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Botanical Sciences

versão On-line ISSN 2007-4476versão impressa ISSN 2007-4298

Bot. sci vol.96 no.2 México Abr./Jun. 2018

http://dx.doi.org/10.17129/botsci.1919 

Ecología

Estructura de la selva alta perennifolia de Nahá, Chiapas, México

Alejandro Durán-Fernández1 

Juan Rogelio Aguirre-Rivera2 

Samuel Israel Levy-Tacher3 

José Arturo De Nova2  4  * 

1 Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas, Tamuín, San Luis Potosí, México

2 Instituto de Investigación de Zonas Desérticas, San Luis Potosí, San Luis Potosí, México

3 El Colegio de la Frontera Sur, Unidad San Cristóbal de las Casas, San Cristóbal de las Casas, Chiapas, México

4 Facultad de Agronomía y Veterinaria, Universidad Autónoma de San Luis Potosí, Soledad de Graciano Sánchez, México

Resumen:

Antecedentes:

Hasta mediados del siglo pasado se consideraba que la selva alta perennifolia cubría alrededor de 12.8 % de la superficie del territorio mexicano. Actualmente, sólo una pequeña porción de ella ostenta una vegetación boscosa madura ya que en su mayoría es ocupada por terrenos agrícolas, praderas y vegetación secundaria. Uno de los problemas más serios que enfrenta la región Lacandona, es la disminución de su área selvática, como consecuencia de un fuerte proceso de colonización, expansión de vías de comunicación, la tala inmoderada y la incorporación de nuevas áreas de selva para aprovechamiento agrícola y pecuario.

Pregunta:

¿Cómo es la estructura y composición en los relictos de vegetación madura o mejor conservada de la selva alta perennifolia en la comunidad Lacandona de Nahá?

Sitio de estudio y periodo de investigación:

Este estudio se realizó en la comunidad Lacandona de Nahá, ubicada al norte, en el municipio de Ocosingo, Chiapas, durante los meses de noviembre de 1993 hasta mayo de 1995.

Métodos:

Dentro de esta comunidad, se realizaron 25 levantamientos de vegetación en parcelas de 400 m2 cada una (una hectárea en total) en rodales maduros de selva alta perennifolia. Los atributos de la vegetación evaluados fueron: composición florística, densidad, frecuencia, área basal y altura. Se calculó el valor de importancia de las especies en la comunidad y su contribución relativa en los seis estratos reconocidos con ayuda de los informantes lacandones.

Resultados:

En el área total muestreada se registraron 283 especies de plantas vasculares, pertenecientes a 199 géneros de 84 familias. El análisis de la estructura de la vegetación corroboró la existencia de seis estratos con alturas, una composición florística y formas vitales distintivas. La densidad en la hectárea estudiada fue de 15,632 individuos y el área basal absoluta de 136.78 m2. El valor de importancia permitió definir de forma adecuada la importancia relativa de las especies en cada estrato, en concordancia con lo observado en el campo. Terminalia amazonia registró el valor de importancia más alto en el estrato arbóreo sobresaliente y en todos los demás estratos.

Conclusiones:

Se logró describir de forma detalla la composición y estructura de la selva alta perennifolia de Nahá. El apoyo de los informantes lacandones fue fundamental para el reconocimiento tanto de las zonas de selva madura, como de los estratos que la conforman. Existe una relación inversa entre la densidad y el área basal. Se destaca la importancia de evaluar cuantitativamente los relictos de vegetación madura o bien conservada, como referentes indispensables para rehabilitar áreas deterioradas o aplicar medidas correctivas de aprovechamiento de manera fundamentada.

Palabras clave: atributos estructurales; índice del valor de importancia; selva alta perennifolia

Abstract:

Background:

In the middle of last century, it was considered that tropical rainforest covers around 12.8 % of México, but today this area is mainly occupied by agricultural lands, prairies, and secondary vegetation while just a little portion has mature forested vegetation. One of the more serious troubles in the Lacandon region, is the decrease of its rainforest area, because of a hard colonization process, expansion of communication paths, excessive logging, and incorporation of new rainforest areas to the agricultural and livestock production.

This study was conducted in the Lacandon Community Nahá, located at the north of the Lacandon rain forest, at the Municipality of Ocosingo, Chiapas, where some areas with mature rain forest are found and the rest is subject to traditional diversified and intensified use.

Research question:

How are structure and composition in the relicts of mature or well-preserved vegetation in the tropical rainforest of the Lacandon Community Nahá?

Study site and period of research:

This study was conducted in the Lacandon Community Nahá, located at the north of the Lacandon rain forest, at the Municipality of Ocosingo, Chiapas, from November 1993 to May 1995.

Methods:

Inside the lands of this community, we conducted 25 vegetation samplings in plots of 400 m2 each (a hectare in total) in mature fragments of the rainforest. The evaluated structural traits were: floristic composition, density, frequency, basal area, and height. We calculated the importance value of the species in the community and its relative contribution in the six forest strata recognized with the help of lacandon informants.

Results:

We found 283 species of vascular plants in the total sampled area, belonging to 199 genera and 84 families. The structural analysis of vegetation corroborated the presence of six recognized forest strata, with distinctive height, floristic composition, and life forms. Density in the studied hectare was 15,632 individuals, and the absolute basal area 136.78 m2. The importance value allowed to define the relative importance of the species in each stratum, according to the field observations. Terminalia amazonia records the highest importance value in all the strata.

Conclusions:

It was possible to describe with detail the tropical rain forest in Nahá. The assistance of lacandon informants was crucial to recognize the zones with mature rainforest and their strata. There is an inverse relationship between density and basal area. The importance to evaluate in a quantitatively way the relicts of mature or well-preserved vegetation is highlighted as an indispensable reference to rehabilitate degraded areas, or to apply corrective actions for adequate advantage.

Keywords: importance value index; tropical rain forest; structural traits

Las selvas altas perennifolias representan uno de los ecosistemas más vulnerables en el mundo, al poseer los más elevados valores de riqueza de especies que cualquier otro ecosistema terrestre aunado a un fuerte deterioro debido a las actividades del ser humano (Challenger & Soberón 2008, Hernández-Ruedas et al. 2014, Clark et al. 2015, Durán-Fernández et al. 2016). Según Leopold (1950), el área potencial de lo que denominó “tropical rain forest” era alrededor de 12.8 % de la superficie del territorio mexicano. Posteriormente, Rzedowski (1978, 1998) estimó dicha superficie en 11 %, refiriéndose al “bosque tropical perennifolio”; sin embargo, este autor señala: “de tal área, en la actualidad sólo la décima parte ostenta tal vez una vegetación boscosa que por sus características florísticas se asemeje al clímax”. Una estimación más específica y precisa para la selva alta perennifolia posiblemente sea la de Flores-Mata et al. (1971): 74,562 km2 (3.78 % de la superficie del país). Actualmente, la tendencia real es la disminución del área selvática, y probablemente más de 90 % de la extensión que originalmente cubría esté ocupada principalmente por terrenos agrícolas, praderas y comunidades de vegetación secundaria (Rzedowski 1978). Esta tendencia de cambio ha sido ratificada por Challenger y Soberón (2008) al reconocer que la distribución original de las selvas húmedas (que incluye selvas altas, medianas perennifolias y subperennifolias) abarcaba cerca de 9.1 % del territorio nacional (unos 17.82 millones de ha) y se ha reducido en 2002 a 4.82 % (3.16 millones de ha de vegetación primaria, madura o bien conservada, y 6.31 millones de vegetación secundaria). Así, la tendencia de trasformación y remoción es aún más drástica si se considera que para 2005 la superficie sólo de la selva alta perennifolia era de apenas 14,184 km2 (0.72 % de la superficie del país (Challenger y Soberón 2008).

La región Lacandona preserva algunos de los remanentes más extensos de selvas altas perennifolias y mejor conservados en México y es refugio de un número importante de especies de flora y fauna (Martínez et al. 1994, Levy-Tacher et al. 2006, Van Breugel et al. 2006, Avila-Torresagatón et al. 2012, Garmendia et al. 2013, Hernández-Ruedas et al. 2014, Durán-Fernández et al. 2016). Es así que ha sido considerada como una de las áreas de mayor prioridad para la conservación de la biodiversidad en el país, a pesar de que en menos de cinco décadas su cobertura selvática ha disminuido en más del 50 %. Como consecuencia de las actividades humanas en las regiones tropicales del mundo, se aprecia una clara tendencia continua y creciente hacia la eliminación y modificación de las selvas húmedas, principalmente por: (i) aumento de la población humana y su correspondiente demanda de alimentos y otros recursos; (ii) extracciones desmesuradas de los recursos selváticos provocando fuertes procesos degradativos; (iii) orientaciones equívocas al considerar inagotables los recursos de la selva; y (iv) poca atención a su conservación y al desarrollo de sistemas de aprovechamiento persistente (Miranda 1975, Farnworth & Golley 1977, Nelson 1977, Muench-Navarro 1978, Rzedowski 1978, UNESCO 1980, Nations & Nigh 1980, Casco-Montoya 1984, Anderson 1990, Vásquez-Sánchez & Ramos-Olmos 1992, FAO 1994, Martínez et al. 1994, Challenger & Soberón 2008, Hernández-Ruedas et al. 2014).

Los cambios de la acción humana sobre los ambientes tropicales han causado no sólo la destrucción gradual del recurso y su potencial económico, sino también la pérdida de los conocimientos tradicionales sobre su manejo, junto con valores éticos y culturales (Schultes 1991, Phillips & Gentry 1993). Así, para el caso de Mesoamérica, Mac Neish (1964), Wilken (1971) y Barrera et al. (1977) han resaltado la importancia del manejo y aprovechamiento de la selva para el desarrollo de la civilización maya. Levy-Tacher & Golicher (2004) y Levy-Tacher et al., (2002, 2005) han acreditado la importancia del cocimiento tradicional lacandón sobre el medio ecológico y manejo silvícola que debe ser considerado en los estudios sobre flora y vegetación de la región. Además, cabe resaltar que los agricultores de estas regiones dependen directamente de la persistencia de estos recursos para su propia subsistencia y sobrevivencia.

La tendencia actual en el uso del suelo en la Selva Lacandona es similar a la de otras regiones tropicales del mundo. Así, uno de los problemas más serios que enfrenta la región Lacandona, es la disminución de su área selvática, como consecuencia de un fuerte proceso de colonización, la expansión de las vías de comunicación, la tala inmoderada de las masas forestales y la incorporación de nuevas áreas de selva al aprovechamiento agrícola y pecuario (Rzedowski 1978, Nations & Nigh 1980, Muench-Navarro 1982). Por ello, el estudio de las comunidades maduras de selva y el manejo que reciben por parte de los agricultores autóctonos, es importante antes de que desaparezcan y con ello se pierda la oportunidad de registrar su flora y fauna y el conocimiento tradicional respectivo sobre su biología y utilidad (Levy-Tacher et al. 2002, 2005, 2006).

El objetivo del presente estudio fue describir de forma detallada la estructura de la vegetación madura de la selva alta perennifolia en la comunidad Lacandona de Nahá, su variación estructural, así como la composición florística y sus formas vitales, con el apoyo de informantes lacandones locales, quienes cuentan con un vasto conocimiento de la vegetación natural de su región. Esta información es de suma importancia como referencia ante los efectos de los aprovechamientos, de las prácticas de rehabilitación en áreas deterioradas, y para reconocer oportunamente la necesidad de aplicar medidas correctivas de aprovechamiento con fines conservacionistas.

