robertson junto con el resto de los amarantos dioicos (Ward et al. 2013). Mosyakin & Robertson (1966) propusieron la sección Saueranthus Mosyakin & K. R. Robertson (tipo: A. palmeri) para incluir las especies dioicas de Amaranthus con cinco sépalos en flores pistiladas y frutos generalmente dehiscentes. Sin embargo, distintos estudios genéticos y morfológicos proporcionan evidencias que la ubican más cercanamente relacionada a la especie monoica Amaranthus spinosus L. (el quintonil espinoso; Franssen et al. 2001, Wassom & Tranel 2005), con el que además hibrida frecuentemente (Ward et al. 2013). Amaranthus palmeri ha tenido una larga relación con el ser humano. Sauer (1955) destaca su importancia alimenticia al señalar que muchas tribus norteamericanas, como los Mojave, Chemehuevi y Papago de Arizona, los Cocopa de Sonora, los Tarahumara de Chihuahua, entre otros, la consumían como verdura o como grano. Recientemente, la especie ha cobrado relevancia al ser considerada una maleza que afecta la productividad de campos agrícolas (Culpepper et al. 2006, Norsworthy et al. 2008, Ward et al. 2013).
Las especies invasoras no son raras en el género Amaranthus, ya que muchas de éstas se han dispersado más allá de sus propios campos de cultivo y se han convertido en un problema agrícola y biológico al competir con las especies nativas por nutrientes, generando pérdidas económicas y de biodiversidad (Iamonico 2015b, Iamonico & El Mokni 2017, 2018). Todas las especies del subgénero Acnida son nativas de Norteamérica, pero se distribuyen en otras regiones como especies introducidas, algunas veces invasoras (Iamonico & El Mokni 2017). Las plantas invasoras son aquellas naturalizadas o introducidas que consiguen establecerse y dispersarse a nuevos hábitats, sin ayuda directa del ser humano (Rejmánek 2000, Radosevich et al. 2007), lo cual representa una amenaza muy seria a la biodiversidad local (Müller-Schärer 2004).
La distribución de A. palmeri no es la excepción, aunque no fue cultivada sistemáticamente por los nativos de su área de distribución original (Sauer 1955), es posible que el transporte de semillas o el incremento de zonas agrícolas haya desencadenado su expansión territorial (Sauer 1955, Ward et al. 2013). A pesar de ser una especie dioica, su ventaja de colonización radica en su rápida capacidad de crecer y proliferar en ambientes artificiales (Sauer 1957). Esta capacidad adaptativa a ambientes hostiles y su resistencia a una gran cantidad de herbicidas (Culpepper et al. 2006, Norsworthy et al. 2008, Ward et al. 2013, Nakka et al. 2017) la han convertido en una de las especies más problemáticas y nocivas para el sector agrícola de Estados Unidos de América (EUA; Ward et al. 2013).
El control de Amaranthus palmeri en los campos de cultivo de EUA es complejo ya que, en las últimas tres décadas, ha desarrollado resistencia a distintos herbicidas, siendo aquellos de los que se ha documentado más información al respecto: la dinitroanilina (Gossett et al. 1992), la triazina (Jhala et al. 2014), los inhibidores de la acetolactato sintasa (Horak & Peterson 1995, Gaeddert et al. 1997), los inhibidores de la 4-hidroxifenilpiruvato dioxigenasa (Jhala et al. 2014), los inhibidores de la protoporfirinógeno oxidasa (Heap 2019) y al glifosato (inhibidor de la EPSP sintasa; Culpepper et al. 2006). Este último, es uno de los herbicidas más utilizados en EUA (Bravo et al. 2018). También se han reportado plantas de A. palmeri con resistencia a algunos de estos herbicidas en Israel, Argentina y Brasil (Heap 2019).
