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Los bosques estacionalmente secos, de los que el bosque tropical caducifolio (BTC) y el bosque tropical subcaducifolio (BTSC) forman parte (Rzedowski,; Pennington et al., 2009), han recibido especial atención debido a que se encuentran fuertemente amenazados por el cambio de uso del suelo, por su distribución restringida y discontinua y porque no se conoce con detalle su composición florística, estructura y dinámica (Rzedowski, 1978; Condit et al., 2002; Gutiérrez-Báez et al., 2012a).
El BTC y el BTSC se caracterizan por contener más de 50 % y entre 25 y 50 % de las especies caducifolias, respectivamente, aunque la presencia de algunos taxones perennifolios les permite conservar cierto verdor aún en la época más seca del año (Ceballos et al., 2010; Pérez-García et al., 2012). El BTSC suele presentarse a modo de manchones en barrancas, cañones y laderas, donde las diferencias de exposición generan condiciones de humedad más favorables que en las zonas aledañas donde se establece el BTC. La existencia de estas comunidades está relacionada con la distribución estacional de la precipitación, ya que requieren de un marcado periodo seco, con cinco o más meses de duración (Rzedowski, 1978).
La vertiente del Pacífico, desde el centro de Sinaloa hasta la zona costera y Depresión Central de Chiapas y la península de Yucatán, son las zonas con mayor representatividad del BTC y BTSC, aunque también se encuentran manchones aislados en Campeche, Estado de México, Hidalgo, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Tabasco, Tamaulipas y Veracruz. A la fecha existe confusión acerca de su distribución real, y una de las principales razones es que ambos tipos de vegetación han sido denominados de distintas maneras (Rzedowski, 1978; Solano-Camacho, 1990; Puig, 1991; Macario-Mendoza et al., 1995; Arreguín et al., 1997; Pérez-García et al., 2001; Godínez-Ibarra y López-Mata et al., 2002; Zamora-Crescencio, 2003; Cué-Bär et al., 2006; Padilla-Velarde et al., 2006; Patiño-Conde, 2008; Basáñez et al., 2008; Gutiérrez-Báez et al., 2011; Sahagún-Godínez, 2011; Gutiérrez-Báez et al., 2012b; López-Patiño et al., 2012; Burgos-Hernández et al., 2014).
En la zona costera de Bahía de Banderas, el BTSC se presenta de manera continua en la parte norte, oeste y, en forma fragmentada, en la porción sur, a lo largo de cañadas y laderas protegidas. En la parte sur y suroeste se entremezcla con el BTC (Márquez-González, 2008), en donde este último tiene su principal área de distribución, en sitios con pendiente somera a fuerte y en acantilados, lo que genera ecótonos entre ambos tipos de vegetación (Ramírez-Delgadillo y Cupul-Magaña, 1999).
Se han realizado pocos estudios sobre la flora y vegetación en la zona costera de Bahía de Banderas, la mayoría de índole descriptivo (Téllez-Valdés, 1995; Ramírez-Delgadillo y Cupul-Magaña, 1999) y sólo dos son cuantitativos. Ambos sobre la composición, diversidad de especies y estructura de la vegetación en Punta Monterrey (Tejero-Díez et al., 2008) y en el ejido Sayulita (Gómez-Flores, 2011). Considerando que los bosques estacionalmente secos de México en general y del estado de Nayarit en particular, están desapareciendo con rapidez, principalmente a causa de actividades como la deforestación, asentamientos humanos, agricultura y fragmentación, en el presente estudio se plantearon como objetivos (1) generar conocimiento sobre la composición, riqueza y valores estructurales de las especies arbóreas, arbustivas y trepadoras leñosas y (2) definir la cobertura y distribución espacial de los bosques tropicales de la zona costera de Bahía de Banderas, con la finalidad de que la información generada pueda servir como referencia del estado actual de ambos tipos de vegetación y utilizarse en los programas de manejo y conservación que se implementen en el futuro para el área.
Materiales y métodos
Área de estudio. Comprende la zona costera del municipio de Bahía de Banderas, en el suroeste del estado de Nayarit, se localiza entre las coordenadas extremas 21°03’ y 20°44’ N, y 104°58’ y 105°32’ O (Figura 1) y cubre una superficie de 26,094.598 ha. El área se caracteriza por su gran heterogeneidad ambiental, definida por diversas condiciones geomorfológicas, tales como semiplanicies, lomeríos, cañadas y acantilados; en un intervalo altitudinal que fluctúa entre 0 y 200 m, se presentan distintas comunidades vegetales, entre las cuales predominan el bosque tropical caducifolio y el bosque tropical subcaducifolio, ambos con diferentes grados de perturbación. En las laderas de menor altitud y poco inclinadas el grado de fragmentación de la cobertura vegetal es muy elevado y en las planicies es completo, a causa de los asentamientos humanos (Téllez-Valdés, 1995; Márquez-González, 2008; Castro-Álvarez, 2012).
