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La familia Asteraceae o Compositae es la más grande de la flora de México por su número de géneros y especies (Villaseñor 2016). El género tipo de la familia es Aster, publicado por Linneo en su magna obra Species plantarum (1,753), que constituye la base de la nomenclatura contemporánea. El nombre alternativo de Compositae (nomen conservandum) antecede la propuesta Linneana y hace referencia a la conspicua disposición de la inflorescencia básica en la familia, un capítulo o cabezuela que semeja una flor (“pseudantio”), pero que en realidad son pocas a muchas flores sésiles e insertas en una estructura parecida a un cáliz denominado involucro (estructura formada por un conjunto de brácteas involucrales). Muy pocas familias tienen dispuestas sus flores con este arreglo, por ejemplo, Calyceraceae o algunas especies de Goodeniaceae, por lo que Asteraceae, desde los tiempos de Teofrasto (alrededor de 320 A.C.), ha sido reconocida como un grupo natural (Small 1917). En la actualidad, otros rasgos, tanto morfológicos como derivados de estudios de biología molecular, han sido añadidos como características que confirman su monofilia; uno de ellos es la conformación peculiar de su androceo, con los filamentos libres y las anteras fusionadas por un tejido (estambres singenesios o sinantéreos). Por esta razón, muchos consideran a la “Sinanterología” como el estudio de esta interesante familia. Otro rasgo peculiar en la familia es su cáliz modificado en una estructura muy variable denominada vilano.
La familia se distribuye a lo largo de todo México, desde las dunas o vegetación costera hasta los picos nevados de las altas montañas. Diversos autores han tratado de explicar por qué la amplia distribución geográfica de la familia y su gran riqueza de especies; entre las respuestas se cuentan la eficiente capacidad de dispersión proporcionada por el vilano o su gran plasticidad genética. Esta última se expresa en una amplia diversidad de metabolitos secundarios que sintetizan como estrategias de protección contra depredadores o competidores o en la gran variabilidad fenotípica (formas de crecimiento o estrategias de reproducción mostradas por la variabilidad morfológica y sexual de las cabezuelas y las flores) y genotípica, que permite a muchas especies adaptarse a diversas condiciones ecológicas, muchas veces como malezas (Leppik 1970, Carlquist 1976, Cronquist 1981, Cabrera-Rodríguez & Villaseñor 1987).
Seguramente la diversidad de formas de crecimiento, variabilidad morfológica, amplia distribución geográfica, pero sobre todo su diversidad taxonómica, provoca bloqueos psicológicos en muchas personas (incluyendo taxónomos o botánicos) que intentan identificar a sus miembros. Sin embargo, conforme uno va conociendo la familia, poco a poco se da cuenta de su simplicidad y reconoce que la familia no es tan compleja como otros grupos o familias de plantas. George Bentham (1873) ya comentaba desde hace siglo y medio que la familia “es la más uniforme y por lo tanto el más natural de todos los órdenes de fanerógamas…y no puedo recordar una sola de sus especies que sin duda pueda ser ubicada en el orden”. Otra evidencia más actual de ello es que la familia es de las pocas en la flora de México que desde hace casi cuatro décadas cuenta con claves para la identificación de sus géneros (Rzedowski 1978, Murguía & Villaseñor 1996), lo que ha facilitado grandemente el trabajo rutinario de determinación a nivel genérico. Sin embargo, es indudable que tratar de identificar a especie la gran riqueza de la familia, es en ocasiones difícil, especialmente cuando no se tienen suficientes y adecuadas claves de identificación a nivel regional o local.
El conocimiento que se cuenta ahora sobre la familia descansa en los antecedentes que legaron pioneros del siglo XIX, como Augustin P. de Candolle (1778-1841), Henri Cassini (1781-1832), George Bentham (1800-1884), Christian F. Lessing (1809-1862), Asa Gray (1810-1888), Sidney F. Blake (1814-1888), Benjamín L. Robinson (1864-1935) o Jesse M. Greenman (1867-1951). Otros botánicos destacados del siglo XX igualmente han contribuido de manera importante a generar la estructura del conocimiento sistemático de la familia; entre ellos se pueden mencionar a Arthur Cronquist (1919-1992), Sherwin Carlquist (1930-), Robert M. King (1930-2007), Harold E. Robinson (1932-) o Kare Bremer (1948-). Varios botánicos, tanto nacionales como extranjeros han contribuido de manera importante a generar el amplio conocimiento florístico-taxonómico que se tiene de la familia en México; destacan de manera especial los doctores Rogers McVaugh (1909-2009) y Billie L. Turner (1925-). Sin embargo, el principal generador de información para la familia y motivador de varias generaciones de botánicos que ha tenido el país es el doctor Jerzy Rzedowski (1926-); sus trabajos son clásicos y de consulta obligada aún fuera de México.