Además de la resistencia a herbicidas, su invasión a los campos de cultivo se ve promovida y acelerada por prácticas agrícolas tales como la labranza, la cosecha y el composteo, ya que incluso estas actividades logran favorecer la dispersión de las semillas (Norsworthy et al. 2014). Su rápida proliferación le confiere a A. palmeri ventajas sobre plantas cultivadas de crecimiento lento como el algodón (Gossypium hirsutum L.), el maíz (Zea mays L.) y la soya (Glycine max (L.) Merr; Klingaman & Oliver 1994, Rowland et al. 1999, Smith et al. 2000, Massinga et al. 2001, Morgan et al. 2001).
Dentro del continente americano esta especie ha sido reportada en lugares tan remotos como Argentina (Morichetti et al. 2013), y también se ha dispersado a otros continentes (Iamonico 2015a, Iamonico & El Mokni 2017). En México se han reportado 33 especies de amarantos y una de las regiones con más alta diversidad comprende el noroeste de la Península de Yucatán (Espitia et al. 2010). En la Península de Yucatán se han registrado 11 especies de Amaranthus (Apéndice 1), entre las que se encuentran A. arenicola I.M. Johnst, A. australis (A.Gray) J.D. Sauer, A. crassipes Schltdl. var. crassipes, A. cruentus L., A. dubius Mart. ex Thell., A. greggii S. Watson, A. hybridus L., A. polygonoides L., A. powellii S. Watson, A. spinosus y A. viridis L. (Sauer 1955, Standley & Steyermark 1946, González-Iturbe et al. 2002, Sánchez-del Pino et al. 2013, Solís-Fernández 2017); de las cuales, tres son especies dioicas (A. arenicola, A. australis y A. greggi).
Las especies de Amaranthus tienen capacidad de hibridar con otras especies del género, aún entre especies monoicas y dioicas (Sauer 1957, Franssen et al. 2001, Ward et al. 2013), por lo que los límites de éstas pueden ser difíciles de definir y la variación morfológica es elevada. Se han encontrado híbridos silvestres, como cruzas entre A. hybridus × A. cruentus o viceversa, y amarantos con morfología aberrante en la Península de Yucatán. La documentación de una especie invasora y nociva, con potencial daño económico y biológico, es de suma importancia para una región que alberga una alta biodiversidad y de gran actividad agrícola. En este estudio se reporta Amaranthus palmeri por primera vez en la Península de Yucatán, además se describen e ilustran sus principales caracteres florales con base en el material colectado y de herbario, y se incluye una clave con caracteres florales pistilados para las especies de Amaranthus reportadas para la región.
Materiales y métodos
La primera colecta de Amaranthus palmeri (L. Simá 8) resultó de una investigación denominada “conservación insitu y exsitu de la diversidad genética de amaranto” apoyada por COFUPRO (Coordinadora Nacional de las Fundaciones Produce A.C.) para ISP (Ivonne Sánchez-del Pino) con la actividad titulada “colecta de amaranto en el sur del país y su taxonomía del género” (clave BEI-AMA-13-3) que inició en 2014 y para el que se llevó a cabo un muestreo de amaranto en el sur del país, el cual incentivó la iniciativa de conocer el germoplasma de amarantos en el sureste mexicano. Tres años después, de manera independiente, se llevó a cabo la segunda colecta (A. Dorantes 713-718), la cual revivió el interés por identificar y caracterizar esta población de amarantos dioicos, que hasta ese momento solo se conocía en esa localidad. Una vez iniciado el proceso de caracterización e identificación taxonómica, se descubrió por casualidad al transitar en la vía pública una segunda población (A. Ibarra-Morales 100), la cual fue colectada e incluida en las mediciones y caracterización de la especie de la región.
Las muestras de flores fueron conservadas en FAA (Formaldehído-ácido acético-alcohol, Ruzin 1999). Las observaciones y fotografías se llevaron a cabo utilizando un microscopio estereoscópico Nikon SMZ745T con una cámara Lumenera Infinity 1. Los ejemplares fueron determinados con base en Sauer (1955) y Mosyakin & Robertson (2004). Los ejemplares de respaldo fueron herborizados y depositados en CICY (Centro de Investigación Científica de Yucatán A.C., Thiers 2019+).