El clima predominante es tipo A(w2), cálido subhúmedo, con lluvias en verano, subtipo de mayor humedad (INEGI, 2002; García, 2004), la temperatura media anual es de 25.7 ºC y la precipitación total anual de 1,567 mm. El área de estudio está marcada por la confluencia de eventos de origen volcánico con presencia de aparatos y edificios volcánicos, así como derrames de diferente extensión y edad. Bahía de Banderas está comprendida entre La Faja Volcánica Transmexicana y la Sierra Madre del Sur.
Estructura de la vegetación. A través del análisis de cartografía, imágenes de satélite y recorridos de campo, se definieron las zonas con mayor cobertura vegetal y las variantes fisonómicas de la vegetación, para hacer la selección de sitios en forma preferencial (Matteucci y Colma, 1982). Se eligieron 30 sitios de muestreo y en cada uno de ellos se establecieron dos parcelas de 0.1 ha, tamaño sugerido en otras investigaciones para obtener una adecuada representación de la composición y estructura de la vegetación en cada sitio (Gentry, 1982; Trejo y Dirzo, 2002); en cada parcela se midió la altura, el DAP y el diámetro de copa (mayor y menor) de todos los árboles con diámetro a la altura del pecho (DAP a 1.30 m) superior a 10 cm. Para el muestreo del estrato arbustivo dentro de cada parcela se estableció al azar una sub-parcela de 20 × 20 m (400 m2), un área mayor a la utilizada en otros estudios (100-300 m2) para el análisis de la estructura de los bosques tropicales (Valiente-Banuet et al., 1995; Palacios-Wassenaar et al., 2014). Las especies trepadoras leñosas se consideraron como parte del estrato arbustivo, por el grosor y tamaño de sus tallos. La nomenclatura de los tipos de vegetación fue acorde con la clasificación propuesta por Rzedowski (1978) y en las formas de vida, se tomó como referencia el trabajo de Whittaker (1975).
El valor de importancia relativa (VIR) se estimó a partir de los valores relativos del área basal (tomando como base para el cálculo los valores del diámetro de los individuos) y la densidad (número de individuos) de las especies en cada sitio de muestreo (Matteucci y Colma, 1982; Mueller-Dombois y Ellenberg, 1974).
Clasificación de la vegetación. Se utilizó el análisis de agrupamiento (Cluster Analysis: CA, por sus siglas en inglés), con datos del VIR de las especies; se eligió el índice de Bray-Curtis como la medida de semejanza entre grupos (sitios de muestreo) y como método de unión el de promedio entre grupos (McCune y Grace, 2002). Para realizar los análisis se utilizó el programa Past versión 3.0 (Hammer et al., 2001). Los resultados se presentan en un dendrograma en el que para determinar el número de grupos, se eligió un nivel de corte que corresponde a un compromiso entre la pérdida de información y la simplificación de un número de unidades de vegetación interpretables desde un punto de vista natural (McCune y Grace, 2002).
Inventario florístico. Los ejemplares se recolectaron en el lapso de un año, con la finalidad de incluir un ciclo de temporada de lluvias y uno de estiaje. En la identificación de los mismos hasta nivel de especie, se contó con el apoyo de taxónomos especialistas de las siguientes instituciones: Herbario del Instituto de Botánica de la Universidad de Guadalajara (IBUG), Herbario Nacional de México (MEXU), Herbario del Centro de Investigaciones en Zonas Áridas de la UASLP (SLPM) y Herbario del Centro Multidisciplinario de Investigación Científica de la Universidad Autónoma de Nayarit (CEMIC). El arreglo de las familias de Magnoliophyta se basó en el sistema de clasificación Angiosperm Phylogeny Website V.2 (Stevens, 2001); la nomenclatura de los géneros, las especies y las autoridades taxonómicas fue conforme a la página web del proyecto The Plant List (2013). Los ejemplares se encuentran depositados en el herbario nacional MEXU, con sede en el Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México.