Una revisión de la literatura para documentar qué botánicos mexicanos se han involucrado en este último siglo en aspectos florístico-taxonómicos de las Asteraceae no revela la existencia de más de 50. Su aportación va dirigida principalmente a la descripción de especies o géneros y a la publicación de tratamientos florísticos de la familia, pocas veces a la publicación de revisiones taxonómicas o análisis filogenéticos. Es importante subrayar además que casi todos ellos se concentran en no más de siete instituciones nacionales. Destacan el Instituto de Ecología, A. C. (Pátzcuaro, Michoacán), donde los doctores Jerzy Rzedowski y Graciela Calderón de Rzedowski han dedicado mucho esfuerzo en conocer la familia, especialmente en la región del Bajío. Otros grupos lo constituyen José Luis Villaseñor, sus estudiantes y colaboradores del Instituto de Biología, UNAM; el cuerpo académico del Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, de la Universidad de Guadalajara, encabezado por el doctor Aarón Rodríguez, la M. en C. Mollie Harker y sus estudiantes de posgrado; el grupo coordinado por la doctora Socorro González-Elizondo, del Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional, Unidad Durango, del IPN; el grupo encabezado por el doctor José Ángel Villarreal, de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, en Saltillo, Coahuila, así como el coordinado por el doctor José Luis León de la Luz, del Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste en La Paz, Baja California Sur.
Conocimiento filogenético de la familia Asteraceae. Como ya se indicó, desde hace más de dos siglos se consideraba a las Compuestas como un grupo natural. Sin embargo, con las ideas y enfoque novedoso sobre relaciones filogenéticas propuesto por Willi Henning (1913-1976), se fundamentó la monofilia de la familia con base en características morfológicas y se comenzaron a evaluar las relaciones filogenéticas entre sus miembros (e.g., Carlquist 1976, Heywood et al. 1977, Robinson 1981, Bremer 1987, 1994, King & Robinson 1987). Con la implementación en la sistemática de los estudios moleculares de ADN, Jansen & Palmer (1987) confirmaron bajo este enfoque la monofilia de la familia y sus tribus como son actualmente circunscritas; desde entonces una plétora de publicaciones sobre el tema ha sido publicada. Un recuento reciente de todos esos resultados, combinándolos con la evidencia morfológica ha sido resumida por Funk et al. (2009) para toda la familia; a manera de ejemplos más específicos se pueden citar los trabajos a nivel de tribus: Heliantheae (Schilling & Panero 2002, 2011), Tageteae (Loockerman et al. 2003), Vernonieae (Keeley et al. 2007), Senecioneae (Pelser et al. 2007) o Liabeae (Funk et al. 2012).
Bajo esta perspectiva filogenética, la familia actualmente está dividida en 45 tribus (Funk et al. 2009), de las cuales 24 contienen especies nativas en México (Tabla 1); otras dos tribus (Arctotideae y Calenduleae) registran especies introducidas (exóticas), al parecer ya naturalizadas o en proceso de naturalización. En total, Asteraceae cuenta con 417 géneros y 3,113 especies (Tabla 1), cifras que lo ubican entre los países con la mayor riqueza en miembros de esta familia, ya que supera de manera importante las cifras reportadas para otros países neotropicales con gran riqueza florística o mayor superficie como, por ejemplo, Argentina (1,307), Brasil (1,966), Colombia (1,420), Ecuador (918) o Perú (1,432) (Brako & Zarucchi 1993, Katinas et al. 2007, BFG 2015, Rangel-Churio 2015).
Tabla 1 Tribus de la familia Asteraceae con especies tanto nativas como introducidas (exóticas) en México. I= Tribu solamente con elementos exóticos en la flora de México.
