Materiales y métodos

Debido a que las plantas no tenían flores en ese momento, se visitó la localidad en varias ocasiones durante los años 2014 y 2015 hasta encontrarlas en floración; se realizaron colectas de muestras de las plantas para especímenes de herbario, las que fueron preparadas de acuerdo con los procedimientos recomendados por ^{Lot & Chiang (1986)}, también se colectaron plantas vivas que se mantuvieron en cultivo para observar los cambios que ocurren a lo largo del año, se tomaron fotografías y datos de campo.

Resultados

Después de un análisis crítico de los caracteres morfológicos de las plantas se llegó a la conclusión de que la especie en cuestión no corresponde a ninguna de las entidades de Pinguicula antes descritas para México y Centroamérica. Por ello, se le propone como especie nueva para la ciencia bajo el nombre de:

Pinguicula olmeca Zamudio, Burelo & González-Aguilar, sp. nov. (Figura 1). TIPO: México, Tabasco, municipio de Huimanguillo, Ejido [Villa] de Guadalupe, cerro de la antena, altitud 800 m, 10/07/2016/, C.M. Burelo-Ramos 530 (Holotipo: UJAT; Isotipos: MEXU, MO).

Figura 1 Pinguicula olmeca. A. Hábitat; B. Vista lateral de la planta, se muestra el espolón casi tan largo como el pedúnculo; C. Roseta con hojas de veranos reducida, enero de 2018; D. Vista lateral de la flor mostrando el espolón; E. Planta con fruto, F. Plantas con flores y hojas de verano bien desarrolladas (M.A. González y E. Caporalli). 

Descripción. Herba perennis. Folia radicalia, rosulata, uniformia, 6–8(16), laminae obovato-spathulatae vel elliptico-spathulatae 20–55 mm longae, 10–27 mm latae, apice rotundatae, base cuneatae vel attenuatae, margine involutae, superne glandulis sessilibus et glandulis stipitatis dense vestitae, petioli (1)3–5 mm longi, ciliati. Pedunculi 1–2, erecti, virides vel purpurei, 40–60(80) mm alti, glabri. Flores 70–90 mm longi (calcare incluso). Calyx bilabiatus glaber, labium superum trilobum, lobis oblongis vel obovatis, ciliatis, labium inferum bilobum lobis oblongis vel obovatis, ciliatis. Corolla profunde bilabiata, violacea, labium superum bilobum, lobis suborbiculatis vel oblatis, rotundatis, 10–15 mm longis, 10–17 mm latis, labium inferum paulo majus, trilobum, lobis ample obovatis vel suborbiculatis, rotundatis, 10–20 mm longis, 10–18 mm latis. Tubus brevissimus infundibuliformis, 7–10 mm longus, 8–15 mm latus, sine palato, intus pilosus, pilis brevibus cylindrico-subulatis vel cilindrico-claviformibus. Calcar cylindrico-subulatum, viride, 40–60 mm longum, extus glaber intus pilosus pilis brevis cylindrico-subulatis. Capsula obloidea, 5–8 mm longa, 5–6 mm lata, glanduloso-pubescens. Semina innumerabilia, fusiformia, 1.5–2 mm longa, 0.2–0.3 mm lata, reticulata.