Esfuerzo de muestreo. Se evaluó mediante la curva de acumulación de especies arbóreas y arbustivas, de acuerdo con el procedimiento propuesto por Chazdon et al. (1998); se utilizaron los estimadores no paramétricos ACE, Chao, Clench, Bootstrap y Jacknnife 1, los cálculos se realizaron con el programa EstimateS versión 9.1.0 (Colwell et al., 2004).
Riqueza de especies y diversidad beta. La tasa de reemplazo de especies (diversidad beta) entre los subtipos de vegetación identificados con el análisis de agrupamiento, se estimó con base en datos de presencia-ausencia, utilizando el índice de Wilson y Shmida (Anderson et al., 2011), con el programa de cálculo PAST versión 3 (Hammer et al., 2001).
Con la finalidad de comparar la riqueza de especies de la zona costera de Bahía de Banderas, con respecto a otras regiones de México, que contaban con estudios florísticos de árboles, arbustos y trepadoras leñosas del BTC y BTSC, se utilizó el índice de biodiversidad taxonómica (IB) propuesto por Squeo et al. (1998), que pondera los valores de riqueza de especies tomando en cuenta el tamaño del área. IB = S/LnA, donde S = número de especies registradas y LnA = logaritmo natural del tamaño del área.
Cartografía. El mapa de cobertura de la vegetación y uso del suelo se elaboró con el programa ArcGis versión 9.1, mediante imágenes satelitales de la zona de estudio; la presencia y distribución de las distintas asociaciones vegetales identificadas se verificó en campo.
Resultados
Flora. Se recolectaron 250 ejemplares, que representan a 43 familias, 92 géneros y 127 especies de plantas vasculares, dos de los ejemplares se identificaron sólo hasta nivel de género. Las especies Attalea cohune Mart. y Chamaedorea pochutlensis Liebm. in Mart. se encuentran en la categoría de amenazadas dentro de la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010).
Las familias con mayor número de especies fueron: Fabaceae (36), Euphorbiaceae (9), Malvaceae y Moraceae con siete especies cada una y Rubiaceae con seis especies. Las cinco familias mencionadas contienen el 52 % de las especies identificadas, en contraste, 24 familias estuvieron representadas sólo por una especie (56 % del total; Tabla 1). Por otro lado, las familias con mayor riqueza de géneros fueron Fabaceae (21), Euphorbiaceae (8) y Malvaceae (6). Con respecto a los géneros, Ficus L. fue el mejor representado con seis especies (4.72 % del total), seguido de Acacia Mill. con cinco (3.9 %) y Caesalpinia L. con cuatro (3.1 %).
Tabla 1. Número de géneros y especies de árboles, arbustos y trepadoras leñosas, por familia en la zona costera de Bahía de Banderas, Nayarit
Con referencia a las formas de vida, se encontraron 74 especies de árboles (41.5 % del total), 47 de arbustos (52.8 %) y 8 de trepadoras leñosas (4.5 %). Las familias con mayor número de especies de árboles fueron Fabaceae, Moraceae y Bignoniaceae; en arbustos fueron Fabaceae, Piperaceae y Rubiaceae; y las trepadoras leñosas están representadas por varias familias.
Los estimadores de riqueza de especies utilizados indican que la completitud del inventario fue adecuada, ya que fluctuó entre 81 % (estimador Clench) y 99 % (estimadores ACE y Chao). Con este resultado, se considera que el esfuerzo de muestreo fue suficiente para contar con un inventario confiable de la flora del área en estudio (Tabla 2).
Tabla 2 Porcentaje de completitud del inventario de especies de la flora arbórea y arbustiva de Bahía de Banderas, evaluado con cinco diferentes estimadores
Clasificación de la vegetación. El análisis de agrupamiento realizado con los datos de presencia-ausencia de las especies permitió distinguir cinco grupos o asociaciones vegetales (nivel de corte de 24 %), que coinciden en general, con los patrones de variación fisonómica observados durante el trabajo de campo (Figura 3). Los sitios de muestreo 2, 4, 5, 8, 12, 19, 20, 22, 23, 25 y 27 se definieron como bosque tropical caducifolio, con dominancia de Lysiloma divaricatum (Jacq.) J.F. Macbr. (BTC-Lys) y los sitios 9 y 10 corresponden al bosque tropical caducifolio con dominancia de Lonchocarpus mutans M. Sousa in McVaugh (BTC-Lon). Por otra parte, los sitios 1, 6, 7, 14, 15, 16, 17, 18, 21, 24, 26, 28 y 30 se definieron como bosque tropical subcaducifolio con palmar (BTSC-Pal), los sitios 3 y 11 como bosque tropical subcaducifolio de capomo (Brosimum alicastrum Sw., BTSC-Bro) y los sitios 13 y 29 como bosque tropical subcaducifolio con dominancia de Jatropha ortegae Standl. (BTSC-Jat).