| Géneros | Especies | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Tribu | Total | Endémicos | Exóticos | Total | Endémicas | Exóticas |
| Anthemideae | 11 | – | 8 | 30 | 3 | 16 |
| Arctotideae (I) | 2 | – | 2 | 2 | – | 2 |
| Astereae | 52 | 5 | 1 | 380 | 200 | 2 |
| Bahieae | 14 | 1 | – | 48 | 23 | – |
| Calenduleae (I) | 1 | – | 1 | 1 | – | 1 |
| Cardueae | 8 | – | 6 | 57 | 28 | 11 |
| Chaenactideae | 1 | – | – | 8 | 1 | – |
| Cichorieae | 29 | 1 | 10 | 85 | 19 | 17 |
| Coreopsideae | 14 | 2 | – | 199 | 144 | – |
| Eupatorieae | 46 | 6 | – | 619 | 433 | – |
| Gnaphalieae | 15 | 1 | 1 | 75 | 25 | 4 |
| Gochnatieae | 1 | – | – | 7 | 6 | – |
| Helenieae | 12 | 1 | – | 44 | 14 | – |
| Heliantheae | 77 | 13 | 1 | 650 | 464 | 1 |
| Inuleae | 4 | – | – | 12 | 2 | – |
| Liabeae | 5 | 1 | – | 25 | 15 | – |
| Madieae | 14 | 2 | – | 35 | 7 | – |
| Millerieae | 26 | 5 | – | 174 | 131 | – |
| Mutisieae | 3 | – | – | 13 | 7 | – |
| Nassauvieae | 3 | – | – | 97 | 83 | – |
| Neurolaeneae | 5 | 1 | – | 28 | 19 | – |
| Onoserideae | 1 | – | – | 1 | – | – |
| Perityleae | 5 | 2 | – | 51 | 40 | – |
| Senecioneae | 22 | 3 | 3 | 225 | 165 | 6 |
| Tageteae | 27 | 10 | – | 173 | 112 | 1 |
| Vernonieae | 19 | 3 | 2 | 74 | 47 | 2 |
| Total | 417 | 57 | 35 | 3,113 | 1,988 | 63 |
Evaluación del conocimiento y nivel de exploración de la familia Asteraceae en México. Como se indicó anteriormente, fue Jerzy Rzedowski quién cimentó y sintetizó las bases del conocimiento que se tiene de la familia en México. Sus trabajos clásicos sobre fitogeografía (Rzedowski 1972) y sobre identificación botánica (Rzedowski 1978) pueden considerarse pioneros en el estudio de la familia a nivel nacional. Posteriormente, Cabrera-Rodríguez & Villaseñor (1987) presentaron una primera evaluación a nivel genérico sobre el estado del conocimiento florístico-taxonómico de la familia en México. Entre sus principales conclusiones se destacaba el importante nivel de conocimiento que se tenía para ese tiempo de la familia, identificando regiones potenciales para exploración y así enriquecer mejor dicho conocimiento. Tiempo después, Villaseñor (1993) presenta una primera síntesis de la riqueza a nivel nacional, reportando el número de especies registradas hasta la fecha en los diferentes estados en que se divide el país. De manera particular, Villaseñor (1990) analizó la riqueza del elemento endémico de Asteraceae a nivel de género, discutiendo patrones biogeográficos bastante coincidentes a lo reportado por Rzedowski (1991) para toda la flora nacional, definiendo los límites de distribución de dichos géneros más allá de las fronteras políticas, lo que actualmente conocemos como MegaMéxico I y II (Rzedowski 1991). Finalmente, Villaseñor et al. (1998, 2005, 2007) discutieron el papel de la familia en posibles estrategias de conservación y de estimación de la diversidad a nivel nacional, en tanto que Balleza & Villaseñor (2011), Suárez-Mota & Villaseñor (2011) y Suárez-Mota et al. (2015a, 2017), lo hicieron a nivel regional.
Entre los estudios taxonómicos o sistemáticos enfocados a la flora de México y publicados en los últimos años se pueden mencionar, como ejemplos, los realizados para los géneros Asanthus (Turner 2014), Axiniphyllum (González-Zamora & Villaseñor 2017), Bartlettina (Turner 2010b), Brickellia (Schilling et al. 2015), Chrysactinia (Villaseñor & Redonda-Martínez 2009), Cosmos (Vargas-Amado et al. 2013, Castro-Castro et al. 2014), Dahlia (Castro-Castro et al. 2012), Florestina (Soto-Trejo et al. 2016), Lepidaploa (Redonda-Martínez & Villaseñor 2011a), Melampodium (Stuessy et al. 2011), Sclerocarpus (Villaseñor & Hinojosa-Espinosa 2011) o Zaluzania (Turner (2012b). Otros trabajos importantes de mencionar son los tratamientos florístico-taxonómicos realizados en algunos estados o regiones como parte de los proyectos florísticos en curso; tal es el caso de los fascículos de la Flora de Chiapas (Strother 1999), Flora del Bajío y de regiones adyacentes (e.g., García-López & Koch 1995, Villarreal-Quintanilla et al. 2006, Rzedowski & Calderón 2008, 2011, Redonda-Martínez 2016), Flora Novo-Galiciana (McVaugh 1984), Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán (e.g., Villarreal-Quintanilla et al. 2008b, Redonda-Martínez & Villaseñor 2009, 2011b, Medina-Lemos & Villaseñor 2010) o Flora de Veracruz (e.g., Villarreal-Quintanilla & Villaseñor 2004, Villarreal-Quintanilla et al. 2008a).