En las localidades muestreadas se colectaron plantas femeninas y masculinas de Amaranthus palmeri, y se presenta una descripción detallada de la morfología tanto de flores pistiladas como estaminadas. Sin embargo, la clave de identificación está elaborada principalmente con caracteres florales pistilados, ya que, de acuerdo con muchos autores (e.g. Sauer 1955, Carretero 1990, Akeroyd 1993, Costea et al. 2001, Bojian et al. 2003, Mosyakin & Robertson 2004, Iamonico 2012, 2015b), estos caracteres son más confiables para la determinación de los amarantos dioicos y algunos trabajos recientes (e.g. Iamonico 2012, Adhikary & Pratt 2015) han enfatizado su importancia taxonómica.
Además, en este trabajo se ilustra y describe la variación morfológica de flores pistiladas entre y dentro de las poblaciones colectadas en la región.
El estado migratorio de las especies indicadas en el Apéndice 1 se consideró evaluando la distribución nativa reportada por Eliasson (1987), Kauffman & Weber (1990), Mosyakin & Robertson (2004), Villaseñor & Espinosa-García (2004), Vibrans (2009), Carmona-Pinto & Orsini-Velásquez (2010), Iamonico (2015b) y Flores-Olvera et al. (2016). En este trabajo solo se consideraron dos estados: nativa e introducida.
Resultados
Amaranthus palmeri S. Watson (Figuras 1 y 2)
Figura 1 Amaranthus palmeri. A-F. Plantas en campo. A,C,D. Población de la colecta A. Ibarra-Morales 100. B,E,F. Población de la colecta A. Dorantes 713-718. E. Inflorescencia de flores masculinas. F. Inflorescencia de flores femeninas.
Figura 2 A. Planta femenina de A. palmeri. B. Planta masculina de A. palmeri. C. Flores femeninas y masculinas. Fruto, flor femenina juvenil y flor masculina (de izquierda a derecha). D-F. Estructuras de las flores femeninas. D. Espiga con dos flores femeninas con fruto inmaduro. E. Bráctea y cinco sépalos. F. Semilla y utrículo. G-I. Estructuras de las flores masculinas. G. Espiga con flores masculinas. H. Bráctea y cinco sépalos. I. Estambres. J. Polen.
Plantas herbáceas, anuales, dioicas, hasta 160 cm de altura. Tallos erectos, ramificados, glabros, color verde a rojo. Hojas 1.5-7.2 × 0.7-3.3 cm, lámina plana, oblanceoladas, lanceoladas a elípticas, base acuminada a cuneada, márgenes enteros, ápice acuminado a agudo, usualmente con mucrón terminal, glabras, venación prominente y blanquecina en la cara abaxial; pecíolos 0.4-6 cm de longitud. Inflorecencias terminales, tipo espiga o panícula, erectas, hasta 40.1 cm de largo y 1.5 cm de ancho. Flor pistilada 2.3-4.3 mm de largo. Bráctea 2.3-4.5 × 0.6-1.4 mm, nervadura central largamente excurrente y engrosada, igual o más larga que los sépalos externos, ápice largamente acuminado. Sépalos cinco, desiguales, lineales, espatulados u obovados, glabros o con pubescencia pilosa, ápice de la lámina obtuso, obcordado o agudo, vena media no sobresale de la lámina o excurrente con ápice mucronulado a pungente, vena media no ramificada o con ramificaciones secundarias, con margen entero, crenado o serrado rodeando el ápice y entero hacia la base del sépalo; sépalo externo 1.4-3.7 × 0.4-1.2 mm; sépalos internos 0.8-2.5 × 0.3-1.1 mm; estigmas 2(-3), 0.69-2.58 mm de largo. Ovario ovoide, 0.31-0.9 × 0.22-0.56 mm. Utrículo obovoide, 1.1-2 × 0.7-1.7 mm con línea