Materiales y métodos

Zona de estudio. El estudio se realizó en los bienes de uso comunal dentro de la comunidad Lacandona de Nahá, en el municipio de Ocosingo, Chiapas (Figura 1), la cual fue decretada como Área Natural Protegida en 1998, con una superficie de 3,847 ha, localizada entre los paralelos 16º 56’ y 17º 00’ de latitud norte y los meridianos 91º 32’ y 91º 37’ de longitud oeste (INEGI 1988a, SEMARNAP-SRA 1998, SEMARNAT-CONANP 2006). Müllerried (1957) incluyó esta porción de la región Lacandona dentro de lo que denominó región natural de montañas marginales del norte y oriente de Chiapas. Su fisiografía está formada por serranías bajas, con elevaciones que alcanzan hasta 1,280 m s.n.m., alternadas con valles, geoformas que Muench-Navarro (1982) consideró como serranías y terrazas antiguas. Geológicamente predominan las calizas del cretácico superior (Müllerried 1957, INEGI 1988b). El sistema fluvial superficial se manifiesta en una exigua red de ríos y arroyos que desembocan en los ríos Tulijá y Santo Domingo-Chocoljá, los cuales drenan en dirección sureste-noroeste y forman parte de la gran cuenca del Usumacinta (Müllerried 1957, INEGI 1988a). Asimismo, en la zona de estudio se encuentra la laguna de Nahá de origen cárstico, importante para el asentamiento poblacional de los lacandones, la cual forma parte del sistema endorreico que desagua también en la misma cuenca por medio de galerías subterráneas. El clima, según el sistema de Köppen modificado por García (1973), es cálido húmedo con lluvias abundantes en el verano y parte del otoño, y una temporada seca y corta de marzo a abril (Aw2 (w)(i’)g). La temperatura media anual es de 25 ºC y la precipitación total anual es de 2,500 mm (Muench-Navarro 1978, INEGI 1988c). Los suelos predominantes son rendzinas y litosoles, de coloración roja y gris, respectivamente; son suelos poco desarrollados que no sobrepasan 50 cm de espesor, generalmente arcillosos (Muench-Navarro 1982). Miranda (1975), quien dividió en regiones florísticas el estado de Chiapas, denominó “llanuras y declives del norte del macizo central” a la región donde se localiza la comunidad de estudio. Las condiciones climáticas y edáficas descritas favorecen el desarrollo de la selva alta y mediana perennifolia, también denominadas bosque tropical perennifolio (Miranda 1961, Miranda & Hernández-Xolocotzi 1963, Rzedowski 1978, Miranda 1975, 1976, INEGI 1988d). La comunidad de Nahá fue seleccionada en función de: 1) la existencia de áreas con vegetación madura; 2) aprovechamiento tradicional de la vegetación, diverso e intenso; 3) la aceptación de las autoridades (comunales y municipales), y de la población para realizar la investigación. Después de la aceptación del proyecto por la comunidad, se planteó la necesidad de contar con guías para realizar el trabajo de campo. Así, se conformó un equipo de trabajo con miembros de la comunidad, destacados por sus conocimientos botánicos, como informantes para la realización de los muestreos de vegetación y las recolectas botánicas.

Figura 1 Localización de la comunidad de Nahá en la selva Lacandona, Chiapas, México. Los círculos indican la localización aproximada de las áreas principales de Selva Alta Perennifolia madura en que se ubicaron las 25 unidades de muestreo. 

Registro de los atributos estructurales de la vegetación. Dentro de estas tierras, con ayuda de la información cartográfica de INEGI (INEGI 1988a, 1988b, 1988c, 1988d) y recorridos de campo con los informantes, se procedió a reconocer áreas con características físicas homogéneas. Así, se localizaron las áreas de bosque maduro con base en la memoria de dichos informantes quienes indicaron los sitios donde nadie recordara aprovechamiento alguno en el pasado. Para evaluar las características estructurales de la selva alta perennifolia se inventariaron 25 muestras de 400 m2 (20 × 20 m) que representa una hectárea de dichas áreas de bosque maduro (Figura 1). Los cuadros de muestreo se ubicaron sistemáticamente en un área de 2,800 ha. La distancia entre los cuadros de muestreo varió entre 0.5 y 3 km. Para facilitar el censo dentro de cada una de las parcelas, éstas se dividieron en 16 secciones. En cada muestra se realizó el registro estructural exhaustivo por sinusia (‘comunidad constituida por especies pertenecientes a un biotipo determinado de exigencias ecológicas uniformes’: Font Quer 1953) que incluye a todos los individuos maduros de cada especie, distinguiéndose de la repoblación (regeneración) natural. Con ayuda de los informantes se definió la altura máxima de cada especie, para luego proceder a la conformación de grupos de especies de acuerdo con su talla, los cuales representan los estratos reconocidos en este estudio. Los atributos de la vegetación evaluados fueron: composición florística, densidad, frecuencia, área basal (calculada con el diámetro a 1.3 m para árboles y a nivel del suelo para otras formas vitales) y altura (Müeller-Dombois & Ellenberg 1974, Bonham 1989). A cada individuo registrado se le asignó su forma vital de acuerdo con los conceptos en Font Quer (1953): árbol, arbusto, liana, trepadora, palma, herbácea perenne, hemiepífitas arbórea y arbustiva, epífita y parásita.

Los especímenes recolectados se depositaron en el herbario Isidro Palacios (SLPM) de la Universidad Autónoma de San Luis Potosí, con duplicados en el herbario MEXU, del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México. La identificación se llevó a cabo principalmente en el herbario Isidro Palacios por su curador el Sr. José D. García P., con base en literatura especializada, y en algunos casos con ayuda de especialistas en algunas familias. La nomenclatura se revisó consultando la base en línea The Plant List (http://www.theplantlist.org), pero considerando en cada caso la información más aceptada por los principales especialistas de grupos. La clasificación de los helechos se basó en el sistema de Christenhusz et al. (2011) y para las angiospermas se usó el sistema APG III (APG 2009).

Resultados

Grupos taxonómicos. En el área de estudio se registraron 15,632 individuos de 283 especies de plantas vasculares que corresponden a 198 géneros, representantes de 84 familias (Apéndice 1). Los taxones registrados pertenecen a tres grupos principales. Angiospermae es el mejor representado con 273 especies, 96.47 % del total registrado, de las cuales 199 son Eudicotiledóneas, 55 Monocotiledóneas y 19 Magnólidas. Mientras que los grupos taxonómicos de Monilophyta sumaron 3.18 % de las especies totales, con nueve especies, y Gimnospermae sólo 0.35 % con una especie (Tabla 1). Las familias mejor representadas fueron Rubiaceae (9.54 %), Orchidaceae (7.42 %), Fabaceae (7.42 %), Bromeliaceae (3.89 %), Melastomataceae (3.89 %) y Lauraceae (3.18 %). Seis familias con entre nueve y 27 especies cada una, agruparon el 35.34 % de todas las especies registradas, mientras que las 78 familias restantes contribuyeron con el 64.66 % complementario.

Tabla 1 Número de taxones de la flora vascular registrados en un total de 25 muestras de 400 m2 (una hectárea), en la selva alta perennifolia de Nahá, Chiapas, México. 

Grupo taxonómico Familias Géneros Especies
Monilophyta 5 8 9
Gimnospermae 1 1 1
Angiospermae
Magnólidas 6 13 19
Monocotiledóneas 12 32 55
Eudicotiledóneas 60 144 199
Total 84 198 283

Estructura de la selva alta perennifolia. La selva alta perennifolia en la localidad de Nahá, Chiapas, presentó una estructura vertical compleja multiestratificada como se resume en la Tabla 2, que incluye individuos desde 0.10 como Chamaedorea pinnatifrons en el estrato herbáceo perenne a casi 60 m de altura como Swietenia macrophylla en el estrato arbóreo sobresaliente, y un área basal total de 136.78 m2. En la misma Tabla 2 se presentan los atributos estructurales y los valores de importancia (VI) para las especies por estratos. a) El estrato inferior herbáceo perenne estuvo integrado por 3,712 individuos con una altura máxima de 2.0 m, pertenecientes a 27 especies. Este estrato constituyó poco más que 20 % de la densidad total, pero sólo 0.33 % del área basal. Las especies dominantes por su densidad fueron palmas pequeñas, como Chamaedorea oblongata, C. pinnatifrons y C. elegans, y plantas propiamente herbáceas entre las que destacaron Chromolaena collina y Maranta gibba; estas cinco especies en conjunto acumularon 51 % del valor de importancia total para el estrato. Otro conjunto muy característico y frecuente de este estrato fueron las pteridófitas Adiantum tenerum, A. tetraphyllum, Didymochlaena truncatula, Macrothelypteris torresiana, Trichomanes collariatum, Christella dentata, Polypodium eperopeutes, Pecluma sp. y Campyloneurum xalapense. b) El siguiente es un estrato transicional que denominamos arbóreo-arbustivo-megafórbico, conformado por 50 especies con más que 3,200 individuos que sumaron alrededor del 2 % del área basal total. Este estrato se distingue por la presencia de arbustos y árboles de talla baja (de 2.2 a 6.5 m de altura), aunque también se encuentran algunas palmas y herbáceas perennes de gran talla o megaforbias. Entre las especies con valores de importancia más altos destacaron por su densidad las palmas Chamaedorea arenbergiana y Cryosophila stauracantha, la herbácea perenne Justicia fimbriata y el arbusto Ageratina ligustrina. Otras especies comunes fueron Heliconia librata, Ardisia nigrescens, Telanthophora grandifolia, Verbesina lanata, Exothea sp., Palicourea tetragona, Justicia borrerae y Clidemia petiolaris; que acumularon casi 50 % del valor de importancia para su estrato. c) El estrato arbóreo inferior estuvo conformado por 46 especies, casi en su totalidad de árboles pequeños y algunos arbustos altos; los individuos adultos de las especies de este estrato presentan alturas entre 7 y 14 m. Este estrato presentó la menor densidad en la selva, sólo alrededor de 1,100 individuos que representaron 7 % de la densidad total, aunque su área basal (2.9 % del total) superó a los estratos precedentes. Las especies dominantes por su densidad y área basal, con 52 % del valor de importancia del estrato, fueron Styrax warscewiczii, Miconia hyperprasina (arbusto), Garcinia intermedia, Conostegia caelestis, Siparuna thecaphora, Ocotea cernua, Polygala jamaicensis, Citharexylum hexangulare (arbusto), Rinorea hummelii y Ardisia karwinskyana. d) Entre los 15 y 23 m de altura se reconoció el estrato arbóreo medio, con 55 especies entre árboles, plantas trepadoras, lianas y algunas hemiepífitas arbóreas; en conjunto este estrato constituyó alrededor de 12 y 8 % de la densidad y del área basal global, respectivamente. Las especies más importantes fueron Trophis mexicana, Photinia microcarpa, Salacia impressifolia, Dracaena americana, Protium copal, Saurauia scabrida, Psychotria panamensis, Serjania caracasana, Miconia barbinervis, Senna racemosa y Pouteria durlandii, que suman 51 % del valor de importancia total para este estrato. En este estrato arbóreo medio se lograron registrar dos especies parásitas de la familia Santalaceae y 33 epífitas pertenecientes a las familias Orchidaceae (20 especies), Bromeliaceae (11), Piperaceae (1) y Araceae (1), mismas que por su peculiar forma vital y su ubicación únicamente se les registró su presencia e identidad taxonómica sin medirles los otros atributos estructurales (Apéndice 1). e) El estrato arbóreo alto forma un dosel continuo de entre 25 a 38 m de altura. Con 55 taxones registrados, fue el estrato con la densidad más alta, pues superó en cuatro veces la densidad registrada en el estrato arbóreo inferior y en más que dos veces la del estrato arbóreo medio. El área basal alcanzó 40 % del valor total registrado en la comunidad. Así, las sinusias de árboles, lianas, trepadoras y hemiepífitas arbóreas fueron las más comunes en este estrato y en el arbóreo medio. Las especies de mayor importancia estructural fueron Pseudolmedia glabrata, Sideroxylon salicifolium, Alchornea latifolia, Podocarpus matudae, Aspidosperma megalocarpon, Aphananthe monoica y Guarea glabra, las cuales aportaron en conjunto 51% del valor de importancia total del estrato, debido principalmente a su densidad y frecuencia. f) El estrato arbóreo sobresaliente lo conformaron únicamente 15 especies con 1,567 individuos que aportaron 10 y 46 % de la densidad y del área basal total, respectivamente. Este estrato constó de grandes árboles de entre 40 y 60 m altura y diámetro normal de 0.38 a 1.11 m, aunque algunos (1 %), particularmente de Terminalia amazonia, Swietenia macrophylla y Ficus apollinaris, llegaron a tener diámetros de 1.24 hasta 2.1 m. Así, estos individuos sobrepasan notablemente al resto de la vegetación, pero como se presentan muy distantes entre sí, su dosel es discontinuo. Las cinco especies con los valores de importancia más altos fueron T. amazonia, Dialium guianense, Billia rosea, Guatteria anomala y Dussia mexicana, y acumularon 75 % del valor de importancia total del estrato. Cabe señalar que T. amazonia presentó, por mucho, el valor de importancia absoluto y relativo más alto de toda la comunidad.

Tabla 2 Atributos estructurales y valores de importancia de las especies registradas en un total de 25 muestras de 400 m2, en la selva alta perennifolia de Nahá, Chiapas, México (*). 