El objetivo de este trabajo es analizar la distribución de las especies de Asteraceae en México, evaluando la riqueza total conocida y el número de endemismos. Para ello se comparan valores a dos diferentes escalas: i) división de México por estados y ii) por bioma. Además, se pretende identificar áreas importantes para realizar futuras prospecciones florísticas, así como grupos taxonómicos que requieren de trabajo taxonómico particular y que futuros taxónomos en la familia podrían considerar como tema de estudio
Materiales y métodos
La fuente principal de análisis, además de la revisión de la amplia literatura florístico-taxonómica que trata sobre la familia Asteraceae en México (discutidas líneas atrás), es la base de datos que se ha venido generando de la revisión de material herborizado resguardado en más de 20 herbarios, tanto nacionales, como del extranjero (Villaseñor, datos no publicados). La lista actualizada de los géneros y especies de Asteraceae en México fue recientemente publicada (Villaseñor 2016), la cual es la base de los análisis que aquí se presentan. Se remite al lector a dicha fuente para revisar los nombres científicos de los taxa analizados.
Una especie es considerada endémica de México si solamente se ha registrado dentro de sus límites políticos y dentro de éstas, microendémica si no se tienen reportes de su existencia más allá del límite político de un estado. Por otra parte, para definir la presencia de las especies en los cinco principales biomas de México (Villaseñor & Ortiz 2014), los sitios georreferenciados de recolecta se sobrepusieron a un mapa de biomas incluidos en formato digital dentro de un Sistema de Información Geográfica (ArcGIS 10.0, ESRI 2010). De esta manera fue posible cuantificar los números de especies en cada uno de los biomas que se usaron para evaluar los patrones de riqueza de especies de la familia.
Resultados
Diversidad taxonómica. La Tabla 1 muestra un resumen de la riqueza de géneros y especies de Asteraceae en México distribuidas por tribu. Destacan por su número las tribus Heliantheae, Eupatorieae, Astereae y Senecioneae. Las tribus Arctoteae y Calenduleae solamente están representadas por géneros adventicios (introducidos o exóticos), la primera por Arctotheca J.C. Wendl. y Gazania Gaertn. y la segunda por Calendula L. Los dos últimos géneros son ampliamente cultivados en muchas partes del país y sus reportes como miembros de la vegetación ruderal son escasos, probablemente derivados de desechos de material de jardines arrojados a las vías de comunicación; por el contrario, Arctotheca es de muy reciente identificación para la flora exótica nacional (Hinojosa-Espinosa & Villaseñor 2015). Siete tribus registran más de 100 especies en México (Heliantheae, Eupatorieae, Astereae, Senecioneae, Coreopsideae, Millerieae y Tageteae, Tabla 1). En conjunto, incluyen 2,219 especies, lo que representa 71 % de la riqueza total. Es notable que se presenta el mismo orden de importancia respecto a sus especies endémicas, pues tales tribus también incluyen 82.8 % (1,690 especies) del endemismo a nivel nacional.
La Tabla 2 detalla los géneros que cuentan con más de 20 especies. En conjunto incluyen 1,592 especies, 1,178 de ellas endémicas. Tales cifras representan la mitad (51.1 %) de la riqueza total y de endemismos de Asteraceae a nivel nacional (58.9 %); incluyen, igualmente, 275 especies microendémicas registradas hasta la fecha (Tabla 2). Ageratina y Stevia (Tribu Eupatorieae), así como Verbesina (Tribu Heliantheae), son géneros con más de 100 especies, la gran mayoría de ellas endémicas de México. De los géneros citados en la Tabla 2, prácticamente la mitad de sus especies son endémicas de México; entre las excepciones se cuentan Ambrosia (Heliantheae), Baccharis (Astereae), Fleischmannia (Eupatorieae) y Pseudognaphalium (Gnaphalieae).
Tabla 2 Géneros de Asteraceae con más de 20 especies en la flora de México. Endémicas incluye las especies endémicas de México y microendémicas a las endémicas restringidas a algún estado.
| Género | Especies | Endémicas | Microendémicas |
|---|---|---|---|
| Ageratina | 167 | 135 | 41 |
| Verbesina | 164 | 138 | 43 |
| Stevia | 116 | 95 | 19 |
| Erigeron | 87 | 65 | 16 |
| Brickellia | 85 | 57 | 11 |
| Acourtia | 76 | 67 | 14 |
| Bidens | 68 | 43 | 15 |
| Senecio | 63 | 43 | 6 |
| Roldana | 55 | 43 | 4 |
| Perymenium | 48 | 43 | 7 |
| Psacalium | 47 | 46 | 8 |
| Cirsium | 45 | 28 | 5 |
| Pectis | 44 | 27 | 6 |
| Perityle | 43 | 34 | 15 |
| Melampodium | 40 | 22 | 2 |
| Dahlia | 39 | 33 | 7 |
| Aldama | 36 | 32 | 3 |
| Pseudognaphalium | 33 | 12 | 2 |
| Cosmos | 33 | 27 | 11 |
| Baccharis | 31 | 12 | - |
| Archibaccharis | 29 | 17 | 11 |
| Ambrosia | 29 | 12 | 3 |
| Tagetes | 27 | 15 | 2 |
| Grindelia | 26 | 18 | 1 |
| Tridax | 26 | 24 | 5 |
| Koanophyllon | 23 | 18 | 5 |
| Zinnia | 23 | 17 | 2 |
| Bartlettina | 23 | 14 | 7 |
| Critoniopsis | 23 | 19 | 2 |
| Fleischmannia | 22 | 6 | - |
| Coreopsis | 21 | 16 | 2 |
El Apéndice 1 incluye los géneros de Asteraceae de la flora de México, ordenados alfabéticamente por tribus. Se indica para cada uno de ellos el número total de especies, de especies endémicas y de exóticas (cuando registran), así como una referencia bibliográfica que reporta la revisión taxonómica del género o alguna bibliografía útil para la identificación de sus especies.