Planta herbácea perenne, homófila, rupícola. Tallo compacto, rizoma simple corto, con numerosas raíces adventicias filiformes. Hojas agrupadas en una roseta basal laxa, de (40)50–110 mm de diámetro, formada por 6–8(16) hojas adpresas al suelo, subpecioladas o sésiles, pecíolo de (1)3–5 mm de largo, ciliado, con pelos glandulares menores de 1 mm, lámina obovado-espatulada a elíptico-espatulada, de 20–55 mm de largo, por 10–27 mm de ancho, ápice redondeado, base atenuada, margen ligeramente involuto (±1 mm), densamente glandular-pubescente en el haz, con glándulas estipitadas y glándulas sésiles. Pedúnculos 1–2 por planta, erectos, rollizos, verdes o teñidos ligeramente de púrpura, de 40–60(80) mm de largo, glabros. Flores de 70–90 mm de largo (incluyendo el espolón); cáliz bilabiado, glabro, lóbulos oblongos a obovados, ciliados, con pelos glandulares cortos, labio superior dividido casi hasta su base en 3 lóbulos, de 3–6 mm largo, por 1.5–4 mm ancho, ápice obtuso a redondeado, labio inferior dividido hasta 3/4 de su longitud en dos lóbulos, de 2.5–5 mm de largo, por 1–2.5 mm de ancho; corola bilabiada, morada, con una mancha blanca en la base del labio inferior que se extiende alrededor de la garganta, esparcidamente pubescente por fuera, con tricomas glandulares cortos menores de 0.5 mm, que se extienden hasta la base de los lóbulos, a glabrescente, labio superior 2–lobado, lóbulos suborbiculares a oblatos, de 10–15 mm de largo, por 10–17 mm de ancho, ápice redondeado, labio inferior 3–lobado, lóbulos ampliamente obovados a suborbiculares, de 10–20 mm de largo, por 10–18 mm de ancho, ápice redondeado, el lóbulo medio notoriamente más grande que los laterales; tubo cortamente infundibuliforme, de 7–10 mm de largo, por 8–15 mm de ancho, sin paladar, pubescente en su interior en la parte ventral con tricomas simples multicelulares subulados, algunos engrosados en el ápice de forma claviforme, y con glándulas estipitadas cortas en la parte dorsal; espolón cilíndrico-subulado, recto o ligeramente curvo, de 40–60 mm de largo, ápice agudo, glabro por fuera, con tricomas simples multicelulares retrorsos en el interior; ovario subgloboso, glandular-pubescente, de 2 mm de diámetro, estilo subsésil, estigma bilabiado, el lóbulo superior reducido, el lóbulo inferior flabelado, de 3 mm de largo, por 2 mm de ancho, borde fimbriado; estambres dos, de 3 mm de largo, glabros, los filamentos arqueados de 2 mm de largo, anteras reniformes, de ± 1 mm de largo. Cápsula obloide, de 5–8 mm de largo, por 5–6 mm de ancho, glandular pubescente. Semillas numerosas, fusiformes, de 1.5–2 mm de largo, por 0.2–0.3 mm de ancho, con la superficie reticulada.

Distribución y ecología. Pinguicula olmeca se conoce solo de la localidad tipo. La única población localizada está conformada por un pequeño número de individuos, que crecen en una pared de rocas calizas con mucha humedad, en la transición del bosque mesófilo de montaña con el bosque tropical perennifolio, entre 800 y 865 m de altitud (Figura 1A). Comparte el microhábitat con Begonia sp. (Begoniaceae), Bletia purpurea (Lam.) DC. (Orchidaceae), Pilea sp. (Urticaceae), Pitcairnia sp. (Bromeliaceae), helechos y musgos.

La zona presenta un clima semicálido con lluvias todo el año. La temperatura media anual varía de 22 °C en diciembre y enero a 29.2 °C en mayo y la media mensual es de 25.6 °C. La temporada de lluvias comprende el verano y principios de otoño; la precipitación media anual es de 3,247 mm. Tan solo en el mes de septiembre, las montañas del área tienen una precipitación de más de 500 mm (^{Cardoso 1979}, ^{García 1973}, ^{Serrano & Rojas 1986}). Fisiográficamente, el área se encuentra en la subprovincia de la Sierra del Norte de Chiapas, perteneciente a la provincia XII Sierra de Chiapas y Guatemala (^{INEGI 2014}). Desde el punto de vista florístico se ubica en la provincia de las Serranías Transístmicas, que pertenece a la región mesoamericana de montaña (^{Rzedowski 1978}).

Fenología. Se encuentra en floración y fructificación entre los meses de agosto a noviembre; las plantas no forman roseta de invierno (que en otras especies está formada por un conjunto de hojas crasas de tamaño reducido, que se disponen de forma apretada alrededor del meristemo de crecimiento y lo protegen de los rigores del invierno frío y seco), aunque durante la temporada seca del año el tamaño de las hojas disminuye gradualmente y su actividad de captura se reduce, sin cambiar de forma ni llegar a producir una roseta de invierno. Durante la siguiente temporada de lluvias las hojas vuelven a crecer hasta alcanzar su talla adulta.

Etimología. El nombre específico hace alusión a la Cultura Olmeca, considerada la cultura madre de la civilización mesoamericana, la cual surgió hacia el año 1500 a. C., y se desarrolló en amplias zonas de Mesoamérica. En Tabasco tuvieron su centro cultural y religioso en la zona de La

Venta del municipio de Huimanguillo, municipio de donde proceden las colectas de esta planta.