Estratos/ Especies Forma vital Altura (m) D A A B A F A D R % A B R % F R % V I V I R %
Máx. Mín.
(a) Estrato herbáceo perenne 3,712 4,471.50 23.77 0.32 11.35 35.44 100.0
Chamaedorea oblongata Pa 2.0 0.3 760 847.77 68 4.86 0.06 0.87 5.79 16.34
Chamaedorea pinnatifrons Pa 0.5 0.1 529 474.58 80 3.38 0.03 1.02 4.44 12.52
Chamaedorea elegans Pa 1.7 0.2 446 347.88 64 2.85 0.03 0.82 3.69 10.42
Chromolaena collina He 1.2 0.5 206 39.14 68 1.32 0.00 0.87 2.19 6.17
Maranta gibba He 1.0 0.3 202 91.48 68 1.29 0.01 0.87 2.17 6.11
Asplundia labela Ep 1.0 0.2 162 582.14 52 1.04 0.04 0.66 1.74 4.91
Clidemia setosa He 1.0 0.3 95 14.45 60 0.61 0.00 0.76 1.37 3.88
Chamaedorea metallica Pa 1.1 0.4 121 93.23 44 0.77 0.01 0.56 1.34 3.79
Adiantum tenerum He 2.0 0.5 126 483.03 28 0.81 0.04 0.36 1.20 3.38
Psychotria elata Ab 2.0 1.2 76 121.12 48 0.49 0.01 0.61 1.11 3.12
Adiantum tetraphyllum He 1.0 0.7 99 262.40 24 0.63 0.02 0.31 0.96 2.70
Spathiphyllum phryniifolium He 1.0 0.4 100 164.68 24 0.64 0.01 0.31 0.96 2.70
Olyra latifolia He 0.3 0.2 93 17.67 28 0.59 0.00 0.36 0.95 2.69
Psychotria costivenia He 1.0 0.8 72 25.77 32 0.46 0.00 0.41 0.87 2.46
Didymochlaena truncatula He 1.5 0.7 92 254.32 20 0.59 0.02 0.25 0.86 2.43
Macrothelypteris torresiana He 1.5 1.0 83 228.50 20 0.53 0.02 0.25 0.80 2.26
Trichomanes collariatum He 0.5 0.5 75 114.00 20 0.48 0.01 0.25 0.74 2.10
Neomarica gracilis He 0.3 0.3 68 12.92 24 0.44 0.00 0.31 0.74 2.09
Christella dentata He 1.5 0.5 59 188.30 20 0.38 0.01 0.25 0.65 1.82
Costus pulverulentus He 0.7 0.5 53 41.34 20 0.34 0.00 0.25 0.60 1.68
Polypodium eperopeutes Ep 0.4 0.3 62 11.66 12 0.40 0.00 0.15 0.55 1.55
Ruellia matagalpae He 0.5 0.5 45 35.10 20 0.29 0.00 0.25 0.55 1.54
Pecluma sp. Ep 0.3 0.3 43 3.01 16 0.28 0.00 0.20 0.48 1.35
Renealmia mexicana He 1.2 1.0 20 3.80 16 0.13 0.00 0.20 0.33 0.94
Campyloneurum xalapense Ep 0.5 0.3 18 12.60 8 0.12 0.00 0.10 0.22 0.62
Spigelia scabra He 0.3 0.3 6 0.42 4 0.04 0.00 0.05 0.09 0.25
Passiflora ambigua Te 2.0 2.0 1 0.19 4 0.01 0.00 0.05 0.06 0.16
(b) Estrato arbóreo-arbustivo-megafórbico 3,238 32,846.81 20.72 2.40 22.31 45.4 100.0
Chamaedorea arenbergiana Pa 3.0 0.1 535 691.28 48 3.42 0.05 0.61 4.08 8.99
Cryosophila stauracantha Pa 6.0 0.5 348 7,475.34 92 2.23 0.55 1.17 3.94 8.68
Justicia fimbriata Ar 3.0 1.0 125 369.25 100 0.80 0.03 1.27 2.10 4.62
Heliconia librata He 2.2 0.4 131 1,246.34 64 0.84 0.09 0.82 1.74 3.84
Ageratina ligustrina Ab 5.0 0.4 111 593.41 56 0.71 0.04 0.71 1.47 3.23
Ardisia nigrescens Ab 6.0 1.5 93 6,134.70 32 0.59 0.45 0.41 1.45 3.19
Telanthophora grandifolia Ar 5.0 0.5 60 619.17 76 0.38 0.05 0.97 1.40 3.08
Verbesina lanata Ar 6.0 1.0 78 757.86 64 0.50 0.06 0.82 1.37 3.01
Exothea sp. Ar 5.0 1.5 108 546.37 48 0.69 0.04 0.61 1.34 2.95
Palicourea tetragona Ar 4.0 1.0 82 573.25 60 0.52 0.04 0.76 1.33 2.93
Justicia borrerae Ab 2.5 0.5 115 287.22 40 0.74 0.02 0.51 1.27 2.79
Clidemia petiolaris He 2.5 0.5 69 35.14 60 0.44 0.00 0.76 1.21 2.66
Parathesis donnell-smithii Ar 4.0 1.0 59 358.06 56 0.38 0.03 0.71 1.12 2.46
Wimmeria montana Ar 4.0 0.5 60 96.83 56 0.38 0.01 0.71 1.10 2.43
Ardisia compressa Ar 3.0 0.5 91 64.64 40 0.58 0.00 0.51 1.10 2.41
Hamelia calycosa Ar 4.0 1.8 79 358.31 44 0.51 0.03 0.56 1.09 2.40
Miconia dodecandra Ar 5.0 2.0 31 1,635.92 56 0.20 0.12 0.71 1.03 2.27
Psychotria poeppigiana He 3.0 1.0 45 194.24 48 0.29 0.01 0.61 0.91 2.01
Notopleura uliginosa Ab 5.0 0.4 93 81.73 24 0.59 0.01 0.31 0.91 2.00
Piper hispidum Ab 3.0 0.4 65 79.44 32 0.42 0.01 0.41 0.83 1.83
Croton guatemalensis Ar 4.0 1.0 46 268.06 40 0.29 0.02 0.51 0.82 1.81
Acalypha macrostachya He 3.0 1.5 42 178.68 40 0.27 0.01 0.51 0.79 1.74
Psychotria pleuropoda Ab 4.0 0.5 69 549.76 24 0.44 0.04 0.31 0.79 1.73
Astrocaryum mexicanum Pa 4.5 0.5 62 976.54 24 0.40 0.07 0.31 0.77 1.70
Hamelia longipes Ar 6.0 1.5 43 359.77 36 0.28 0.03 0.46 0.76 1.67
Columnea purpusii Hab 3.0 0.4 64 931.39 20 0.41 0.07 0.25 0.73 1.61
Miconia impetiolaris Ab 6.0 0.5 58 510.02 24 0.37 0.04 0.31 0.71 1.57
Acalypha skutchii Ab 5.0 2.0 39 1,702.09 24 0.25 0.12 0.31 0.68 1.50
Tournefortia hirsutissima Li 6.0 1.5 28 468.73 36 0.18 0.03 0.46 0.67 1.48
Psychotria pubescens Ab 6.0 1.0 44 358.64 28 0.28 0.03 0.36 0.66 1.46
Notopleura latistipula Ab 5.0 0.5 43 339.64 24 0.28 0.02 0.31 0.61 1.33
Eupatorium sp. Ar 6.0 5.0 14 196.30 36 0.09 0.01 0.46 0.56 1.24
Strychnos panamensis Li 6.0 0.5 42 108.00 20 0.27 0.01 0.25 0.53 1.17
Philodendron radiatum Te 5.0 1.0 22 17.16 28 0.14 0.00 0.36 0.50 1.10
Eugenia tikalana Ab 6.0 1.0 28 861.66 20 0.18 0.06 0.25 0.50 1.09
Begonia glabra Te 4.0 1.0 21 16.38 28 0.13 0.00 0.36 0.49 1.08
Psychotria horizontalis Ab 5.0 0.5 32 405.61 20 0.20 0.03 0.25 0.49 1.08
Drymonia strigosa Hab 4.0 1.0 20 344.67 20 0.13 0.03 0.25 0.41 0.90
Miconia fulvostellata Ar 4.0 1.5 30 777.64 12 0.19 0.06 0.15 0.40 0.88
Arachnothryx stachyoidea Ar 6.0 4.0 12 186.09 24 0.08 0.01 0.31 0.40 0.87
Arachnothryx gonzaleoides Ar 6.0 4.0 12 183.15 24 0.08 0.01 0.31 0.40 0.87
Clidemia laxiflora Ab 6.5 5.0 9 359.46 24 0.06 0.03 0.31 0.39 0.86
Sinclairia deppeana Hab 3.0 2.0 9 203.94 20 0.06 0.01 0.25 0.33 0.72
Crossopetalum parviflorum Ar 3.5 1.5 41 91.04 4 0.26 0.01 0.05 0.32 0.70
Chiococca phaenostemon Ar 4.0 3.0 10 135.81 16 0.06 0.01 0.20 0.28 0.61
Bauhinia pansamalana Ar 3.0 2.0 8 42.95 16 0.05 0.00 0.20 0.26 0.57
Thevetia ahouai Ar 5.0 2.0 4 44.16 12 0.03 0.00 0.15 0.18 0.40
Tetrapterys schiedeana Li 4.0 4.0 5 24.50 4 0.03 0.00 0.05 0.08 0.19
Mikania hookeriana Te 4.0 4.0 2 6.28 4 0.01 0.00 0.05 0.06 0.14
Gurania makoyana Te 3.0 3.0 1 0.19 4 0.01 0.00 0.05 0.06 0.13
(c) Estrato arbóreo inferior 1,094 39,801.44 7.03 2.89 14.43 24.38 100.0
Styrax warscewiczii Ar 12.0 0.8 154 3,467.75 64 0.99 0.25 0.82 2.05 8.42
Miconia hyperprasina Ab 12.0 1.5 83 6,385.69 40 0.53 0.47 0.51 1.51 6.18
Garcinia intermedia Ar 8.0 4.0 48 2,608.11 68 0.31 0.19 0.87 1.36 5.59
Conostegia caelestis Ar 7.0 2.0 70 2,596.00 52 0.45 0.19 0.66 1.30 5.33
Siparuna thecaphora Ar 8.0 0.5 89 1,157.26 48 0.57 0.08 0.61 1.27 5.19
Ocotea cernua Ar 14.0 0.5 69 2,648.32 40 0.44 0.19 0.51 1.14 4.69
Polygala jamaicensis Ar 7.0 3.0 40 1,303.63 60 0.26 0.10 0.76 1.12 4.58
Citharexylum hexangulare Ab 9.0 1.5 69 1,374.93 40 0.44 0.10 0.51 1.05 4.31
Rinorea hummelii Ar 10.0 3.0 31 841.78 56 0.20 0.06 0.71 0.97 3.99
Ardisia karwinskyana Ar 10.0 1.0 55 306.13 44 0.35 0.02 0.56 0.93 3.83
Lippia myriocephala Ab 8.0 0.5 36 704.06 28 0.23 0.05 0.36 0.64 2.62
Leucaena pulverulenta Ar 11.0 4.0 16 951.91 36 0.10 0.07 0.46 0.63 2.59
Ardisia paschalis Ar 8.0 3.5 14 228.88 40 0.09 0.02 0.51 0.62 2.53
Abarema zolleriana Ar 7.0 4.0 23 1,886.44 24 0.15 0.14 0.31 0.59 2.42
Trichilia japurensis Ar 13.0 4.5 14 872.12 32 0.09 0.06 0.41 0.56 2.30
Croton xalapensis Ar 9.0 2.0 18 589.57 28 0.12 0.04 0.36 0.52 2.11
Leucaena diversifolia Ar 10.0 4.0 17 1,107.40 24 0.11 0.08 0.31 0.50 2.03
Gonzalagunia thyrsoidea Ar 13.0 4.0 19 1,204.71 20 0.12 0.09 0.25 0.46 1.90
Eugenia acapulcensis Ab 12.0 2.0 17 485.69 24 0.11 0.04 0.31 0.45 1.85
Hampea stipitata Ar 14.0 0.5 19 903.08 20 0.12 0.07 0.25 0.44 1.81
Lonchocarpus verrucosus Ar 10.0 4.0 20 802.40 20 0.13 0.06 0.25 0.44 1.81
Erythrina berteroana Ar 8.0 3.0 9 956.57 24 0.06 0.07 0.31 0.43 1.78
Calliandra tergemina var. emarginata Ar 14.0 2.5 14 441.54 24 0.09 0.03 0.31 0.43 1.75
Licaria caudata Ar 8.0 6.0 17 662.60 20 0.11 0.05 0.25 0.41 1.69
Myrcia splendens Ar 11.0 7.0 7 587.25 24 0.04 0.04 0.31 0.39 1.61
Mortoniodendron vestitum Ar 8.0 4.0 15 583.10 20 0.10 0.04 0.25 0.39 1.61
Syngonium podophyllum Te 10.0 2.0 15 280.91 20 0.10 0.02 0.25 0.37 1.52
Conostegia icosandra Ar 8.0 2.0 19 576.61 16 0.12 0.04 0.20 0.37 1.51
Psychotria flava Ar 8.0 4.0 7 219.37 20 0.04 0.02 0.25 0.32 1.29
Casearia bartlettii Ar 10.0 6.0 9 677.94 16 0.06 0.05 0.20 0.31 1.28
Croton billbergianus subsp. pyramidalis Ar 12.0 4.0 10 329.23 16 0.06 0.02 0.20 0.29 1.20
Arachnothryx capitellata Ab 12.0 10.0 6 661.86 16 0.04 0.05 0.20 0.29 1.19
Hauya elegans subsp. cornuta Ar 7.0 5.0 5 48.86 20 0.03 0.00 0.25 0.29 1.19
Ternstroemia tepezapote Ar 14.0 12.0 4 597.08 16 0.03 0.04 0.20 0.27 1.12
Hirtella americana Ar 7.0 3.0 4 38.12 16 0.03 0.00 0.20 0.23 0.95
Deherainia smaragdina Ar 9.0 7.5 6 283.50 12 0.04 0.02 0.15 0.21 0.87
Desmodium macrodesmum Te 13.0 10.0 6 2.71 8 0.04 0.00 0.10 0.14 0.58
Desmodium metallicum Li 12.0 10.0 3 80.29 8 0.02 0.01 0.10 0.13 0.52
Vanilla planifolia Te 8.0 4.0 5 3.90 4 0.03 0.00 0.05 0.08 0.34
Persea liebmannii Ar 10.0 7.0 3 81.86 4 0.02 0.01 0.05 0.08 0.31
Matayba oppositifolia Ar 9.0 4.5 2 114.86 4 0.01 0.01 0.05 0.07 0.30
Huertea cubensis Ar 10.0 10.0 2 50.26 4 0.01 0.00 0.05 0.07 0.28
Passiflora cobanensis Te 10.0 10.0 2 3.52 4 0.01 0.00 0.05 0.06 0.26
Cecropia peltata Ar 10.0 10.0 1 63.61 4 0.01 0.00 0.05 0.06 0.25
Inga belizensis Ar 7.0 7.0 1 28.27 4 0.01 0.00 0.05 0.06 0.24
Valeriana scandens Te 9.0 9.0 1 1.76 4 0.01 0.00 0.05 0.06 0.24
(d) Estrato arbóreo medio 1,931 116,303.92 12.32 8.53 20.62 41.54 100.0
Trophis mexicana Ar 15.0 1.0 396 8,800.88 100 2.53 0.64 1.27 4.45 10.71
Photinia microcarpa Ar 20.0 2.0 180 14,190.29 64 1.15 1.04 0.82 3.00 7.23