Riqueza a nivel estatal. La Tabla 3 muestra la distribución de la riqueza de Asteraceae repartida entre los 32 estados en que políticamente se divide el país. Los cinco estados que destacan por su número de especies son Oaxaca, Jalisco, Durango, Guerrero y Michoacán; en el otro extremo, los estados con menor número de especies se ubican en la Península de Yucatán (Campeche, Quintana Roo y Yucatán).
Tabla 3 Riqueza de Asteraceae en cada uno de los 32 estados en que se divide políticamente México. Endémicas se refiere a especies endémicas de México y Microendémicas a endémicas restringidas al estado.
| Estado | Géneros | Especies | Endémicas | Microendémicas |
|---|---|---|---|---|
| Aguascalientes | 133 | 379 | 192 | – |
| Baja California | 141 | 366 | 89 | 33 |
| Baja California Sur | 109 | 269 | 102 | 49 |
| Campeche | 87 | 153 | 13 | – |
| Chiapas | 198 | 656 | 137 | 27 |
| Chihuahua | 194 | 782 | 329 | 8 |
| Ciudad de México | 128 | 355 | 164 | – |
| Coahuila | 185 | 672 | 280 | 23 |
| Colima | 137 | 520 | 295 | 6 |
| Durango | 212 | 909 | 516 | 17 |
| Guanajuato | 159 | 577 | 314 | – |
| Guerrero | 186 | 855 | 517 | 42 |
| Hidalgo | 176 | 656 | 328 | 4 |
| Jalisco | 197 | 956 | 607 | 33 |
| Estado de México | 190 | 776 | 441 | 5 |
| Michoacán | 181 | 837 | 499 | 10 |
| Morelos | 145 | 505 | 257 | 3 |
| Nayarit | 148 | 538 | 315 | -– |
| Nuevo León | 175 | 631 | 279 | 7 |
| Oaxaca | 210 | 1,040 | 600 | 139 |
| Puebla | 197 | 759 | 399 | 12 |
| Querétaro | 182 | 663 | 336 | – |
| Quintana Roo | 81 | 148 | 10 | – |
| San Luis Potosí | 208 | 775 | 377 | 5 |
| Sinaloa | 161 | 594 | 331 | 10 |
| Sonora | 194 | 681 | 249 | 10 |
| Tabasco | 101 | 179 | 12 | – |
| Tamaulipas | 198 | 640 | 270 | 11 |
| Tlaxcala | 94 | 275 | 129 | – |
| Veracruz | 221 | 834 | 367 | 18 |
| Yucatán | 82 | 146 | 15 | – |
| Zacatecas | 179 | 684 | 382 | 1 |
Por su número de especies endémicas, los mismos estados con mayor riqueza total ocupan los primeros lugares. Un contraste se observa cuando se evalúan las especies microendémicas (aquellas restringidas a un solo estado), pues aunque Oaxaca permanece en primera posición, otros estados que no destacaban al comparar la riqueza total o el endemismo nacional, sobresalen al respecto. Entre ellos se cuentan los dos que constituyen el territorio de la península de Baja California, así como el estado de Coahuila.
Riqueza a nivel de biomas. Al evaluar los valores de riqueza de Asteraceae en los cinco principales biomas discutidos por Villaseñor & Ortiz (2014), se observa que los bosques templados (BTEM) y los matorrales xerófilos (MXE) registran la mayor riqueza de especies y de endemismos (Tabla 4). Los bosques tropicales húmedos constituyen el bioma con la menor representación de miembros de esta familia, aunque un alto porcentaje de sus especies restringen allí su presencia.