de dehiscencia, parte superior del utrículo 0.41-0.82 mm de largo, muy rugoso y con apéndices semicirculares de hasta 0.22 mm de ancho que sobresalen del margen del utrículo justo por encima de la línea de dehiscencia, parte inferior del utrículo 0.43-1.01 mm de largo, liso a ligeramente rugoso. Semillas redondas a ligeramente obovadas, lenticulares, color pardo rojizo oscuro, brillantes, 0.7-1.4 mm diámetro. Flor estaminada 2.4-4.4 mm de largo. Bráctea 1.1-3.5 × 0.5-1 mm, con nervadura central largamente excurrente y engrosada, igual o más larga que los sépalos externos, ápice largamente acuminado. Sépalos cinco, desiguales, ovalados a oblongos, ápice agudo, margen entero; sépalo externo 2.2-4.2 × 0.6-1 mm, con nervadura central largamente excurrente; sépalos internos 1.7-2.9 × 0.5-1 mm, con nervadura central ligeramente excurrente. Estambres cinco, filamento 0.6-1.1 mm de largo, ausencia de apéndices en el androceo, anteras hasta 1.7 mm de longitud.
Ejemplares examinados. México, Yucatán, Parque Kai Lu’um, 9 msnm, 21° 02' 31.74" N, 89° 39' 14.14" O, 9.XI.2014, L. Simá 8; loc. cit., 22.IX.2017, A. Dorantes 713-718; loc. cit., 11.VII.2018, I. Sánchez-del Pino 588 y 589. Frente a la Secretaría de Seguridad Pública, 21° 02' 16.8" N 89° 37' 56.3" O, 07.IX.2018, A. Ibarra-Morales 100.
Observaciones de las poblaciones colectadas. La primera población de Amaranthus palmeri fue encontrada en un parque administrado por las autoridades municipales de la ciudad de Mérida, denominado Kai Lu’um (“El canto de la tierra” en lengua maya). El parque fue durante muchos años el basurero municipal de Mérida hasta que en 2013 se llevaron a cabo trabajos de rehabilitación para hacer de este lugar un sitio propicio para actividades recreativas familiares. Existe un cuerpo de agua permanente cuya área se incrementa en la época de lluvias, aunque en los últimos años la porción de agua ha disminuido considerablemente. En el parque se llevaron a cabo trabajos de reforestación principalmente con árboles y arbustos, los cuáles en su mayoría han sobrevivido y actualmente muchos son individuos adultos. Sin embargo, el porcentaje de cobertura por árboles y arbustos actualmente es bajo. Durante la época de lluvia la cobertura de vegetación se incrementa considerablemente, siendo el componente herbáceo muy importante. Entre las especies más abundantes en esta temporada se encuentran Amaranthus spp., Ipomoea spp., Merremia spp., Astraea lobata, Tithonia diversifolia, entre otras. La población de A. palmeri en este parque ocupa una superficie de aproximadamente 10,000 m cuadrados (100 × 100 m), distribuyéndose en dos áreas contiguas, un área de aproximadamente 20 por 20 metros y otra área más grande de aproximadamente 175 por 55 metros, que eran atravesadas por senderos que son empleados para caminar a lo largo y ancho del parque. Esta especie se distribuye en el parque por lo menos desde 2014. En abril de 2018 se registró un incendio en el parque que abarcó un área considerable en donde crece A. palmeri, cabe mencionar que en esta época no existían individuos de dicha especie. Sin embargo, durante la época de lluvias las plantas de A. palmeri crecieron abundantemente, sin disminución perceptible del área que ocupaban en años anteriores.