Las asociaciones vegetales identificadas difirieron en composición y estructura entre los sitios estudiados (Figura 2); lo que se representó visualmente por medio de diagramas de perfil semirrealista (Figuras 3-7) (4, 5, 6).
Figura 2 Dendrograma que muestra las relaciones jerárquicas entre los sitios de muestreo; la escala vertical indica el porcentaje de semejanza presente a medida que los grupos se fusionan. BTC: bosque tropical caducifolio; BTSC: bosque tropical subcaducifolio, BTSC-Pal: bosque tropical subcaducifolio con palmar; BTSC-Bro: bosque tropical subcaducifolio con Brosimum allicastrum; BTSC-Jat: bosque tropical subcaducifolio con Jatropha ortegae; BTC-Lys: bosque tropical caducifolio con Lysiloma divaricatum; BTC-Lon: bosque tropical caducifolio con Lonchocarpus mutans.
Figura 3 Perfil semirrealista del bosque tropical subcaducifolio-palmar. Los números corresponden a los del listado florístico (Anexo 1).
El BTSC se desarrolla principalmente en la parte Oeste de Bahía de Banderas y de manera discontinua en cañadas y laderas protegidas hacia el Sur, entremezclándose con el BTC. Se distribuye dentro del intervalo de altitud de los 0 a los 150 m, y forma una comunidad vegetal densa o semiabierta. Como variantes de este tipo de vegetación se definieron tres grupos: bosque tropical subcaducifolio con palmar (BTSC-Pal), bosque tropical subcaducifolio con Brosimum alicastrum (BTSC-Bro) y bosque tropical subcaducifolio con Jatropha ortegae (BTSC-Jat).
El BTSC-Pal se encuentra desde el nivel del mar hasta los 150 m de altitud; principalmente en cañadas y laderas que conservan humedad aún en la época más seca del año; la especie dominante fue la palma de coco de aceite Attalea cohune, que en la zona de menor altitud en la costa forma masas puras; es una asociación vegetal densa, que presenta hojas perennes y tiene niveles de cobertura que oscilan entre 70 y 100 %, lo que prácticamente deja en penumbra el suelo todo el año, esta condición fue evidente en los sitios de muestreo 6 y 7.
La estructura vertical del BTSC-Pal consta de tres estratos: El arbóreo, subdividido en (a) zona de copas (20-25 m), (b) zona inferior de copas (≤ 15 m) y (c) arbustivo (≤ 3 m). Dentro del estrato arbóreo se encontraron especies como Attalea cohune, Bursera simaruba (L.) Sarg., Brosimum alicastrum, Ceiba pentandra (L.) Gaertn., Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb., Ficus cotinifolia Kunth y F. obtusifolia Kunth, las cuales presentaron los VIR más altos. Entre los árboles del estrato inferior se identificó a: Alvaradoa amorphoides Liebm., Aphananthe monoica (Hemsl.) J.-L. Leroy, Cochlospermum vitifolium Spreng., Couepia polyandra Rose, Heliocarpus pallidus Rose, Hippomane mancinella L., Jacaratia mexicana A. DC., Jatropha ortegae, Leucaena lanceolata S. Watson, Sapium macrocarpum Müll. Arg. y Tabebuia donnell-smithii Rose (Figura 3).
El estrato arbustivo fue continuo y con una altura promedio de entre 1.5 y 3.0 m; las especies con mayor VIR fueron: Talipariti tiliaceum var. pernambucense (Arruda) Fryxell, Casearia nitida (L.) Jacq., Cnidoscolus spinosus Lundell, Hamelia patens Jacq., Helicteres guazumifolia Kunth, Piper aduncum L., P. jacquemontianum Kunth, Piper sp., Randia aculeata L., R. malacocarpa Standl.; las trepadoras leñosas están pobremente representadas, sobresale Rourea glabra Kunth como la especie con mayor VIR.