Salacia impressifolia Ar 15.0 2.0 102 6,995.05 100 0.65 0.51 1.27 2.44 5.87
Dracaena americana Ar 18.0 1.5 89 6,566.22 84 0.57 0.48 1.07 2.12 5.10
Protium copal Ar 20.0 1.5 147 2,205.67 40 0.94 0.16 0.51 1.61 3.88
Saurauia scabrida Ar 20.0 1.0 77 3,374.61 56 0.49 0.25 0.71 1.45 3.50
Psychotria panamensis Ar 16.0 2.5 71 1,232.30 60 0.45 0.09 0.76 1.31 3.15
Serjania caracasana Li 15.0 8.0 86 1,617.28 48 0.55 0.12 0.61 1.28 3.08
Miconia barbinervis Ar 15.0 2.0 57 2,673.12 56 0.36 0.20 0.71 1.27 3.07
Senna racemosa Li 15.0 5.0 71 1,430.59 48 0.45 0.10 0.61 1.17 2.82
Pouteria durlandii Li 20.0 1.0 80 2,831.35 28 0.51 0.21 0.36 1.08 2.59
Cissus biformifolia Li 17.0 6.0 59 452.06 48 0.38 0.03 0.61 1.02 2.46
Clusia lundellii Li 15.0 5.0 34 372.08 56 0.22 0.03 0.71 0.96 2.31
Oecopetalum mexicanum Ar 23.0 10.0 27 4,547.75 32 0.17 0.33 0.41 0.91 2.20
Coccoloba barbadensis Ar 20.0 10.0 18 6,650.44 24 0.12 0.49 0.31 0.91 2.18
Philodendron smithii Te 20.0 3.0 44 136.25 48 0.28 0.01 0.61 0.90 2.17
Clusia guatemalensis Har 20.0 7.0 30 5,938.31 20 0.19 0.43 0.25 0.88 2.12
Capparidastrum mollicellum Ar 20.0 5.0 21 2,266.57 36 0.13 0.17 0.46 0.76 1.83
Clusia rosea Har 23.0 10.0 24 4,618.08 20 0.15 0.34 0.25 0.75 1.80
Heliocarpus appendiculatus Ar 20.0 5.0 8 4,525.70 28 0.05 0.33 0.36 0.74 1.78
Trichilia quadrijuga subsp. cinerascens Ar 18.0 5.0 22 2,209.62 32 0.14 0.16 0.41 0.71 1.71
Cymbopetalum penduliflorum Ar 22.0 5.0 13 1,945.95 36 0.08 0.14 0.46 0.68 1.65
Hirtella triandra Ar 22.0 10.0 11 1,901.41 32 0.07 0.14 0.41 0.62 1.49
Heliocarpus donnellsmithii Ar 20.0 7.0 8 2,284.50 24 0.05 0.17 0.31 0.52 1.26
Nectandra salicifolia Ar 20.0 15.0 4 3,915.99 16 0.03 0.29 0.20 0.52 1.24
Inga sp. Ar 20.0 12.0 6 2,585.70 20 0.04 0.19 0.25 0.48 1.16
Ilex costaricensis Ar 23.0 6.5 7 1,093.56 28 0.04 0.08 0.36 0.48 1.16
Bauhinia rubeleruziana Ar 18.0 1.5 10 1,519.11 24 0.06 0.11 0.31 0.48 1.16
Zanthoxylum juniperinum Ar 20.0 6.0 8 1,641.06 24 0.05 0.12 0.31 0.48 1.15
Licaria peckii Li 20.0 5.0 19 628.02 24 0.12 0.05 0.31 0.47 1.14
Licaria excelsa Ar 15.0 12.0 20 3,280.40 8 0.13 0.24 0.10 0.47 1.13
Cissus alata Li 20.0 6.0 30 124.12 20 0.19 0.01 0.25 0.46 1.10
Lonchocarpus rugosus Ar 21.0 6.0 12 597.74 24 0.08 0.04 0.31 0.43 1.03
Oreopanax guatemalensis Har 18.0 4.0 12 732.91 20 0.08 0.05 0.25 0.39 0.93
Garcia nutans Ar 15.0 8.0 10 1,555.85 16 0.06 0.11 0.20 0.38 0.92
Ocotea sinuata Ar 20.0 10.0 6 483.84 24 0.04 0.04 0.31 0.38 0.91
Rhynchosia erythrinoides Li 20.0 13.0 16 180.38 20 0.10 0.01 0.25 0.37 0.89
Stenanona stenopetala Ar 21.0 8.0 7 773.20 20 0.04 0.06 0.25 0.36 0.86
Marcgravia mexicana Li 20.0 10.0 12 138.97 20 0.08 0.01 0.25 0.34 0.82
Clusia salvinii Har 20.0 0.8 12 119.50 20 0.08 0.01 0.25 0.34 0.82
Trema micrantha Ar 23.0 12.0 5 1,204.97 16 0.03 0.09 0.20 0.32 0.78
Psychotria galeottiana Ar 15.0 4.5 7 280.94 20 0.04 0.02 0.25 0.32 0.77
Pimenta dioica Ar 20.0 6.5 5 779.60 16 0.03 0.06 0.20 0.29 0.70
Casearia aculeata Ar 19.0 11.0 5 582.16 16 0.03 0.04 0.20 0.28 0.67
Inga punctata Ar 18.0 1.0 11 583.83 12 0.07 0.04 0.15 0.27 0.64
Nectandra coriacea Ar 20.0 15.0 4 431.55 16 0.03 0.03 0.20 0.26 0.63
Clethra suaveolens Ar 15.0 10.0 4 631.45 12 0.03 0.05 0.15 0.22 0.54
Coccoloba cozumelensis Ar 20.0 14.0 4 502.04 12 0.03 0.04 0.15 0.22 0.52
Faramea occidentalis Ar 16.0 14.0 3 486.15 12 0.02 0.04 0.15 0.21 0.50
Philodendron sagittifolium Te 15.0 10.0 8 6.24 12 0.05 0.00 0.15 0.20 0.49
Strychnos brachistantha Li 20.0 7.0 3 22.96 12 0.02 0.00 0.15 0.17 0.42
Tonduzia longifolia Ar 19.0 15.0 2 906.34 4 0.01 0.07 0.05 0.13 0.31
Cecropia obtusifolia Ar 18.0 15.0 2 208.12 8 0.01 0.02 0.10 0.13 0.31
Amphitecna silvicola Ar 18.0 18.0 1 314.16 4 0.01 0.02 0.05 0.08 0.19
Rogiera stenosiphon Ar 16.0 16.0 1 226.98 4 0.01 0.02 0.05 0.07 0.18
(e) Estrato arbóreo alto 4,090 539,404.02 26.23 39.40 22.46 88.09 100.0
Pseudolmedia glabrata Ar 35.0 0.5 570 72,000.43 100 3.65 5.26 1.27 10.18 11.56
Sideroxylon salicifolium Ar 25.0 0.5 1109 24,687.95 80 7.09 1.80 1.02 9.92 11.26
Alchornea latifolia Ar 35.0 2.0 647 24,746.76 80 4.14 1.81 1.02 6.97 7.91
Podocarpus matudae Ar 25.0 0.5 225 61,477.44 40 1.44 4.49 0.51 6.44 7.32
Aspidosperma megalocarpon Ar 37.0 30.0 16 49,151.83 44 0.10 3.59 0.56 4.26 4.83
Aphananthe monoica Ar 30.0 6.0 71 30,289.61 68 0.45 2.21 0.87 3.54 4.01
Guarea glabra Ar 32.0 0.5 216 10,775.38 60 1.38 0.79 0.76 2.93 3.33
Quercus lancifolia Ar 37.0 3.0 54 22,880.28 40 0.35 1.67 0.51 2.53 2.87
Calophyllum brasiliense Ar 30.0 0.5 87 12,918.16 64 0.56 0.94 0.82 2.32 2.63
Cedrela odorata Ar 30.0 27.0 8 19,574.34 32 0.08 1.43 0.40 1.91 2.17
Schultesianthus leucanthus Li 30.0 15.0 41 8,854.35 64 0.26 0.65 0.82 1.73 1.96
Manilkara zapota Ar 36.0 0.5 125 6,529.85 28 0.80 0.48 0.36 1.63 1.85
Pouteria campechiana Ar 30.0 0.5 156 1,854.16 32 1.00 0.14 0.41 1.54 1.75
Wimmeria bartlettii Ar 25.0 0.4 134 1,968.99 32 0.86 0.14 0.41 1.41 1.60
Fraxinus uhdei Ar 34.0 6.0 37 9,204.72 36 0.24 0.67 0.46 1.37 1.55
Mosquitoxylum jamaicense Ar 30.0 15.0 10 10,660.80 40 0.06 0.78 0.51 1.35 1.54
Ulmus mexicana Ar 38.0 6.0 11 10,416.36 40 0.07 0.76 0.51 1.34 1.52
Hillia tetrandra Har 25.0 1.2 34 10,651.50 24 0.22 0.78 0.31 1.30 1.48
Coccoloba hondurensis Ar 30.0 18.0 6 14,292.76 16 0.04 1.04 0.20 1.29 1.46
Pleuranthodendron lindenii Ar 28.0 2.0 30 8,994.28 32 0.19 0.66 0.41 1.26 1.43
Tabebuia rosea Ar 27.0 23.0 4 14,397.24 12 0.03 1.05 0.15 1.23 1.40
Genipa americana Ar 25.0 11.0 14 6,974.25 40 0.09 0.51 0.51 1.11 1.26
Pseudobombax ellipticum Ar 30.0 8.0 7 9,219.70 28 0.04 0.67 0.36 1.08 1.22
Topobea laevigata Har 30.0 10.0 28 8,636.13 20 0.18 0.63 0.25 1.07 1.21
Morinda panamensis Ar 27.0 6.0 9 8,182.67 32 0.06 0.60 0.41 1.06 1.21
Mabea excelsa Ar 30.0 6.5 21 7,299.36 28 0.13 0.53 0.36 1.02 1.16
Chrysophyllum mexicanum Ar 25.0 22.0 3 11,498.20 12 0.02 0.84 0.15 1.01 1.15
Monstera deliciosa Te 30.0 5.0 46 245.56 48 0.29 0.02 0.61 0.92 1.05
Chionanthus ligustrinus Ar 27.0 6.0 15 6,177.84 28 0.10 0.45 0.36 0.90 1.03
Fridericia schumanniana Li 35.0 15.0 33 2,897.96 36 0.21 0.21 0.46 0.88 1.00
Dendropanax arboreus Ar 25.0 9.0 12 4,761.24 32 0.08 0.35 0.41 0.83 0.95
Inga pavoniana Ar 25.0 25.0 1 10,025.00 4 0.01 0.73 0.05 0.79 0.90
Nectandra membranacea Ar 35.0 21.0 7 7,606.73 12 0.04 0.56 0.15 0.75 0.86
Disciphania calocarpa Li 30.0 23.0 38 431.96 36 0.24 0.03 0.46 0.73 0.83
Gouania lupuloides Li 30.0 18.0 23 537.26 40 0.15 0.04 0.51 0.70 0.79
Vitis bourgaeana Te 35.0 18.0 25 980.41 36 0.16 0.07 0.46 0.69 0.78
Magnolia schiedeana Ar 25.0 12.0 8 3,144.13 32 0.05 0.23 0.41 0.69 0.78
Cojoba arborea Ar 25.0 6.0 15 4,073.57 20 0.10 0.30 0.25 0.65 0.74
Philodendron standleyi Te 30.0 10.0 23 169.11 36 0.15 0.01 0.46 0.62 0.70
Celastrus vulcanicolus Li 35.0 20.0 23 647.06 32 0.15 0.05 0.41 0.60 0.68
Semialarium mexicanum Li 25.0 10.0 30 581.26 28 0.19 0.04 0.36 0.59 0.67
Guettarda combsii Ar 30.0 9.0 4 4,419.60 16 0.03 0.32 0.20 0.55 0.63
Compsoneura sprucei Ar 25.0 5.0 12 1,424.66 28 0.08 0.10 0.36 0.54 0.61
Bursera simaruba Ar 27.0 6.0 11 2,135.67 24 0.07 0.16 0.31 0.53 0.60
Trichospermum mexicanum Ar 31.0 20.0 3 3,955.67 12 0.02 0.29 0.15 0.46 0.52
Securidaca diversifolia Li 30.0 12.0 22 391.22 20 0.14 0.03 0.25 0.42 0.48
Rhynchosia pyramidalis Li 30.0 25.0 18 364.34 20 0.12 0.03 0.25 0.40 0.45
Heteropterys cotinifolia Li 30.0 10.0 12 877.22 20 0.08 0.06 0.25 0.40 0.45
Orthion malpighiifolium Ar 25.0 18.0 4 1,626.55 16 0.03 0.12 0.20 0.35 0.40
Passiflora cookii Te 25.0 15.0 15 15.62 16 0.10 0.00 0.20 0.30 0.34
Margaritaria nobilis Ar 25.0 25.0 2 2,166.06 8 0.01 0.16 0.10 0.27 0.31
Mascagnia dipholiphylla Li 25.0 18.0 6 93.81 16 0.04 0.01 0.20 0.25 0.28
Palicourea domingensis Ar 30.0 20.0 3 1,480.91 8 0.02 0.11 0.10 0.23 0.26
Serjania atrolineata Li 30.0 16.0 5 23.54 12 0.03 0.00 0.15 0.19 0.21
Doliocarpus dentatus Li 25.0 25.0 1 12.56 4 0.01 0.00 0.05 0.06 0.07
(f) Estrato arbóreo sobresaliente 1,567 634,971.40 10.02 46.43 8.67 65.10 100.0
Terminalia amazonia Ar 57.0 11.0 39 373,579.50 100 0.25 27.31 1.27 28.84 44.29
Dialium guianense Ar 42.0 1.5 662 25,581.16 84 4.23 1.87 1.07 7.18 11.02
Billia rosea Ar 50.0 0.5 208 47,534.48 48 1.33 3.48 0.61 5.42 8.32
Guatteria anomala Ar 49.0 2.0 91 36,152.03 40 0.58 2.64 0.51 3.73 5.74
Dussia mexicana Ar 40.0 1.0 356 10,917.94 48 2.28 0.80 0.61 3.69 5.66
Virola guatemalensis Ar 42.0 3.0 87 29,951.07 64 0.56 2.19 0.82 3.56 5.47
Quercus skinneri Ar 40.0 10.0 35 23,087.61 36 0.22 1.69 0.46 2.37 3.64
Swietenia macrophylla Ar 60.0 4.0 6 27,492.23 24 0.04 2.01 0.31 2.35 3.62
Ficus apollinaris Har 40.0 11.0 22 15,180.03 44 0.14 1.11 0.56 1.81 2.78
Vochysia guatemalensis Ar 40.0 6.0 14 12,608.42 52 0.09 0.92 0.66 1.67 2.57
Ficus pertusa Har 40.0 9.0 12 6,492.65 36 0.08 0.47 0.46 1.01 1.55
Magnolia grandiflora Ar 40.0 15.0 8 8,854.06 24 0.05 0.65 0.31 1.00 1.54
Chione venosa Ar 50.0 11.0 8 5,467.05 32 0.05 0.40 0.41 0.86 1.32
Bernoullia flammea Ar 45.0 6.0 7 7,322.07 20 0.04 0.54 0.25 0.83 1.28
Coussapoa oligocephala Har 40.0 25.0 12 4,751.10 28 0.08 0.35 0.36 0.78 1.20
Total 15,632 1,367,799.09 100.0 100.0 100.0 300.00