La población correspondiente a la colecta A. Ibarra-Morales 100 se encontró por primera vez a principios de septiembre de 2018 creciendo en un terreno baldío, plantas masculinas y femeninas creciendo agregadas en la esquina suroccidental (que hace frente tanto a la Secretaría de Seguridad Pública como al estacionamiento de la Plaza Galerías), por lo menos 50 individuos con inflorescencias fueron observados. El sitio es un terreno sin construir con algo de basura en su lado occidental y sur, en las áreas cercanas a la vía pública. El mes siguiente se observó que una planta masculina en floración se encontraba creciendo en un camellón muy cercano a este sitio. En diciembre se observó una nueva población a 600 m de distancia sobre la misma vía, creciendo también en un terreno baldío. Esta última población, ya contaba con alrededor de 10 individuos con inflorescencias, por lo que no hay certeza acerca del momento de la colonización de la especie en este nuevo predio.
Distribución y ecología. La especie está reportada en México para los estados de Aguascalientes, Baja California, Baja California Sur, Chihuahua, Ciudad de México, Coahuila, Colima, Durango, Estado de México, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas, Veracruz y Zacatecas (Villaseñor & Espinosa-García 1998, Sánchez-del Pino et al. 1999, Rzedowski & Rzedowski 2005). Se han reportado colectas en selva baja caducifolia, bosque de Quercus sp., en suelo arenoso, fluvisol y arvense (Sánchez-del Pino et al. 1999), en localidades que van de los 0 a los 2092 msnm (Espitia et al. 2010). Sauer (1955) menciona que crece a lo largo de arroyos permanentes o intermitentes, en esos lugares crece sobre limo, suelos arenosos y gravosos, y añade que probablemente es el único de los amarantos dioicos cuyas colectas en ambientes artificiales superan al número de colectas en ambientes naturales. En la Península de Yucatán se encontró en la ciudad de Mérida, creciendo a 9 msnm en ambientes perturbados.
Variación morfológica. Las flores femeninas de Amaranthus palmeri presentaron una gran variación morfológica en la forma de los sépalos, particularmente en tamaño, margen y ápices (Figura 3). El ancho de los sépalos varió de 0.4-1.2 mm en los externos y de 0.3-1.1 en los internos. Se encontraron lineares, espatulados y obovados. Adicionalmente, la forma del margen en la región apical de los sépalos varió entre entero, crenado y dentado. El ápice en la lámina también varió entre obtuso, obcordado y agudo en los sépalos externos, mientras que en los sépalos internos fue obtuso y obcordado y la vena media fue excurrente en todos los sépalos externos, su ápice varió de mucronulado a pungente, y en los sépalos internos de ausente a apiculado.
Figura 3 Variación en sépalos de flores femeninas de A. palmeri. A. Sépalos lineales a lanceolados con vena media ligeramente excurrente (A. Dorantes 713). B. Sépalos espatulados con vena media ligeramente excurrente (A. Ibarra-Morales 100). C-D. Sépalos espatulados a obovados con vena media largamente excurrente (I. Sánchez-del Pino 588). E. Sépalos obovados y lineales con vena media no excurrente o ligeramente excurrente (L. Simá 8).
En las plantas de la población colectada por A. Ibarra-Morales 100 se observaron flores pistiladas con diferencias morfológicas, las cuales se pueden separar en dos grupos (Figura 4, Tabla 1). Un grupo de flores presentó sépalos de dimensiones grandes y corresponde a la forma más frecuente. Por lo tanto, estas flores fueron aquí denominadas como flores comunes (Figura 4C). El segundo grupo de flores presentaron sépalos muy reducidos (Figura 4D) y estas flores fueron denominadas en este trabajo como flores inusuales. A continuación, se presenta una clave de identificación de las especies de Amaranthus que se encuentran en la Península de Yucatán.
Figura 4 Flores pistiladas con morfología común e inusual (A. Ibarra-Morales 100). A. Inflorescencia con flores comunes y flor inusual (flecha). B. Flor inusual y flor común. C. Sépalos de flor común. D. Sépalos de flor inusual.