El bosque tropical subcaducifolio con predominio de Jatropha ortegae (sitios 13 y 29) alcanzó su máximo desarrollo en las márgenes de los escurrimientos y laderas poco inclinadas, en sitios con cobertura vegetal dispersa y con marcado grado de perturbación. Esta asociación vegetal está constituida por dos estratos arbóreos principales: el dosel superior de alrededor de 20 m de alto, con algunos elementos emergentes de Bursera simaruba, Ceiba aesculifolia (Kunth) Britten & Baker f. y C. pentandra, que tienen los VIR más altos. En el subdosel o estrato arbóreo bajo, que media entre 3 y 12 m de altura, las especies con mayor VIR fueron: Acacia cochliacantha Humb. & Bonpl. ex Willd., A. macracantha Humb. & Bonpl. ex Willd., Cascabela ovata (Cav.) Lippold, Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Cham. y Jatropha ortegae (Figura 4). En el estrato arbustivo, poco denso y con un intervalo en altura de entre 1.2 y 2.5 m, las especies más conspicuas de acuerdo con el VIR fueron: Bauhinia divaricata L., Bromelia pinguin L., Caesalpinia standleyi Standl., Randia malacocarpa, Zanthoxylum fagara Sarg. y Ziziphus amole (Sessé & Moc.) M.C. Johnst., así como la trepadora leñosa Pisonia aculeata L.
Figura 4 Perfil semirrealista del BTSC-Jat. Los números corresponden a los del listado florístico (Anexo 1).
El bosque tropical subcaducifolio con Brosimum alicastrum (sitios 3 y 11) presentó un dosel cerrado, con dos estratos arbóreos y uno arbustivo. En el estrato arbóreo superior algunos árboles alcanzaron hasta 25 m de alto, como Brosimum alicastrum, especie dominante tanto estructural como fisonómicamente y que coexiste con Attalea cohune, Ficus obtusifolia Kunth y F. pertusa L. f. En el estrato arbóreo inferior, de 15 m de altura en promedio, las especies con mayor VIR fueron Bursera simaruba, Cedrela odorata L., Ceiba aesculifolia, Cochlospermum vitifolium y Jacaratia mexicana (Figura 5).
Figura 5 Perfil semirrealista del bosque tropical subcaducifolio-Brosimum alicastrum. Los números corresponden a los del listado florístico (Anexo 1).
La densidad de plantas en el estrato arbustivo fue elevada y la altura promedio de entre 1.5 y 2.0 m; las especies características fueron: Bromelia pinguin, Chamaedorea pochutlensis, Cnidoscolus spinosus, Piper spp. y Randia spp., así como las trepadoras leñosas Combretum fruticosum (Loefl.) Stuntz, Fridericia patellifera (Schltdl.) L. G. Lohmann, Pisonia aculeata y Rourea glabra (Figuras 3, 5).
El bosque tropical caducifolio se observó en el sur y suroeste de Bahía de Banderas, se reconocieron dos variantes; la de amplia distribución en la zona (BTC-Lys) y otra denominada BTC-Lon, de distribución más restringida.
El grupo BTC-Lys presente en los sitios de muestreo 2, 4, 5, 8, 12, 19, 20, 22, 23, 25 y 27 se desarrolla desde el nivel del mar hasta los 150 m de altitud; en laderas con pendientes que varían desde poco a moderadamente pronunciadas (5-35º), hasta las pendientes fuertes que terminan en acantilados. Esta asociación vegetal fue común en sitios expuestos, con orientación S, E, SE y SO, en suelos con afloramientos rocosos de granito. Se distinguieron claramente los estratos arbóreo y arbustivo; el primero con dosel denso, con troncos muy ramificados y con una altura que fluctúa entre 3 y 15 m. La marcada estacionalidad del régimen de lluvias en la zona, determina la caducidad del follaje durante un periodo de cerca de 6 meses en la época de estiaje. El periodo de floración es entre septiembre y enero, aunque se aprecian todavía algunos elementos con flor en la época más seca del año.
Las especies con mayor VIR en el estrato arbóreo fueron: Acacia cochliacantha, A. macracantha, Bursera instabilis McVaugh & Rzed., Caesalpinia eriostachys Benth., Cochlospermum vitifolium, Enterolobium cyclocarpum, Eysenhardtia polystachya (Ortega) Sarg., Ficus obtusifolia, Guazuma ulmifolia Lam., Haematoxylum brasiletto H. Karst., Jatropha ortegae, Leucaena lanceolata, Lysiloma divaricatum, Pachycereus pecten-aboriginum Britton & Rose y Plumeria rubra L. (Tabla 3, Figura 6).
Tabla 3 Especies arbóreas con mayor valor de importancia relativa promedio (VIR), en las distintas asociaciones de BTC y BTSC de Bahía de Banderas, Nayarit. En negrita se señalan las dos especies con mayor VIR de cada asociación
Figura 6 Perfil semirrealista del BTC-Lys. Los números corresponden a los del listado florístico (Anexo 1).