* Las formas vitales fueron: árbol (Ar); arbusto (Ab); epífita (Ep); hemiepífita arbórea (Har); hemiepífita arbustiva (Hab); herbácea perenne (He); liana (Li); palma (Pa); trepadora (Te).

DA: densidad absoluta (individuos/ha); ABA: área basal absoluta (cm2/ha);

FA: frecuencia absoluta; DR: densidad relativa (%); ABR: área basal relativa (%);

FR: frecuencia relativa (%); VI: valor de importancia, suma de los valores de DR, ABR, y FR;

VIR: valor de importancia relativa, correspondiente al estrato (%).

Atributos estructurales por estrato y formas vitales. En relación con los atributos estructurales por estrato, la densidad y el valor de importancia variaron entre estratos en forma inconsistente e independiente; en cambio el área basal creció en forma constante desde el estrato herbáceo al sobresaliente (Tabla 3). La densidad fue marcadamente mayor en los estratos herbáceo y arbóreo-arbustivo-megafórbico que en los estratos arbóreos, con la excepción notable del estrato arbóreo alto, donde se registraron poco más que 4,000 ind/ha, el mayor número por estrato con especies como Sideroxylon salicifolium, Alchornea latifolia y Pseudolmedia glabrata con densidades entre 500 y 1,000 ind/ha. Por su parte, los estratos herbáceo y el arbóreo-arbustivo-megafórbico tuvieron altas densidades debido en gran medida a la abundancia de palmas; así, en el estrato herbáceo, sólo las especies de Chamaedorea aportaron 1,735 ind/ha, y en el estrato arbóreo-arbustivo-megafórbico para Chamaedorea arenbergiana y Cryosophila stauracantha se registraron 535 y 348 ind/ha, respectivamente. En el estrato sobresaliente sus especies presentaron densidades bajas (con excepción de Dialium guianense, Dussia mexicana y Billia rosea, con fuerte repoblación), pero individuos de gran corpulencia, tanto en altura como en área basal; así, sólo Terminalia amazonia con 39 individuos aportó 27 % del área basal total en la comunidad.

Tabla 3 Riqueza de especies, densidad, área basal y valor de importancia por estratos estimados a partir de 25 muestras de 400 m2, en la selva alta perennifolia de Náha, Chiapas, México. 

Estrato Especies Densidad (ind/ha) Área basal (cm2/ha) Valor de importancia
Absoluto % Absoluta % Absoluta % Absoluto %
Herbáceo perenne 27 10.88 3,712 23.75 4,471.50 0.33 35.44 11.81
Arbóreo-arbustivo-megafórbico 50 20.16 3,238 20.71 32,846.81 2.40 45.44 15.15
Arbóreo inferior 46 18.55 1,094 7.00 39,801.44 2.91 24.38 8.13
Arbóreo medio 55 22.18 1,931 12.35 116,303.92 8.50 41.55 13.85
Arbóreo alto 55 22.18 4,090 26.16 539,404.02 39.44 88.08 29.36
Arbóreo sobresaliente 15 6.05 1,567 10.03 634,971.40 46.42 65.11 21.70
Total 248 100.0 15,632 100.00 1,367,799.09 100.00 300.00 100.00

En la Tabla 4 se presentan los valores absolutos de densidad, área basal y el valor de importancia para el total de especies agrupadas en cada forma vital, predominando los árboles sobre las demás sinusias en todos los atributos. Así, en los árboles se registró la mayor riqueza de especies y ellos aportaron un poco más que 50 y 90 % de la densidad y área basal global, respectivamente. Otras formas vitales peculiares que caracterizan la estructura y fisonomía de las selvas fueron relativamente importantes como son las palmas (estípites), que con sólo siete especies y menos de 1 % del área basal total, fueron la segunda sinusia con mayor densidad. Las herbáceas perennes, los arbustos y las lianas les siguen en densidad y por consiguiente en valor de importancia. Las hemiepífitas arbóreas presentaron el segundo valor más alto de área basal, aunque con relativamente muy pocos individuos. Las formas vitales con menor valor de importancia fueron las trepadoras, las epífitas y las hemiepífitas arbustivas.

Tabla 4 Riqueza de especies, densidad, área basal y valor de importancia por formas vitales estimadas a partir de 25 muestras de 400 m2, en selva alta perennifolia de Náha, Chiapas, México. 

Formas vitales Especies Densidad (ind/ha) Área basal (cm2/ha) Valor de importancia
Absoluto % Absoluta % Absoluta % Absoluta %
Árbol 143 57.66 8,423 53.88 1,245,976.34 91.09 205.47 68.49
Palma 7 2.82 2,801 17.92 10,906.62 0.80 24.07 8.02
Herbácea perenne 21 8.47 1,781 11.39 3,631.72 0.27 20.68 6.89
Arbusto 19 7.66 1,086 6.95 21,996.73 1.61 15.79 5.26
Liana 26 10.48 740 4.73 24,191.87 1.77 15.68 5.23
Hemiepífita arbórea 9 3.63 186 1.19 57,120.21 4.18 8.32 2.77
Trepadora 16 6.45 237 1.52 1,886.19 0.14 5.53 1.84
Epífita 4 1.61 285 1.82 609.41 0.04 2.99 1.00
Hemiepífita arbustiva 3 1.21 93 0.59 1,480.00 0.11 1.47 0.49
Total 248 100.00 15,632 100.00 1,367,799.09 100.00 300.00 100.00

Discusión

Las familias botánicas registradas en el área de estudio corresponden a las familias mejor representadas en las selvas altas perennifolias estudiadas en México por Meave del Castillo (1983) y Bongers et al. (1988), así como en las selvas neotropicales descritas por Gentry (1990), aunque su importancia relativa es algo diferente en cada localidad analizada. El alto porcentaje de familias con una o pocas especies, al parecer es una tendencia general que ha sido señalada en trabajos previos desarrollados en selvas de México y de otras partes del mundo (Sarukhán-Kermes 1968, Meave del Castillo 1983, Hubbell & Foster 1983, Gentry 1990), y parece propia de ecosistemas maduros y complejos (Margalef 1980, Odum 1985, Margalef 1998).