Tabla 1 Medidas de los principales caracteres de florales pistilados de la colecta A. Ibarra-Morales 100 en flores comunes e inusuales.
| Bráctea (mm) | Sépalo externo (mm) | Sépalos internos (mm) | No. de estigmas | Utrículo (mm) | Semilla (mm) | |
| Flores comunes | 2.35-3.49 × 0.7-1.13 | 2.02-3.66 × 0.63-1.18 | 1.31-2.54 × 0.42-0.84 | 2 | 1.2-1.58 × 1.04-1.25 | 0.99-1.31 × 0.96-1.12 |
| Flores inusuales | 2.6-2.79 × 0.83-0.95 | 1.16-1.2 × 0.35-0.43 | 0.76-1.02 × 0.15-0.34 | 2 | 1.2-1.55 × 0.88-1.21 | 0.81-1.11 × 0.78-1.03 |
Clave para las especies de Amaranthus en la Península de Yucatán
| 1a. Plantas dioicas | 2 |
| 1b. Plantas monoicas | 5 |
| 2a. Sépalos ausentes o poco desarrollados (de menos de 1 mm y sin vena media evidente) | A. australis* |
| 2b. Sépalos presentes y bien desarrollados (de más de 1 mm y con vena media evidente) | 3 |
| 3a. Fruto indehiscente | A. greggii* |
| 3b. Fruto dehiscente | 4 |
| 4a. Plantas de hasta 50 cm de altura; hojas oblanceoladas o linear-lanceoladas de 0.3-0.5 cm de ancho; sépalo externo obtuso o retuso, con vena media no excurrente más allá de la lámina, generalmente tres estigmas (a veces cuatro) | A. arenicola* |
| 4b. Plantas de hasta 1.60 cm de altura; hojas oblanceoladas, lanceoladas a elípticas de 0.7-3.3 cm de ancho; sépalo externo obtuso, obcordado o agudo, con vena media no excurrente a excurrente más allá de la lámina y entonces con ápice mucronulado a pungente, generalmente dos estigmas (rara vez tres) | A. palmeri |
| 5a. Inflorescencias axilares sostenidas por una espina (bráctea modificada) | A spinosus* |
| 5b. Inflorescencias axilares no sostenidas por una espina | 6 |
| 6a. Fruto indehiscente | 7 |
| 6b. Fruto dehiscente | 9 |
| 7a. Flores pistiladas obcónicas; sépalos de las flores pistiladas generalmente 3 (hasta 5), libres en la base, ampliamente obovados a lanceolados | A. viridis* |
| 7b. Flores pistiladas urceoladas; sépalos de las flores pistiladas 5, connados o fusionados en la base, espatulados | 8 |
| 8a. Inflorescencias cuyas ramas son rectas; estambres 2-3, semilla < 1 mm de diámetro | A. polygonoides* |
| 8b. Inflorescencia cuyas ramas son sinuosas-recurvadas; estambres 5, semilla ≥1 mm de diámetro | A. crassipes var. crassipes* |
| 9a. Brácteas de igual tamaño a más largas que las flores; sépalos de las flores femeninas igual a más largos que el fruto | 10 |
| 9b. Brácteas igual o de menor tamaño que las flores; sépalos de las flores femeninas ligeramente igual a más cortos que el fruto | A. dubius* |
| 10a. Brácteas acuminadas, más de dos veces (y hasta cuatro veces) más largas que los sépalos; sépalos de las flores pistiladas acuminados | A. powellii* |
| 10b. Brácteas agudas, hasta dos veces más largas que los sépalos; sépalos de las flores pistiladas agudos | 11 |
| 11a. Sépalos de las flores femeninas más largos que el fruto; inflorescencias comúnmente verdosas | A. hybridus* |
| 11b. Sépalos de las flores femeninas igual o más cortos que el fruto; inflorescencias comúnmente de color rojo | A. cruentus* |
*Literatura recomendada con ilustraciones de estas especies se indican en el Apéndice 2.