Las especies con mayor VIR en el estrato arbustivo fueron: Acanthocereus occidentalis Britton & Rose, Bauhinia divaricata, Caesalpinia pulcherrima (L.) Sw., Casearia corymbosa Kunth, Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg., Mimosa quadrivalvis L., Opuntia auberi Pfeiff., Randia aculeata, Zanthoxylum fagara y Ziziphus amole.
El grupo BTC-Lon (sitios 9 y 10), con una distribución restringida dentro de la zona estudiada, se presentó en un intervalo de altitud de entre 100 y 200 m, en áreas poco expuestas y con humedad alta. Se identificaron dos estratos arbóreos y el arbustivo; el dosel superior denso de hasta 20 m de altura estaba dominado por Ficus cotinifolia, Lonchocarpus mutans, Lysiloma acapulcense (Kunth) Benth. y L. divaricatum. En el estrato arbóreo inferior (entre 3 y 12 m de altura), las especies con mayor VIR fueron Apoplanesia paniculata C. Presl., Ceiba aesculifolia, Eysenhardtia polystachya y Haematoxylum brasiletto (Figura 7, Tabla 3).
Figura 7 Perfil semirrealista del BTC-Lon. Los números corresponden a los del listado florístico (Anexo 1).
En el estrato arbustivo, denso y con una altura de entre 1.2 y 2.5 m, las especies con mayor VIR fueron: Albizia occidentalis Brandegee, Caesalpinia pulcherrima, C. standleyi, Casearia corymbosa, Randia malacocarpa y Zanthoxylum fagara (Tabla 3).
Riqueza de especies y diversidad beta. Los valores de riqueza de especies de árboles, arbustos y trepadoras leñosas fueron altos (más de 56 especies) en dos de las asociaciones vegetales más comunes por su cobertura y distribución en el área de estudio: BTC-Lys y BTSC-Bro; pero en las asociaciones restantes, poco frecuentes en la zona costera de Bahía de Banderas, se presentaron menos de 28 especies. Por otra parte, la diversidad beta o tasa de reemplazo de especies entre las diferentes asociaciones vegetales reconocidas en el análisis de agrupamiento, muestra que las variantes del BTC tienen mayor semejanza florística entre sí (diversidad beta baja: 0.66), que con respecto a las variantes del BTSC (valores de diversidad beta altos, entre 0.72-0.96) y viceversa (Tabla 4).
Tabla 4 Índices de diversidad beta entre las asociaciones vegetales presentes en Bahía de Banderas, Nayarit. Diagonal superior = diversidad beta; diagonal inferior = índice de semejanza Bray-Curtis. Los números en negrita indican la riqueza de especies en cada asociación vegetal
Cobertura y distribución porcentual de la vegetación. La zona costera de Bahía de Banderas tiene una superficie de 26,094.598 ha, la heterogeneidad del paisaje determina una amplia variación en las características micro-climáticas en donde se establecen las distintas asociaciones de BTC y BTSC reconocidas. En el mapa de vegetación y uso del suelo, escala 1:250,000 (Figura 8), se aprecia que el área con cobertura vegetal es inferior a 6,835 ha, lo que representa el 26 % de la superficie total; de la que el BTC ocupa 11.4 % y el BTSC el 14.7 %. La superficie restante corresponde a las áreas agropecuarias y asentamientos humanos, donde predomina la vegetación secundaria (7 %) o donde la cubierta del Valle de Banderas ha desaparecido por completo (67 %), debido al cambio de uso del suelo, principalmente para el desarrollo turístico y la actividad agropecuaria (Tabla 5).
Figura 8 Mapa de vegetación y uso del suelo en la zona costera de Bahía de Banderas (modificado de INEGI, 2002).
Tabla 5 Superficie y porcentaje de cobertura de los principales tipos de vegetación y uso del suelo en la zona costera de Bahía de Banderas, Nayarit
Por otra parte, se encontró que la riqueza de especies por unidad de área en la zona de estudio es menor, en varios órdenes de magnitud a la de la mayoría de las regiones con BTC y BTSC de México que se compararon; contrasta sobre todo con la que se menciona para Chamela, Jalisco, Huatulco, Oaxaca y el estado de Michoacán (Tabla 6).