Tabla 4 Riqueza de especies de Asteraceae en los cinco principales biomas de México. Entre paréntesis se indican las especies endémicas de México y restringidas al bioma.
| Bioma | Géneros | Especies | Especies endémicas | Especies restringidas |
|---|---|---|---|---|
| Bosque húmedo de montaña | 169 | 814 | 425 | 76 (47) |
| Bosque templado | 266 | 1,906 | 1,302 | 746 (656) |
| Bosque tropical húmedo | 145 | 365 | 107 | 67 (29) |
| Bosque tropical estacionalmente seco | 184 | 811 | 474 | 140 (127) |
| Matorral xerófilo | 283 | 1,254 | 615 | 486 (226) |
Aunque la familia se caracteriza por tener especies que se cuentan entre las de mayor presencia en diversos hábitats, constituyendo malezas bastante conspicuas en muchos paisajes, es interesante notar que un alto porcentaje de sus miembros manifiestan una fidelidad ecológica a los ambientes de un bioma en particular. El número de especies conocidas hasta la fecha creciendo en un solo bioma (Tabla 4), constituye 49 % de la riqueza total de la familia conocida en el país.
Esfuerzo de recolecta de Asteraceae en México y capital humano involucrado. La información discutida en este trabajo ha sido en gran parte obtenida del esfuerzo llevado a cabo por numerosos botánicos que han recolectado las especies conocidas de Asteraceae en México. La base de datos sobre las Compuestas mexicanas (Villaseñor, datos no publicados) reporta poco más de 200,000 ejemplares de esta familia, distribuidos en más de 20 colecciones botánicas, tanto nacionales como del extranjero. Aunque lejos de ser exhaustiva, dicha base de datos documenta una importante proporción de los especímenes recolectados para la familia en México, los cuales permiten hacer generalizaciones sobre patrones de riqueza y distribución como los discutidos en este trabajo. La Tabla 5 presenta, a manera de ejemplo, los 10 herbarios con mayor número de exsiccata revisados de la familia; destaca el Herbario Nacional de México (MEXU) del Instituto de Biología, UNAM. Entre los herbarios extranjeros con material revisado sobresalen los de la Universidad de Texas en Austin (LL y TEX) y el del Jardín Botánico de Missouri (MO).
Tabla 5 Los 10 herbarios con mayor número de especímenes de la familia Asteraceae recolectados en México, los cuales han sido revisados e identificados hasta especie por el autor.
| Herbario | Siglas | Especímenes |
|---|---|---|
| Herbario Nacional de México, Instituto de Biología, UNAM | MEXU | 113,317 |
| Universidad de Texas, Austin | LL y TEX | 50,627 |
| Instituto de Ecología A.C., Xalapa | XAL | 12,552 |
| Instituto de Ecología, Pátzcuaro | IEB | 11,598 |
| Herbario Luz María Villarreal de Puga, Universidad de Guadalajara | IBUG | 6,039 |
| Herbario Isidro Palacios, Instituto de Investigación de Zonas Desérticas, UASLP | SLPM | 6,027 |
| Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IPN | ENCB | 5,393 |
| Missouri Botanical Garden | MO | 4,263 |
| Herbario particular de la Familia Hinton, Coahuila | HINTON | 3,987 |
| Herbario Maestra Graciela Calderón y Jerzy Rzedowski, IPN, Durango | CIIDIR | 3,865 |
Todo el material revisado y depositado en las colecciones botánicas (herbarios), proviene del esfuerzo de más de 7,000 recolectores documentados hasta la fecha. Sin embargo, unos 80 de ellos destacan por su importante participación en el esfuerzo de recolecta, con más de 400 números de Asteraceae; en la Tabla 6 se muestran igualmente, a manera de ejemplo, los recolectores con más de 1,000 números de Asteraceae dentro de su historial de recolecta de especímenes de la flora de México.
Tabla 6 Recolectores de la flora de México con más de 1,000 números de Asteraceae identificados hasta especie.
| Colector | Números de Asteraceae |
|---|---|
| Jesús Balleza Cadengo | 5,706 |
| Jerzy Rzedowski | 4,694 |
| George B. Hinton | 4,598 |
| Dennis E. Breedlove | 3,165 |
| Pedro Tenorio Lezama | 2,773 |
| Eizi Matuda | 2,425 |
| José Carmen Soto Núñez | 2,179 |
| José Luis Villaseñor | 2,112 |
| Esteban Martínez Salas | 2,038 |
| Cyrus G. Pringle | 1,996 |
| Juan Ismael Calzada | 1,625 |
| Tetsukazu Yahara | 1,625 |
| Francisco Ventura Aburto | 1,519 |
| Rafael Hernández Magaña | 1,410 |
| Rafael Torres Colín | 1,359 |
| Rogers McVaugh | 1,309 |
| Oswaldo Téllez Valdés | 1,296 |
| James S. Henrickson | 1,281 |
| Robert M. King | 1,223 |
| Jorge Calónico Soto | 1,116 |
| Alush Shilom Ton | 1,099 |
| Guy L. Nesom | 1,072 |
| Tod F. Stuessy | 1,067 |
| Luz María Villarreal de Puga | 1,063 |
| Marshall C. Johnston | 1,032 |
| Arthur J. Cronquist | 1,019 |
Asteraceae continúa siendo una de las familias con mayor atención por parte de los botánicos que trabajan sobre la flora del país, especialmente en cuanto a la exploración y recolección de sus miembros. Al ser una familia con numerosas especies, muchas de ellas muy ubicuas, no es de sorprender que la mayoría de los inventarios florísticos la reporten como dominante por su riqueza de especies. Una evaluación del número de registros de Asteraceae contenidos en una base de datos (Villaseñor, datos no publicados), registra casi 120,000 registros únicos identificados y georreferenciados; sumando duplicados de dichos registros, resguardados en más de 20 herbarios, tanto nacionales como del extranjero, se puede resumir que el conocimiento de la familia en México descansa en el estudio y revisión de más de 200,000 exsiccata (Figura 1).