Discusión
Amaranthus palmeri es una hierba dioica. Las plantas femeninas y masculinas presentan cinco sépalos desiguales, uno externo de mayor dimensión y cuatro internos más pequeños, así como una bráctea asociada a la flor. Esta especie podría ser confundida con A. powellii por compartir la presencia de brácteas con ápice laminar muy acuminado. La gran diferencia es que A. powellii es una especie monoica. Con respecto a las especies dioicas A. greggii y A. arenicola, el tamaño de la planta (de hasta 80 cm de alto en A. greggii y hasta 50 cm de alto en A. arenicola), la dehiscencia del fruto (indehiscente en A. greggii) y el número de estigmas (tres en A. arenicola y A. greggii) son caracteres que permiten diferenciarlas de A. palmeri.
La especie con una mayor similitud a A. palmeri es A. watsonii Standl., la cual aún no ha sido reportada para la Península de Yucatán, pero se distribuye en el norte de México, en los estados de Baja California, Baja California Sur, Sonora y Sinaloa (Sauer 1955, Sánchez-del Pino et al. 1999). Espitia et al. (2010) la ubica como la sexta especie de Amaranthus con mayor representación en México, con 96 colectas entre herbarios y bancos de germoplasma. La principal diferencia entre A. palmeri y A. watsonii es la pubescencia glandular que se presenta en el lado externo de la bráctea de A. watsonii (Sauer 1955, Mosyakin & Robertson 2004), ausente en A. palmeri. Además, las diferencia el tamaño de los ápices de brácteas y sépalos de las flores pistiladas, que son más largos en A palmeri que en A. watsonii (Sauer 1955, Sánchez-del Pino et al. 1999).
Las plantas de Amaranthus palmeri colectadas en la Península de Yucatán presentaron dimensiones que coinciden con las reportadas para la especie (Sauer 1955, Mosyakin & Robertson 2004, Morichetti et al. 2013, Iamonico 2015b) con excepción de la longitud de las brácteas florales, cuyas dimensiones reportadas van de 2.5-6.3 mm de longitud (Sauer 1955, Sánchez-del Pino et al. 1999, Mosyakin & Robertson 2004, Morichetti et al. 2013, Iamonico 2015b), mientras que las plantas examinadas en este estudio presentaron menores dimensiones (1.1-3.7 mm), lo que extendería el rango de variación de este carácter.
En cuanto a la variación en la forma de los sépalos de las flores femeninas, tratamientos taxonómicos previos describen estos sépalos como espatulados, obovados o rómbico-lanceolados y su margen como crenulado u ocasionalmente denticulado (Standley 1917, Sauer 1955, Mosyakin & Robertson 2004, Morichetti et al. 2013, Iamonico 2015b). A diferencia de los resultados de este estudio, la mayoría de los tratamientos no reportaron amplia variación en los caracteres y solo incluyeron una o dos de las características antes mencionadas. Por ejemplo, Standley (1917) los describe de angostamente espatulados a ampliamente espatulados con margen ocasionalmente denticulado; Iamonico (2015b) los describe obovado-espatulados; y Morichetti et al. (2013) los describen como espatulados, por lo que este trabajo sería el primero en reportar una amplia variación intra e interpoblacional en caracteres de flores femeninas dentro de esta especie, como se ha indicado en el apartado de variación morfológica de este texto. La elevada variación morfológica en las flores femeninas de A. palmeri, principalmente en los caracteres de sépalos, entre individuos aún de la misma localidad, podría tener diversos orígenes. Esta variación podría ser resultado de eventos de hibridación, los cuales son comunes en varias especies del género (Sauer 1950,1955) y han sido reportados en A. palmeri (Sauer 1957, Gaines et al. 2011, Ward et al. 2013). Una elevada variación intraespecífica o una elevada plasticidad fenotípica son otras posibles causas.