Discusión
Composición, riqueza y valores estructurales de las especies. El presente estudio estuvo dirigido principalmente, al conocimiento de la composición y estructura de las especies de plantas vasculares con forma de vida arbórea, arbustiva y trepadoras leñosas, por su elevada importancia estructural dentro de los ecosistemas terrestres; se identificaron 127 especies en una superficie de 6,835 ha (14.4 especies/ha), lo que puede considerarse como una riqueza intermedia, cuando se compara con la registrada en otras investigaciones realizadas en la misma entidad. Por ejemplo, Gómez-Flores (2011) encontró 4.2 especies/ha en el Ejido Sayulita, una cifra aproximadamente tres vez menor; en la cuenca de la Bahía de Banderas donde la riqueza fue semejante con 15 especies/ha (Ramírez-Delgadillo y Cupul-Magaña, 1999), y en Punta Monterrey fue mayor, con 23.9 especies/ha (Tejero-Díez et al., 2008). Los tres estudios referidos se realizaron también en bosque tropical caducifolio y subcaducifolio en la zona costera del estado de Nayarit y límites con Jalisco, y en la comparación se excluyeron las especies herbáceas.
En otros trabajos realizados en los bosques estacionalmente secos de México, se han encontrado resultados contrastantes en cuanto a la riqueza de especies de árboles y arbustos por unidad de área, pero llama la atención que en la mayoría de ellos las cifras son más altas en varios ordenes de magnitud (entre 16.1 y 76.4 especies/ha) con respecto a las de la zona costera de Bahía de Banderas (Valiente-Banuet et al., 1995; Pérez-García et al., 2001; Godínez-Ibarra y López-Mata, 2002; Cué-Bär et al., 2006; Salas-Morales et al., 2007; López-Patiño et al., 2012; Zamora-Crescencio et al., 2012).
La variación en el número de especies por unidad de área en los estudios antes citados puede tener múltiples causas: tamaño del área, esfuerzo de recolección, diferencias en heterogeneidad espacial y condiciones ambientales, entre otras (Zamora-Crescencio et al., 2012). Sin embargo, el bajo número de especies por unidad de área en los bosques tropicales de la costa de Bahía de Banderas, corrobora la relación negativa ampliamente documentada entre la riqueza de árboles del BTC y el BTSC y la latitud geográfica (Gentry, 1982; Trejo y Dirzo, 2002). Sin embargo, existen un gran número de factores ambientales que varían con la latitud y que podrían estar relacionados con esta tendencia. A nivel de género se repite el mismo patrón con respecto a otras regiones del país; por ejemplo, Lott y Atkinson (2002) encontraron en Chamela-Cuixmala, Jalisco, hacia el sur de Bahía de Banderas, al menos seis veces más géneros (572), en una superficie relativamente pequeña (13,142 ha).
En cuanto a los componentes florísticos, la familia con mayor riqueza taxonómica fue Fabaceae (36 especies en el presente estudio: 22 %), y Euphorbiaceae, Moraceae y Rubiaceae ocupan el segundo lugar. Un patrón semejante en el predominio de estas familias, se ha observado a escalas geográficas más amplias en los bosques estacionalmente secos de México (Trejo, 2010) y del Neotrópico (Gillespie et al., 2000; Pennington et al., 2009; Pérez-García et al., 2012).
Se encontró que la riqueza de especies por unidad de área es ligeramente más elevada en el BTC que en el BTSC (0.81 y 0.66, respectivamente). En cuanto a la composición florística, hay diferencias significativas, dado que sólo 12 de las especies identificadas se desarrollan en ambos tipos de vegetación, lo cual es un resultado esperado, si se considera que son escasos los elementos compartidos entre ambos tipos de vegetación, en distintas regiones de México (Rzedowski, 1978; Dzib-Castillo et al., 2014). Con respecto a las formas de vida, el BTC presenta un mayor número de especies arbóreas y trepadoras leñosas que el BTSC, pero el número de especies de arbustos es similar.
Los elementos florísticos con mayor VIR en el BTC y BTSC corresponden a especies de los géneros Bursera Jacq. ex L., Ceiba Mill., Cochlospermum Kunth, Lonchocarpus Kunth y Lysiloma Benth., así como a la presencia de cactáceas candelabriformes (Pachycereus Britton & Rose) y, en sitios más protegidos y de mayor humedad, de los géneros Brosimum Sw., Ficus y de los palmares de Attalea cohune (Pennington y Sarukhán, 2005). La alta riqueza de especies en el estrato arbóreo (41.5 % del total) y de Fabaceae en los estratos arbóreo y arbustivo, son condiciones características de estos dos tipos de vegetación en otras localidades del Pacifico (Lott, 2002, Cué-Bär et al., 2006, Salas-Morales et al., 2007; Ramírez et al., 2011), Sureste Mexicano (Cortés-Castelán e Islebe, 2003; Zamora-Crescencio et al., 2012; Dzib-Castillo et al., 2014), Golfo de México (Palacios-Wassenaar et al., 2014) y centro de México (López-Patiño et al., 2012).