Ejemplares adicionales examinados: México, Tabasco, municipio de Huimanguillo, Ejido Villa de Guadalupe, 17/08/2014, M. A. González y E. Caporalli 17 (UJAT, ejemplar con flores); ladera N del cerro Las Flores, al W de Villa de Guadalupe, 18/06/2015, S. Zamudio, D. Juárez y J. Hernández-Rendón 16941 (ENCB, IBUG, MEXU, UAMIZ, UJAT, ejemplares estériles, sólo con hojas); Villa Guadalupe, 3/11/2015, M. A. González, C. M. Burelo y M. Campos 51 (UJAT, UAMIZ, ejemplares con flor); Ejido Villa de Guadalupe, por el camino a las antenas de microondas, 7/11/2015, E. Ruiz-Sánchez y A. Ortíz 543 (MEXU, ejemplares con flores).

Discusión

De no ser porque no forma rosetas de invierno, Pinguicula olmeca se podría ubicar sin dudas en la sección Orcheosanthus, por la corola profundamente bilabiada, el tubo muy corto, anchamente infundibuliforme y el espolón mucho más largo que el tubo de la corola (^{Casper 1966}, ^{Zamudio 2001}, ^{Cieslak et al. 2005}). Dentro de esta sección, la nueva especie tiene cierto parecido con P. moranensis Kunth y P. zecheri Speta & F. Fuchs, pero se diferencia de éstas porque no forma la roseta de invierno y mantiene un solo tipo de hojas durante todo el año (roseta homófila), las que solo varían en tamaño de acuerdo con la estación, por el pedúnculo y cáliz glabros y por el espolón glabro y muy largo, casi tan largo como el pedúnculo (Tabla 1). El espolón tan largo y glabro representa una novedad entre las especies de la sección, pues hasta ahora, con la excepción de algunos ejemplares de P. zecheri, no se conocía uno tan largo en la sección Orcheosanthus.

La estrategia de no formar rosetas de invierno como estructura de resistencia, observada en P. olmeca es producto de su adaptación a crecer en condiciones ambientales isotérmicas, con humedad ambiental continua y sin grandes cambios de temperatura a lo largo del año que se presentan en el sitio de distribución de esta especie.

La forma de crecimiento homófila no se conocía entre los miembros de la sección Orcheosanthus; sin embargo, ya ^{Zamudio (2001)} había notado que en Pinguicula moranensis la roseta de invierno se comporta como un carácter adaptativo, que cambia de forma y tamaño en relación con las condiciones ambientales del sitio donde crece la planta; el caso extremo señalado con anticipación es el de la población de la Barranca de Poxtla en Tlaltetela, Veracruz, que crece en sitios protegidos, en el límite inferior de distribución de la especie, entre 700 y 1,000 m s.n.m., con vegetación de bosque tropical caducifolio o subcaducifolio. En esta población de P. moranensis las hojas disminuyen de tamaño al acercarse el invierno hasta formar una roseta pequeña, pero sin cambiar de forma, se mantienen así durante el invierno y vuelven a crecer en la temporada de lluvia del siguiente año. Por lo antes expuesto, se considera que ya no forma rosetas de invierno porque se ha adaptado a crecer en condiciones de clima más estable e isotérmico, en el que las plantas ya no necesitan este tipo de roseta para soportar la temporada seca y sin influencia de heladas. El comportamiento en la forma de crecimiento de Pinguicula olmeca es parecido a éste, pero en un ambiente con mayor humedad, que le permite establecerse en el bosque tropical perennifolio, o en la transición de éste con el bosque mesófilo de montaña. Es importante resaltar que con anticipación ninguna especie mexicana de Pinguicula había sido registrada dentro del bosque tropical perennifolio, siendo más común su presencia en los bosques de coníferas, de encinos y mesófilo de montaña.

El descubrimiento de P. olmeca con forma de crecimiento homófila hace necesario la enmienda de la diagnosis de la sección Orcheosanthus para darle cabida, la que quedará como sigue:

Sect. Orcheosanthus A. DC. Prodr. 8: 27. 1844. emend. Zamudio

Folia biformia vel uniformia hibernaculis nullis vel hibernaculis hibernantibus, corolla ringens: profunde bilabiata lobis tubum multoties superantibus; tubus brevissimus infundibuliformis; calcar longissimum tubo multoties superans.

Especie tipo: Pinguicula moranensis Kunth.