La complejidad en la estructura vertical de las selvas altas perennifolias da la impresión de un gradiente de estatura casi continuo desde el sotobosque hasta el dosel (donde, aunque predominan árboles perennifolios existen también algunos brevemente caducifolios). Sarukhán-Kermes. (1968), en las selvas dominadas por Terminalia amazonia de la planicie costera del Golfo de México y Meave del Castillo (1983) en la selva Lacandona, Chiapas, reconocieron tres y cuatro estratos arbóreos, respectivamente, en función de la altura media y máxima de los individuos de sus especies; ambos autores señalan que dichos estratos pudieron ser artificiales, pero los consideraron necesarios para reconocer en función del índice de dominancia, los cambios en la estratificación vertical. Posiblemente esta complejidad de la selva alta condujo a Popma et al. (1988) a distinguir sólo el sotobosque y una selva no estratificada en su estudio en la región de los Tuxtlas, Veracruz. En el presente trabajo, se pudo reconocer en el campo, gracias al profundo conocimiento de los lacandones, la existencia de seis estratos bien definidos: uno herbáceo, otro arbustivo y cuatro arbóreos con composición florística y formas vitales predominantes distintivas para cada uno.

Los atributos estructurales evaluados en este estudio permitieron estimar la dominancia de las especies en la comunidad y su contribución relativa en los estratos definidos. Los atributos estructurales implicados en el cálculo del índice de valor de importancia tuvieron diferente peso en la determinación de las especies dominantes según los estratos. Así, en el estrato herbáceo, los valores de densidad determinan la jerarquización de las especies de acuerdo con su valor de importancia; en dicho estrato, entonces, las especies con altas densidades son las que ejercen la dominancia. Para las especies de los estratos superiores, con excepción de aquellas con tasas altas de repoblación, su valor de importancia estuvo determinado por el área basal (estimador de biomasa), aunque presentan densidades bajas. En los estratos intermedios el principal atributo que les confirió a las especies la dominancia o valores altos de importancia no sólo fue el área basal, pues hubo especies con densidades no muy altas, sino de frecuencia alta (distribución espacial equidistante), como fueron los casos de Justicia fimbriata, Garcinia intermedia, Salacia impressifolia y Dracaena americana, y en otros casos, el atributo que determinó la dominancia en sus estratos respectivos sí fue la densidad de sus poblaciones (Chamaedorea arenbergiana, Cryosophila stauracantha, Styrax warscewiczii y Trophis mexicana).

A pesar de la tendencia de una densidad marcadamente mayor en los estratos herbáceo y arbóreo-arbustivo-megafórbico, el estrato arbóreo alto registró la mayor densidad por estrato. La presencia de especies como Sideroxylon salicifolium, Alchornea latifolia y Pseudolmedia glabrata con densidades entre 500 y 1,000 ind/ha explica de forma contundente el incremento de la densidad en dicho estrato. Además, S. salicifolium fue la especie con la mayor densidad poblacional en toda la comunidad. No obstante su mayor densidad, el estrato herbáceo presentó una cubierta más dispersa que la del estrato arbóreo-arbustivo-megafórbico, lo cual se apreció como tendencia creciente en los estratos subsiguientes, a menor densidad, mayor tamaño. En efecto, el área basal fue mayor en los estratos arbóreos, particularmente en el sobresaliente que representó 46 % del área basal global, y con una tendencia bien marcada a disminuir hasta ser menos que 1 % del total en el estrato herbáceo. Esta relación inversa encontrada entre la densidad y área basal es concordante con la consignada para otras selvas del país (Sarukhán Kermes 1968, Meave del Castillo 1983, Popma et al. 1988). Así, pareciera que el área basal, al ser un estimador de la biomasa, resultó mejor indicador general de dominancia que el propio valor de importancia absoluto.

El censo completo de los individuos presentes en el total de muestras estudiadas (1 ha), permitió reconocer una amplia gama de formas vitales características de las comunidades vegetales de las regiones cálido-húmedas, con 15,632 individuos que van desde 0.10 m de altura (Chamaedorea pinnatifrons) en el estrato herbáceo perenne a 60 m (Swietenia macrophylla) en el estrato arbóreo sobresaliente, y un área basal total de 136.78 m2. El número de individuos y el valor de área total basal registrado en este estudio son altos si se comparan con los presentados por Meave del Castillo (1983) y por Bongers et al. (1988) para México, o por Rajkumar & Parthasarathy (2008) para las islas Andaman, pero se trata de estimaciones que varían fuertemente en dependencia de los métodos empleados en cada estudio, particularmente del tamaño mínimo de cada individuo para incluirse en el censo y del tamaño de la muestra empleada, aunque las condiciones ambientales sí sean comparables. Por ello, Bongers et al. (1988) enfatizan que la única manera de comparar selvas de una forma objetiva es utilizar los mismos métodos.

Por otro lado, las especies consignadas como dominantes de cada estrato de la selva en Nahá han sido ampliamente reconocidas por varios autores como propias o características de rodales de selva madura (Miranda 1961, Miranda & Hernández-Xolocotzi 1963, Sarukhán-Kermes 1968, Breedlove 1973, Miranda 1975, 1976, Rzedowki 1978, 1981, Meave del Castillo 1983, Levy-Tacher 2000). Así, Miranda (1961) en el valle del Censo-Monte Líbano y Levy-Tacher (2000) en Lacanhá Chansayab, describen detalladamente algunas variantes o asociaciones de la selva alta perennifolia en la región Lacandona y ratifican la tendencia de presencia de especies dominantes o propias de vegetación madura o bien conservada como Senna racemosa, Trophis mexicana, Rinorea hummelii, Siparuna thecaphora, Dracaena americana, Hampea stipitata, Cymbopetalum penduliflorum, Salacia impressifolia, Astrocaryum mexicanum, Ardisia paschalis, Pseudolmedia glabrata, Calophyllum brasiliense, Alchornea latifolia, Inga pavoniana, Guarea glabra, Aspidosperma megalocarpon, Sideroxylon salicifolium, Swietenia macrophylla, Guatteria anomala, Dialium guianense y Terminalia amazonia.

Previamente, se han registrado formas vitales peculiares y relativamente importantes que caracterizan la estructura y fisonomía de las selvas (Richards 1952, Braun-Blanquet 1979, Ehrendorfer 1986, Bongers et al. 1988). El caso de las palmas como la segunda sinusia con mayor densidad de la selva en Nahá se explica principalmente por el alto número de individuos de las especies de Chamaedorea. Asimismo, las hemiepífitas arbóreas como la segunda sinusia con mayor valor de área basal se debe a su forma peculiar de crecimiento y morfología del tronco. En la selva de Nahá las plantas parásitas están poco representadas; en cambio, las epífitas son muy abundantes y se distribuyen a través de la mayoría de los estratos aunque son mucho más abundantes en los arbóreos medio y alto.

En lo referente a la repoblación natural, se observó que para Dialium guianense, Billia rosea, Guatteria anomala y Dussia mexicana, entre 50 y 90 % de sus densidades se debió a individuos menores que 2 m de altura y diámetros menores que 4 cm. La contribución de dicha repoblación a la densidad global de su estrato representó 70 %. La repoblación natural es un fenómeno ampliamente reconocido en las selvas cálido húmedas y se favorece posiblemente por factores diversos, como la apertura natural de claros, condiciones ambientales ocasionalmente favorables y la capacidad propia de las especies para diseminarse y establecerse (Richards 1952, Martínez 1980, Brokaw 1985, Clark & Clark 1987, Hubbell & Foster 1987, Uhl et al. 1988, Martínez-Ramos et al. 1989, Whitmore 1989, Macario-Mendoza et al. 1992, 1995), aunque también es notable el hecho de que la mayoría de las especies del estrato arbóreo sobresaliente presenten bajas densidades en sus poblaciones (Sarukhán-Kermes 1968, Pérez-Jiménez & Sarukhán-Kermes 1970, Meave del Castillo 1983, Clark & Clark 1987, Hubbell & Foster 1987), posiblemente por su gran tolerancia y longevidad.

Por otra parte, cabe destacarse que las especies seleccionadas por los informantes lacandones como características de cada estrato en los rodales maduros de selva, fueron en todos los casos las mismas para las cuales se registraron los valores de importancia más altos en sus estratos respectivos. Con esto se ratifica la importancia que tiene el aprovechar los conocimientos tradicionales de los informantes locales sobre la flora y vegetación regional. En este mismo contexto, Levy-Tacher et al. (2002), Levy-Tacher & Golicher (2004), Levy-Tacher & Aguirre-Rivera (2005) y Durán-Fernández et al. (2016), con base en sus estudios sobre sucesión causada por aprovechamiento agrícola y las formas tradicionales alternativas de aprovechamiento persistente de la selva realizada por los lacandones de Lacanhá Chansayab reconocen la importancia del conocimiento ecológico tradicional en general, y etnobotánico en particular. La integración de los pobladores locales en el desarrollo de este tipo de estudios resulta crucial para asegurar la conservación de sus ecosistemas pues su participación los sensibiliza y revaloriza. Recientemente se ha implementado como una estrategia de conservación en la Selva Lacandona el pago por servicios ecosistémicos, particularmente con el 'Programa Especial Selva Lacandona (CONAFOR 2013) que ofrece beneficios (ca. 77 US$/ha/año) a propietarios y comunidades locales que preserven más que 25 ha de selva (Hernández-Ruedas et al. 2014).

La selva alta perennifolia de Nahá se encuentra en las partes altas marginales de la región Lacandona, lo que sugiere que está muy cerca de la zona de transición entre la tierra caliente y la templada (Breedlove 1981, Miranda 1993). Es una comunidad vegetal compleja, aún poco alterada por impacto de actividades extractivas comerciales, y estructuralmente similar al patrón general de otras variantes de selva alta (Miranda 1961, Sarukhán-Kermez 1968, Pérez-Jiménez & Sarukhán-Kermez 1970, Miranda 1975, 1976, Rzedowski 1978, Breedlove 1981, Meave del Castillo 1983, Bongers et al. 1988, Popma et al. 1988, Levy-Tacher 2000), pero presenta, como hemos denotado aquí, características distintivas, incluida la composición de especies y su distribución en los diferentes estratos.

Concluimos que el presente estudio permitió describir de forma detallada la composición y estructura de la selva alta perennifolia en la comunidad Lacandona de Nahá. El amplio conocimiento de los lacandones fue fundamental para el reconocimiento, tanto de los rodales de selva madura, como de los seis estratos bien definidos; lo que ratifica la importancia de incluir el conocimiento de los informantes locales en este tipo de estudios. Como en otras selvas de México existe un alto porcentaje de familias con una o pocas especies. Los atributos estructurales evaluados permitieron estimar la importancia de las especies en la comunidad y en los estratos correspondientes; éstos a su vez, presentaron composición florística y formas vitales distintivas. Terminalia amazonia fue la especie con el valor de importancia más alto, del estrato sobresaliente y de todos los demás estratos. Se resalta una relación inversa entre la densidad y el área basal, que al ser esta última un estimador de la biomasa, es el mejor indicador de dominancia en los sitios estudiados. La importancia de contar con análisis estructurales cuantitativos y detallados de los relictos de selva madura o bien conservada radica en que son primordiales como punto de referencia y fundamento para evaluar los efectos de los aprovechamientos y, en el futuro, diseñar las prácticas de restauración de las selvas altas perennifolias.

Agradecimientos

Agradecemos al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, a la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Conservación Internacional México y la Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas el apoyo económico que permitió realizar esta investigación. También deseamos agradecer a los campesinos lacandones de Nahá por permitirnos trabajar en su comunidad, participar en las labores de campo y compartir sus conocimientos.

Literatura citada

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Associated Editor: Martha González-Elizondo

Apéndice 1

Lista florística en una hectárea (25 parcelas de 400 m2) de selva alta perennifolia de la comunidad lacandona de Nahá, Chiapas, México. La lista está en orden alfabético por familia, género y especie. Las formas vitales fueron: árbol (Ar); arbusto (Ab); epífita (Ep); hemiepífita arbórea (Har); hemiepífita arbustiva (Hab); herbácea perenne (He); liana (Li); palma (Pa); trepadora (Te); parásita (Par). 