Figura 1 Esfuerzo de recolecta de especímenes de la familia Asteraceae en México. A) Sitios de recolecta puntuales. B) Densidad de especímenes recolectados en celdas de 6 × 6’ de latitud y longitud (aproximadamente 107 km2); los sitios marcados en rojo indican ausencia de recolecta de especímenes.
Aunque la evaluación del conocimiento para la familia es bastante optimista, todavía se desconoce mucho acerca de la distribución geográfica de sus miembros (“Déficit Wallaceano”) como se observa en la Figura 1. Dividiendo México en cuadros de 6 minutos de latitud y longitud (aproximadamente 107 km2 de superficie), el número de cuadros sin un solo espécimen recolectado es mayor (10,655 de un total de 18,411 cuadros) a los que sí registran al menos un mínimo esfuerzo de recolecta (57.9 % sin registros, 42.1 % con al menos un espécimen recolectado). Se puede observar que gran parte del territorio nacional, al norte del Trópico de Cáncer, está pobremente representado en las colecciones. Sin embargo, otras porciones del país, como la Península de Yucatán, la parte norte del Istmo de Tehuantepec o al sur en la vertiente del Pacífico (estados de Michoacán, Guerrero y Oaxaca), también contienen importantes extensiones donde no se han recolectado especímenes de la familia.
Discusión
En México están representadas, con miembros nativos, poco más de la mitad de las tribus en que actualmente se clasifica la familia (24 de un total de 45). Sobresalen por su número de especies las tribus Heliantheae, Eupatorieae, Astereae y Senecioneae (Tabla 1). Otras tribus que actualmente contienen importantes cifras de especies, como Coreopsideae o Millerieae anteriormente formaban parte de tribus con circunscripciones diferentes (como Heliantheae), que la nueva sistemática filogenética las recupera como ensambles monofiléticos, con una posición y circunscripción alternativa (e.g., Baldwin 2009, Funk et al. 2009). Se requiere evaluar bajo estos nuevos criterios de clasificación a las diferentes tribus, para entender mejor su circunscripción, así como sus integrantes y analizar diferentes aspectos de su historia natural como, por ejemplo, las formas de crecimiento que incluyen, su variación morfológica, su distribución geográfica o los ambientes donde se les encuentra. Hasta la fecha, el único resumen en este sentido ha sido llevado a cabo para la tribu Vernonieae (Redonda-Martínez 2017).
Desde la revisión sobre la información taxonómica para la familia llevada a cabo por Cabrera-Rodríguez & Villaseñor (1987), no se ha vuelto a realizar una síntesis sobre el conocimiento que se tiene sobre la sistemática de sus miembros. Sin embargo, la descripción de nuevos taxa (especies, géneros) o los cambios a nivel tribal, que como resultado de los estudios filogenéticos han ocurrido dentro de la familia, indican que el grupo constituye un campo fértil para que nuevos estudiantes interesados en estos temas consideren a la familia como una oportunidad de desarrollo profesional. La información mostrada en el Apéndice 1 revela que más del 70 % de los géneros presentes en México han sido estudiados taxonómicamente en algún momento, o cuentan con las herramientas para la identificación de sus especies; desafortunadamente, muchos de esos estudios fueron hechos hace más de 30 años. En consecuencia, varios de ellos ya están obsoletos por la adición de nuevas especies a la flora o por los cambios taxonómicos derivados de los estudios sistemáticos. En consecuencia, es necesario evaluar para los géneros que cuentan con revisión taxonómica, la necesidad de actualizar su información, junto con los estudios pertinentes en aquellos que aún no cuentan con el estudio taxonómico correspondiente.
Además de los datos derivados de los estudios de biología molecular, actualmente se están explorando características consideradas como algo pasadas de moda, pero que, combinadas con los nuevos enfoques de estudio, enriquecen y robustecen más las hipótesis sobre relaciones filogenéticas y evolución de las especies mexicanas de Asteraceae. Como ejemplos se pueden citar los rasgos morfológicos estudiados en los aquenios (cipselas) u hojas de algunas especies (Redonda-Martínez et al. 2016, 2017, Rivera et al. 2017, Rojas-Leal et al. 2014, 2017) o las variaciones en los números cromosómicos (Watanabe et al. 2001, Soto-Trejo et al. 2013).