Chandi et al. (2013) encontraron una elevada variación genética en poblaciones de A. palmeri de Carolina del Norte y Georgia (EUA), que pudiera estar relacionada con la gran variación fenotípica asociada al crecimiento y desarrollo de la planta, así como a la resistencia a herbicidas en poblaciones de A. palmeri. Según los autores, elevados niveles de variabilidad genética permiten a las poblaciones adaptarse rápidamente a dinámicas condiciones ambientales debido a que hay una gran disponibilidad inmediata de alelos ventajosos. Partiendo de este supuesto, nosotros consideramos que elevados niveles de variabilidad genética podrían ser responsables de la variación morfológica aquí documentada, por lo que la variación observada podría estar relacionada con su rápida capacidad de adaptación a los sistemas agrícolas y ambientes artificiales que coloniza.
En la Península de Yucatán se identificaron 12 especies de Amaranthus, siendo una región de alta diversidad para el género, con un nuevo registro correspondiente a la presencia de A. palmeri en la región. La especie tan solo había sido reportada para los estados mexicanos del norte con máxima distribución al sur en Veracruz (Villaseñor & Espinosa-García 1998, Sánchez-del Pino et al. 1999, Rzedowski & Rzedowski 2005). Mediante la revisión de la base de datos abiertos de la UNAM, se encontraron dos ejemplares de herbario pertenecientes a Amaranthus palmeri provenientes de la Península de Yucatán. El ejemplar E. Cabrera & H. de Cabrera 13829 (MEXU1367362!, imagen disponible en http://datosabiertos.unam.mx/IBUNAM:MEXU:1367362) colectado en Yucatán (México) y el ejemplar Juarez Palmillas 658 (MEXU1124145!, imagen disponible en http://datosabiertos.unam.mx/IBUNAM:MEXU:1124145) colectado en Campeche (México). Con base en esta información, podemos sugerir que Amaranthus palmeri ha estado en la Península de Yucatán desde por lo menos 1987. Las localidades en las que se ha colectado A. palmeri dentro de la región coinciden con los hábitats donde se ha colectado en el resto del mundo, es decir, que en general crece en lugares perturbados por el hombre, como lotes baldíos, campos de cultivo, a la orilla de carreteras y caminos, entre otros (Sauer 1955, Morichetti et al. 2013, Iamonico 2015b).
Es una especie común en Estados Unidos y ha sido reportada en Argentina y otros países de América del Sur (Morichetti et al. 2013, Gonçalves-Netto et al. 2016). En Estados Unidos ha sido considerada una de las malezas agrícolas más nocivas para la soya, el maíz y el algodón, donde se ha reportado que puede reducir el rendimiento de los cultivos en más del 60 % de producción (Klingaman & Oliver 1994, Rowland et al. 1999). Además, la especie ha desarrollado resistencia a distintos tipos de herbicidas (Culpepper et al. 2006, Norsworthy et al. 2008, Neve et al. 2011, Nakka et al. 2017).
El maíz de grano blanco ocupa el primer lugar de cultivo en superficie sembrada con más de 300 hectáreas en la Península de Yucatán, y también se cultiva soya a menor escala en los tres estados que la conforman (INEGI 2017a, 2017b, 2017c). Estos dos cultivos son potencialmente susceptibles a ser invadidos por Amaranthus palmeri, lo cual podría generar pérdidas económicas y promover el desarrollo de poblaciones resistentes a herbicidas en la región si no se planean estrategias para su control. El rápido desarrollo de resistencia a distintos herbicidas, así como la capacidad de adaptarse a distintos sistemas de cultivo, como la alternancia de cultivos, han llevado a algunas poblaciones de A. palmeri a aumentar su tamaño y su capacidad reproductiva (Bravo et al. 2017, 2018). Esto ha impedido que exista una propuesta de control unificada y efectiva, ya que los mecanismos de resistencia y los efectos de los distintos sistemas de cultivo aún se encuentran siendo estudiados (Franssen et al. 2001, Gaines et al. 2011, Bravo et al. 2017, 2018, Koo et al. 2018). Por lo anterior, todo el conocimiento que se genere de esta especie puede ayudar a plantear soluciones más eficaces para su control.