Clado/Familia/Especie Recolecta Forma vital
MONILOPHYTA
Hymenophyllaceae
Trichomanes collariatum Bosch A. Durán F. 225 He
Hypodematiaceae
Didymochlaena truncatula (Sw.) J. Sm. A. Durán F. 097, 098 He
Polypodiaceae
Campyloneurum xalapense Fée A. Durán F. 326 Ep
Pecluma sp. A. Durán F. 314 Ep
Polypodium eperopeutes Mickel & Beitel A. Durán F. 315 Ep
Pteridaceae
Adiantum tenerum Sw. A. Durán F. 224, 552 He
Adiantum tetraphyllum Humb. & Bonpl. ex Willd. A. Durán F. 366 He
Thelypteridaceae
Christella dentata (Forssk.) Brownsey & Jermy A. Durán F. 367 He
Macrothelypteris torresiana (Gaudich.) Ching A. Durán F. 209 He
GIMNOSPERMAE
PINOPHYTA
Podocarpaceae
Podocarpus matudae Lundell A. Durán F. 324 Ar
ANGIOSPERMAE
MAGNOLIDAE
Annonaceae
Cymbopetalum penduliflorum (Dunal) Baill. A. Durán F. 177, 207 Ar
Guatteria anomala R.E.Fr. A. Durán F. 176, 208 Ar
Stenanona stenopetala (Donn.Sm.) G.E.Schatz ex Maas, E.A.Mennega & Westra A. Durán F. 061 Ar
Lauraceae
Licaria caudata (Lundell) Kosterm. A. Durán F. 428 Ar
Licaria excelsa Kosterm. A. Durán F. 407 Ar
Licaria peckii (I.M.Johnst.) Kosterm. A. Durán F. 051 Li
Nectandra coriacea (Sw.) Griseb. A. Durán F. 356, 423, 606 Ar
Nectandra membranacea (Sw.) Griseb. A. Durán F. 338 Ar
Nectandra salicifolia (Kunth) Nees. A. Durán F. 345 Ar
Ocotea cernua (Nees) Mez A. Durán F. 432 Ar
Ocotea sinuata (Mez) Rohwer A. Durán F. 342 Ar
Persea liebmannii Mez A. Durán F. 398 Ar
Magnoliaceae
Magnolia grandiflora L. A. Durán F. 138 Ar
Magnolia schiedeana Schltl. A. Durán F. 212, 258 Ar
Myristicaceae
Compsoneura sprucei (A.DC.) Warb. A. Durán F. 430, 431 Ar
Virola guatemalensis (Hemsl.) Warb. A. Durán F. 032, 221 Ar
Piperaceae
Peperomia obtusifolia (L.) A.Dietr. A. Durán F. 007, 035 Ep
Piper hispidum Sw. A. Durán F. 119, 521 Ab
Siparunaceae
Siparuna thecaphora (Poepp. & Endl.) A.DC. A. Durán F. 027, 086, 519 Ar
MONOCOTILEDÓNEAS
Araceae
Anthurium scandens (Aubl.) Engl. A. Durán F. 163 Ep
Monstera deliciosa Liebm. A. Durán F. 271, 274, 414 Te
Philodendron radiatum Schott A. Durán F. 273 Te
Philodendron sagittifolium Liebm. A. Durán F. 350 Te
Philodendron smithii Engl. A. Durán F. 349 Te
Philodendron standleyi Grayum A. Durán F. 266, 388 Te
Spathiphyllum phryniifolium Schott A. Durán F. 083 He
Syngonium podophyllum Schott A. Durán F. 043, 387, 615 Te
Arecaceae
Astrocaryum mexicanum Liebm. ex Mart. A. Durán F. 101 Pa
Chamaedorea arenbergiana H.Wendl. A. Durán F. 239, 240, 390 Pa
Chamaedorea elegans Mart. A. Durán F. 384 Pa
Chamaedorea metallica O.F.Cook ex H.E.Moore A. Durán F. 245 Pa
Chamaedorea oblongata Mart. A. Durán F. 047, 389 Pa
Chamaedorea pinnatifrons (Jacq.) Oerst. A. Durán F. 244 Pa
Cryosophila stauracantha (Heynh.) R.J.Evans A. Durán F. 247 Pa
Asparagaceae
Dracaena americana Donn.Sm. A. Durán F. 362 Ar
Bromeliaceae
Aechmea lueddemanniana (K.Koch) Mez A. Durán F. 141 Ep
Catopsis sessiliflora (Ruiz & Pav.) Mez A. Durán F. 009, 096, 243 Ep
Pitcairnia punicea Scheidw. A. Durán F. 196 Ep
Tillandsia festucoides Brongn. ex Mez A. Durán F. 082, 124, 125, 139, 192 Ep
Tillandsia filifolia Schltdl. & Cham. A. Durán F. 127, 140, 193 Ep
Tillandsia juncea (Ruiz & Pav.) Poir. A. Durán F. 081, 191 Ep
Tillandsia leiboldiana Schltdl. A. Durán F. 008, 087, 095, 194, 242 Ep
Tillandsia pruinosa Sw. A. Durán F. 128 Ep
Tillandsia pseudobaileyi C.S.Gardner A. Durán F. 126 Ep
Tillandsia sp. A. Durán F. 195 Ep
Tillandsia viridiflora (Beer) Baker A. Durán F. 055 Ep
Costaceae
Costus pulverulentus C.Presl A. Durán F. 042 He
Cyclanthaceae
Asplundia labela (R.E.Schult.) Harling A. Durán F. 157 Ep
Heliconiaceae
Heliconia librata Griggs A. Durán F. 351 He
Iridaceae
Neomarica gracilis (Herb.) Sprague A. Durán F. 077 He
Marantaceae
Maranta gibba Sm. A. Durán F. 044, 093 He
Orchidaceae
Arpophyllum giganteum Hartw. ex Lindl. A. Durán F. 313 Ep
Camaridium cucullatum (Lindl.) M.A.Blanco A. Durán F. 508 Ep
Camaridium meleagris (Lindl.) M.A.Blanco A. Durán F. 014 Ep
Camaridium pulchrum Schltr. A. Durán F. 184, 363 Ep
Epidendrum atroscriptum Hágsater A. Durán F. 197 Ep
Epidendrum polyanthum Lindl. A. Durán F. 376 Ep
Epidendrum radicans Pav. ex Lindl. A. Durán F. 668 Ep
Epidendrum ramosum Jacq. A. Durán F. 237 Ep
Epidendrum santaclarense Ames A. Durán F. 588 Ep
Isochilus carnosiflorus Lindl. A. Durán F. 060 Ep
Jacquiniella equitantifolia (Ames) Dressler A. Durán F. 011, 088 Ep
Lockhartia oerstedii Rchb.f. A. Durán F. 010, 686 Ep
Lycaste bradeorum Schltr. A. Durán F. 178, 246, 1207 Ep
Maxillariella anceps (Ames & C.Schweinf.) M.A.Blanco & Carnevali A. Durán F. 509 Ep
Maxillariella variabilis (Bateman ex Lindl.) M.A.Blanco & Carnevali A. Durán F. 012, 013 Ep
Prosthechea cochleata (L.) W.E.Higgins A. Durán F. 015, 238 Ep
Prosthechea neurosa (Ames) W.E.Higgins A. Durán F. 041, 070 Ep
Prosthechea radiata (Lindl.) W. E. Higgins A. Durán F. 069 Ep
Rhetinantha aciantha (Rchb.f.) M.A.Blanco A. Durán F. 080 Ep
Sobralia decora Bateman A. Durán F. 079 Ep
Vanilla planifolia Jacks. ex Andrews A. Durán F. 110,1166 Te
Poaceae
Olyra latifolia L. A. Durán F. 130 He
Zingiberaceae
Renealmia mexicana Klotzsch ex Petersen A. Durán F. 265 He
EUDICOTILEDONEAS
Acanthaceae
Justicia borrerae (Hemsl.) T.F. Daniel A. Durán F. 262 Ab
Justicia fimbriata (Nees) V.A.W. Graham A. Durán F. 073 Ar
Ruellia matagalpae Lindau A. Durán F. 071 He
Actinidiaceae
Saurauia scabrida Hemsl. A. Durán F. 078 Ar
Anacardiaceae
Mosquitoxylum jamaicense Krug & Urb. A. Durán F. 092 Ar
Apocynaceae
Aspidosperma megalocarpon Müll.Arg. A. Durán F. 379 Ar
Thevetia ahouai (L.) A.DC. A. Durán F. 031, 136 Ar
Tonduzia longifolia (A.DC.) Markgr. A. Durán F. 370 Ar
Aquifoliaceae
Ilex costaricensis Donn.Sm. A. Durán F. 180, 354 Ar
Araliaceae
Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch. A. Durán F. 059, 206, 211, 393 Ar
Oreopanax guatemalensis (Lem. ex Bosse) Decne. & Planch. A. Durán F. 412 Har
Asteraceae
Ageratina ligustrina (DC.) R.M.King & H.Rob. A. Durán F. 039 Ab
Chromolaena collina (DC.) R.M.King & H.Rob. A. Durán F. 451 He
Eupatorium sp. A. Durán F. 001 Ar
Mikania hookeriana DC. A. Durán F. 268 Te
Sinclairia deppeana (Less.) Rydb. A. Durán F. 353 Hab
Telanthophora grandifolia (Less.) H.Rob. & Brettell A. Durán F. 169 Ar
Verbesina lanata B.L.Rob. & Greenm. A. Durán F. 252 Ar
Begoniaceae
Begonia glabra Aubl. A. Durán F. 328 Te
Bignoniaceae
Amphitecna silvicola L.O.Williams A. Durán F. 261, 306 Ar
Fridericia schumanniana (Loes.) L.G.Lohmann A. Durán F. 171 Li
Tabebuia rosea (Bertol.) Bertero ex A.DC. A. Durán F. 408 Ar
Boraginaceae
Tournefortia hirsutissima L. A. Durán F. 204, 627 Li
Burseraceae
Bursera simaruba (L.) Sarg. A. Durán F. 403 Ar
Protium copal (Schltdl. & Cham.) Engl. A. Durán F. 058, 108 Ar
Cannabaceae
Aphananthe monoica (Hemsl.) J.-F.Leroy A. Durán F. 332, 416 Ar
Trema micrantha (L.) Blume A. Durán F. 166 Ar
Capparaceae
Capparidastrum mollicellum (Standl.) Cornejo & Iltis A. Durán F. 190 Ar
Caprifoliaceae
Valeriana scandens L. A. Durán F. 329 Te
Celastraceae
Celastrus vulcanicolus Donn.Sm. A. Durán F. 253 Li
Crossopetalum parviflorum (Hemsl.) Lundell A. Durán F. 046, 053, 111 Ar
Salacia impressifolia (Miers) A.C.Sm. A. Durán F. 309 Ar
Semialarium mexicanum (Miers) Mennega A. Durán F. 109 Li
Wimmeria bartlettii Lundell A. Durán F. 182 Ar
Wimmeria montana Lundell A. Durán F. 401 Ar
Chrysobalanaceae
Hirtella americana L. A. Durán F. 161 Ar
Hirtella triandra Sw. A. Durán F. 272, 330 Ar
Clethraceae
Clethra suaveolens Turcz. A. Durán F. 026, 091 Ar
Clusiaceae
Calophyllum brasiliense Cambess. A. Durán F. 023, 424 Ar
Clusia guatemalensis Hemsl. A. Durán F. 118 Har
Clusia lundellii Standl. A. Durán F. 034 Li
Clusia rosea Jacq. A. Durán F. 183 Har
Clusia salvinii Donn.Sm. A. Durán F. 065, 151 Har
Garcinia intermedia (Pittier) Hammel A. Durán F. 264, 503 Ar
Combretaceae
Terminalia amazonia (J.F.Gmel.) Exell A. Durán F. 005, 105 Ar
Cucurbitaceae
Gurania makoyana (Lem.) Cogn. A. Durán F. 121 Te
Dilleniaceae
Doliocarpus dentatus (Aubl.) Standl. A. Durán F. 319 Li
Euphorbiaceae
Acalypha macrostachya Jacq. A. Durán F. 132, 448 He
Acalypha skutchii I.M.Johnst. A. Durán F. 304 Ab
Alchornea latifolia Sw. A. Durán F. 116, 339, 391 Ar
Croton billbergianus subsp. pyramidalis (Donn.Sm.) G.L.Webster A. Durán F. 40 Ar
Croton guatemalensis Lotsy A. Durán F. 115 Ar
Croton xalapensis Kunth A. Durán F. 422 Ar
Garcia nutans Vahl ex Rohr A. Durán F. 030 Ar
Mabea excelsa Standl. & Steyerm. A. Durán F. 255, 303 Ar
Fabaceae
Abarema zolleriana (Standl. & Steyerm.) Barneby & J.W. Grimes A. Durán F. 426 Ar
Bauhinia pansamalana Donn.Sm. A. Durán F. 260 Ar
Bauhinia rubeleruziana Donn.Sm. A. Durán F. 174 Ar
Calliandra tergemina var. emarginata (Willd.) Barneby A. Durán F. 373 Ar
Cojoba arborea (L.) Britton & Rose A. Durán F. 094, 134 Ar
Desmodium macrodesmum (S.F.Blake) Standl. & Steyerm. A. Durán F. 143, 335 Te