Los estados con mayor riqueza de especies de Asteraceae albergan también una amplia riqueza florística en general (por ejemplo, Chiapas, Jalisco, Oaxaca o Veracruz). Resultados similares se reportan para otros grupos vegetales, por ejemplo Apocynaceae (Juárez-Jaimes et al. 2007), Cucurbitaceae (Lira et al. 2002), Solanaceae (Martínez et al. 2017) o las lianas (Ibarra-Manríquez et al. 2015). Sin embargo, es notable destacar que otros estados no conocidos en particular por su notable riqueza florística, como Chihuahua, Coahuila o Durango, presentan un alto número de especies de Asteraceae y en especial de endemismos (Tabla 3). Estos últimos tres estados contienen grandes extensiones de bosques templados y de matorrales xerófilos, comunidades vegetales caracterizadas por contener importantes cifras de miembros de esta familia y en particular de endemismos (Rzedowski 1972, Tabla 4), los cuales han sido pobremente explorados (Figura 1). De igual manera, estados como Baja California, Baja California Sur o Guerrero sobresalen por su número de microendemismos (especies restringidas a su territorio) y seguramente, cuando sean visitados con mayor atención por los recolectores, indudablemente brindarán muchas sorpresas.
Un alto porcentaje de especies, tanto endémicas como no endémicas, constituyen rarezas ecológicas al conocerse solamente de un solo bioma (Tabla 4). Aunque varias de ellas sean reportadas como malezas, tanto arvenses como ruderales, es un hecho que su distribución, ya sea en ambientes primarios o transformados, se restringe a cierta fidelidad ambiental propia de cada uno de esos biomas, caracterizados por atributos climáticos y florístico-fisonómicos. Muchas de las especies de esta categoría deberían ser evaluadas con los criterios orientados a proveer información de su estado de vulnerabilidad. Varias de ellas necesitan ser incluidas bajo algún estado de riesgo en los esquemas actuales comprometidos con la conservación de la biodiversidad, como son las listas de la IUCN (2017) o la Norma Oficial Mexicana NOM-059 (SEMARNAT 2010).
Entre las especies de Asteraceae reconocidas en la flora de México, se cuentan 63 que han sido introducidas (exóticas), formando parte de la flora de México como especies naturalizadas (Tabla 1). Villaseñor et al. (2012) hicieron un recuento de ellas y proporcionaron descripciones e imágenes como ayuda en su identificación. Sin embargo, se requieren estudios que ayuden a conocer mejor su comportamiento como malezas o malas hierbas y cómo influyen en las comunidades vegetales donde se les encuentra. Es importante subrayar que, aunque Asteraceae es la familia más diversa de la flora de México, ocupa el tercer lugar por su número de exóticas, superado en número por Poaceae y Fabaceae (Villaseñor & Espinosa-García 2004).
En conclusión, la familia Asteraceae se revela como una familia de gran importancia en la flora de México, no nada más por sus niveles de riqueza y de endemismo. Es una familia que muestra una importante correlación con la riqueza florística total, por lo que es un buen subrogado de esta última (Villaseñor et al. 2005, 2007). Aunque no se ha cuantificado con precisión, observaciones personales sugieren que la familia es también una de las más abundantes en el sotobosque de los bosques templados o inclusive co-dominante en diversos tipos de matorrales xerófilos (por ejemplo, matorrales de Larrea-Flourensia o matorrales submontanos de Gochnatia).
Se espera que los datos aquí discutidos motiven a un mayor número de estudiantes a contribuir y estructurar un mejor marco de conocimiento biológico de esta importante familia de la flora de México. Todavía existen grandes espacios sin explorar (Figura 1), donde seguramente muchas novedades serán encontradas, varias de ellas como especies nuevas para la ciencia. Por otra parte, enfoques como los análisis de biodiversidad o la modelación de nichos ecológicos están revelando resultados novedosos desde diversos enfoques, que podrían aplicarse a regiones o grupos taxonómicos o a contestar preguntas de investigación específicas (Villaseñor 2015). Entre los ejemplos del potencial de estos nuevos enfoques se pueden citar los trabajos de Vargas-Amado et al. (2013), Villaseñor et al. (2013), Suárez-Mota et al. (2015a, b, 2016) o Estrada et al. (2016). Los miembros de Asteraceae se revelan cada vez mejor como excelentes objetos de estudio, motivando a un mayor número de especialistas en diversas áreas (anatomía, biogeografía, ecología, fitoquímica, etc.) a considerarlos como candidatos en sus investigaciones. Sin embargo, todavía se necesitan más interesados, especialmente jóvenes estudiantes que se involucren en algunos de los aspectos que todavía esperan ser estudiados para conocer mejor a esta importante familia de la flora de México.