Desmodium metallicum (Rose & Standl.) Standl. A. Durán F. 241 Li
Dialium guianense (Aubl.) Sandwith A. Durán F. 154 Ar
Dussia mexicana (Standl.) Harms A. Durán F. 395 Ar
Erythrina berteroana Urb. A. Durán F. 352 Ar
Inga belizensis Standl. A. Durán F. 219 Ar
Inga pavoniana G.Don A. Durán F. 302 Ar
Inga punctata Willd. A. Durán F. 394 Ar
Inga sp. A. Durán F. 380 Ar
Leucaena diversifolia (Schltdl.) Benth. A. Durán F. 418, 657 Ar
Leucaena pulverulenta (Schltdl.) Benth. A. Durán F. 067 Ar
Lonchocarpus rugosus Benth. A. Durán F. 425 Ar
Lonchocarpus verrucosus M.Sousa A. Durán F. 410 Ar
Rhynchosia erythrinoides Schltdl. & Cham. A. Durán F. 003 Li
Rhynchosia pyramidalis (Lam.) Urb. A. Durán F. 334, 524 Li
Senna racemosa (Mill.) H.S.Irwin & Barneby A. Durán F. 359 Li
Fagaceae
Quercus lancifolia Schltdl. & Cham. A. Durán F. 409 Ar
Quercus skinneri Benth. A. Durán F. 102 Ar
Gesneriaceae
Columnea purpusii Standl. A. Durán F. 316 Hab
Drymonia strigosa (Oerst.) Wiehler A. Durán F. 117, 317 Hab
Icacinaceae
Oecopetalum mexicanum Greenm. & C.H. Thomps. A. Durán F. 152 Ar
Loganiaceae
Spigelia scabra Cham. & Schltdl. A. Durán F. 327 He
Strychnos brachistantha Standl. A. Durán F. 381 Li
Strychnos panamensis Seem. A. Durán F. 312 Li
Malpighiaceae
Heteropterys aff. cotinifolia A. Juss. A. Durán F. 333 Li
Mascagnia dipholiphylla (Small) Bullock A. Durán F. 321 Li
Tetrapterys schiedeana Schltdl. & Cham. A. Durán F. 144 Li
Malvaceae
Bernoullia flammea Oliv. A. Durán F. 336 Ar
Hampea stipitata S.Watson A. Durán F. 250 Ar
Heliocarpus appendiculatus Turcz. A. Durán F. 270, 449 Ar
Heliocarpus donnellsmithii Rose A. Durán F. 251, 1099 Ar
Mortoniodendron vestitum Lundell A. Durán F. 402 Ar
Pseudobombax ellipticum (Kunth) Dugand A. Durán F. 106 Ar
Trichospermum mexicanum (DC.) Baill. A. Durán F. 248, 411 Ar
Marcgraviaceae
Marcgravia mexicana Gilg A. Durán F. 377 Li
Melastomataceae
Clidemia petiolaris (Schltdl. & Cham.) Schltdl. ex Triana A. Durán F. 135 He
Clidemia laxiflora (Schltdl.) Walp. ex Naudin A. Durán F. 049 Ab
Clidemia setosa (Triana) Gleason A. Durán F. 052, 199 He
Conostegia caelestis Standl. A. Durán F. 148 Ar
Conostegia icosandra (Sw. ex Wikstr.) Urb. A. Durán F. 185 Ar
Miconia barbinervis (Benth.) Triana A. Durán F. 308 Ar
Miconia dodecandra Cogn. A. Durán F. 056, 122, 186 Ar
Miconia fulvostellata L.O.Williams A. Durán F. 406 Ar
Miconia hyperprasina Naudin A. Durán F. 123 Ab
Miconia impetiolaris (Sw.) D.Don ex DC. A. Durán F. 173 Ab
Topobea laevigata (D.Don) Naudin A. Durán F. 066, 344, 650b Har, Te
Meliaceae
Cedrela odorata L. A. Durán F. 397, 421 Ar
Guarea glabra Vahl A. Durán F. 016, 214, 222, 029, 170 Ar
Swietenia macrophylla King A. Durán F. 392 Ar
Trichilia japurensis C. DC. A. Durán F. 22 Ar
Trichilia quadrijuga subsp. cinerascens (C. DC.) T.D. Penn. A. Durán F. 149, 400 Ar
Menispermaceae
Disciphania calocarpa Standl. A. Durán F. 301 Li
Moraceae
Ficus apollinaris Dugand A. Durán F. 156, 218, 311 Har
Ficus pertusa L.f. A. Durán F. 325 Har
Pseudolmedia glabrata (Liebm.) C.C.Berg A. Durán F. 019, 020, 145, 150 Ar
Trophis mexicana (Liebm.) Bureau A. Durán F. 107, 343 , 594 Ar
Myrtaceae
Eugenia acapulcensis Steud. A. Durán F. 372 Ab
Eugenia tikalana Lundell A. Durán F. 090 Ab
Myrcia splendens (Sw.) DC. A. Durán F. 064 Ar
Pimenta dioica (L.) Merr. A. Durán F. 305, 223 Ar
Oleaceae
Chionanthus ligustrinus (Sw.) Pers. A. Durán F. 179, 310 Ar
Fraxinus uhdei (Wenz.) Lingelsh. A. Durán F. 164 Ar
Onagraceae
Hauya elegans subsp. cornuta (Hemsl.) P.H.Raven & Breedlove A. Durán F. 068, 162, 417, 1234 Ar
Passifloraceae
Passiflora ambigua Hemsl. A. Durán F. 267 Te
Passiflora cobanensis Killip A. Durán F. 142 Te
Passiflora cookii Killip A. Durán F. 269, 318 Te
Pentaphylacaceae
Ternstroemia tepezapote Cham. & Schltdl. A. Durán F. 181 Ar
Phyllanthaceae
Margaritaria nobilis L.f. A. Durán F. 341 Ar
Polygalaceae
Polygala jamaicensis Chodat A. Durán F. 415, 597 Ar
Securidaca diversifolia (L.) S.F.Blake A. Durán F. 300, 358 Li
Polygonaceae
Coccoloba hondurensis Lundell A. Durán F. 210, 429 Ar
Coccoloba barbadensis Jacq. A. Durán F. 386 Ar
Coccoloba cozumelensis Hemsl.. A. Durán F. 374 Ar
Primulaceae
Ardisia compressa Kunth A. Durán F. 137, 133, 201, 075, 1081 Ar
Ardisia karwinskyana Mez A. Durán F. 025 Ar
Ardisia nigrescens Oerst. A. Durán F. 112, 368 Ab
Ardisia paschalis Donn.Sm. A. Durán F. 054 Ar
Deherainia smaragdina (Planch. ex Linden) Decne. A. Durán F. 114, 348 Ar
Parathesis donnell-smithii Mez A. Durán F. 256, 1287 Ar
Rhamnaceae
Gouania lupuloides (L.) Urb. A. Durán F. 360, 442 Li
Rosaceae
Photinia microcarpa Standl. A. Durán F. 322 Ar
Rubiaceae
Arachnothryx capitellata (Hemsl.) Borhidi A. Durán F. 002 Ab
Arachnothryx gonzaleoides (Standl.) Borhidi A. Durán F. 369 Ar
Arachnothryx stachyoidea (Donn.Sm.) Borhidi A. Durán F. 382, 445 Ar
Chiococca phaenostemon Schltdl. A. Durán F. 427, 661 Ar
Chione venosa (Sw.) Urb. A. Durán F. 062, 205, 364 Ar
Faramea occidentalis (L.) A.Rich. A. Durán F. 057 Ar
Genipa americana L. A. Durán F. 254 Ar
Gonzalagunia thyrsoidea (Donn.Sm.) B.L.Rob. A. Durán F. 165 Ar
Guettarda combsii Urb. A. Durán F. 159 Ar
Hamelia calycosa Donn.Sm. A. Durán F. 167 Ar
Hamelia longipes Standl. A. Durán F. 200 Ar
Hillia tetrandra Sw. A. Durán F. 099, 158 Har
Morinda panamensis Seem. A. Durán F. 331, 547 Ar
Notopleura latistipula (Standl.) C.M.Taylor A. Durán F. 050, 217 Ab
Notopleura uliginosa (Sw.) Bremek. A. Durán F. 045, 155 Ab
Palicourea domingensis (Jacq.) DC. A. Durán F. 420 Ar
Palicourea tetragona (Donn. Sm.) C. M. Taylor A. Durán F.017, 018, 024, 028, 033, 104, 710 Ar
Psychotria costivenia Griseb. A. Durán F. 085, 120, 656 He
Psychotria elata (Sw.) Hammel A. Durán F. 037, 038, 146, 147 Ab
Psychotria flava Oerst. ex Standl. A. Durán F. 036 Ar
Psychotria galeottiana (M.Martens) C.M.Taylor & Lorence A. Durán F. 153, 187, 257 Ar
Psychotria horizontalis Sw. A. Durán F. 131, 160, 216 Ab
Psychotria panamensis Standl. A. Durán F. 113, 203, 307, 506, 706 Ar
Psychotria pleuropoda Donn.Sm. A. Durán F. 202 Ab
Psychotria poeppigiana Müll.Arg. A. Durán F. 076 He
Psychotria pubescens Sw. A. Durán F. 188, 724 Ab
Rogiera stenosiphon (Hemsl.) Borhidi A. Durán F. 337, 454 Ar
Rutaceae
Zanthoxylum juniperinum Poepp. A. Durán F. 103 Ar
Salicaceae
Casearia aculeata Jacq. A. Durán F. 378 Ar
Casearia bartlettii Lundell A. Durán F. 213, 365 Ar
Pleuranthodendron lindenii (Turcz.) Sleumer A. Durán F. 375 Ar
Santalaceae
Phoradendron nervosum Oliv. A. Durán F. 399, 520 Par
Phoradendron piperoides (Kunth) Trel. A. Durán F. 320 Par
Sapindaceae
Billia rosea (Planch. & Linden) C.U.Ulloa & M.Jørg. A. Durán F. 249, 346 Ar
Exothea sp. A. Durán F. 215 Ar
Matayba oppositifolia (A.Rich.) Britton A. Durán F. 383 Ar
Serjania atrolineata C.Wright A. Durán F. 355 Li
Serjania caracasana (Jacq.) Willd. A. Durán F. 168 Li
Sapotaceae
Chrysophyllum mexicanum Brandegee A. Durán F. 396 Ar
Manilkara zapota (L.) P.Royen A. Durán F. 361 Ar
Pouteria campechiana (Kunth) Baehni A. Durán F. 220 Ar
Pouteria durlandii (Standl.) Baehni A. Durán F. 189 Li
Sideroxylon salicifolium (L.) Lam. A. Durán F. 175, 419 Ar
Solanaceae
Schultesianthus leucanthus (Donn.Sm.) Hunz. A. Durán F. 100, 340 Li
Styracaceae
Styrax warscewiczii Perkins A. Durán F. 405 Ar
Tapisciaceae
Huertea cubensis Griseb. A. Durán F. 1125, 1140 Ar
Ulmaceae
Ulmus mexicana (Liebm.) Planch. A. Durán F. 357 Ar
Urticaceae
Cecropia obtusifolia Bertol. A. Durán F. 172 Ar
Cecropia peltata L. A. Durán F. 006 Ar
Coussapoa oligocephala Donn.Sm. A. Durán F. 323 Har
Verbenaceae
Citharexylum hexangulare Greenm. A. Durán F. 084 Ab
Lippia myriocephala Schltdl. & Cham. A. Durán F. 072 Ab
Violaceae
Orthion malpighiifolium (Standl.) Standl. & Steyerm. A. Durán F. 198 Ar
Rinorea hummelii Sprague A. Durán F. 263, 371 Ar
Vitaceae
Cissus alata Jacq. A. Durán F. 089 Li
Cissus biformifolia Standl. A. Durán F. 259, 413, 669 Li
Vitis bourgaeana Planch. A. Durán F. 063 Te
Vochysiaceae
Vochysia guatemalensis Donn. Sm. A. Durán F. 385 Ar

Recibido: 22 de Noviembre de 2017; Aprobado: 21 de Marzo de 2018

* Autor para correspondencia: José Arturo De-Nova, e-mail: arturo.denova@gmail.com.

Contribución de los autores: Alejandro Durán-Fernández realizó el registro de los datos, su análisis y la estructuración del manuscrito. Juan Rogelio Aguirre-Rivera diseñó la investigación, dirigió los análisis de datos, dio consejos e ideas para la discusión de los resultados. Samuel Israel Levy-Tacher participó en el registro de los datos y en la estructuración del manuscrito. José Arturo de-Nova Vázquez participó en la actualización de la información, la revisión de nomenclatura, la escritura y preparación del manuscrito. Todos los autores han contribuido sustancialmente con ideas y revisiones de las versiones previas del manuscrito.

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