Las diferencias estructurales, en la composición y en la tasa de reemplazo de especies entre los dos tipos de vegetación, que podrían estar relacionadas con la distancia y la heterogeneidad espacial, tal como ocurre en otros bosques estacionalmente secos (Balvanera et al., 2002; Trejo y Dirzo, 2002; Pennington et al., 2009), promueven una mayor diversidad funcional a nivel regional (Pérez-García et al., 2005; Cué-Bär et al., 2006; Trejo, 2010). En un sentido utilitario, la diversidad funcional podría considerarse como un indicador de la calidad y cantidad de servicios ambientales que estos bosques proporcionan a la sociedad (Rodríguez-Laguna et al., 2008; Koleff et al., 2012), lo que adquiere especial relevancia en una zona con alta dinámica económica, como es el corredor turístico Vallarta-Riviera Nayarit (Márquez-González, 2008; Castro-Álvarez, 2012).
Cobertura y distribución espacial de la vegetación. Aun cuando la cobertura vegetal original en el área de estudio se ha reducido drásticamente como consecuencia de las actividades humanas, los manchones remanentes presentan características florísticas y estructurales típicas de los BTC y BTSC de la zona costera del Pacífico mexicano (Rzedowski, 1978; Pennington y Sarukhán, 2005); entre las que destacan la dominancia de árboles que se ramifican a corta altura, con copas extendidas y tamaños que oscilan entre 3 y 25 m (Rzedowski, 1978; Trejo y Dirzo, 2002); el estrato arbustivo denso a completamente cerrado, con valores estructurales y de riqueza de especies elevados; la presencia de cactáceas candelabriformes (comunes en el BTC), y la riqueza de especies de Ficus y de palmas en sitios con humedad elevada (Rzedowski, 1978; Trejo, 2010; Pérez-García et al., 2012).
Los BTC y BTSC se desarrollan en sitios colindantes en la zona de estudio; se identificaron tres asociaciones vegetales para el BTSC y dos para el BTSC. El BTSC se establece en sitios con humedad alta, como en laderas poco expuestas y con suelos profundos y en cañadas provenientes de la Sierra de Vallejo, con aportes de agua la mayor parte del año; esta sierra funciona como sistema de captación de las lluvias de tipo monzónico. La asociación BTSC-Jat se desarrolla en condiciones intermedias entre los dos tipos de vegetación y en sitios con fuertes disturbios, expuestos y en suelos someros. En contraste, el BTC-Lys se desarrolla en el Sur de la cuenca de la Bahía, sobre suelos someros y laderas más pronunciadas (Ramírez-Delgadillo y Cupul-Magaña, 1999, Tejero-Díez et al., 2008). La asociación BTC-Lon en particular, se establece en forma de manchones aislados en laderas protegidas, con humedad elevada, lo que permite un mayor desarrollo de los árboles y le confiere una estructura semejante al BTSC, aunque florísticamente sus componentes sean típicos del BTC.
Adicionalmente, el mapa de vegetación permite vislumbrar la misma problemática ambiental observada en otras regiones tropicales costeras del planeta y de México (Miles et al., 2006, Koleff et al., 2012), donde debido al acelerado desarrollo turístico y el incremento de las actividades agropecuarias, se ha transformado cerca del 70 % de la cobertura vegetal original de la zona costera de Bahía de Banderas. Como ejemplo de ello, la región estudiada ocupa uno de los primeros lugares a nivel nacional en atracción de proyectos turísticos, con un incremento del 296 % en la última década (Márquez-González, 2008; Camelo-Avedoy, 2014; Castro-Álvarez, 2012). También es ilustrativo el caso particular de los BTSC, en donde la palma Attalea cohune fue motivo de explotación en el pasado, pero a partir de la década de 1970 se produjo un incremento exponencial en la actividad agrícola en la costa sur de Nayarit (Castro-Álvarez, 2012), por lo que grandes extensiones de estos palmares fueron sustituidos por palmas de coco de agua (Cocos nucifera), con la consecuente y drástica disminución en las poblaciones de la especie (Rzedowski y McVaugh, 1966; Tejero-Díez et al., 2008) y la fragmentación de la cubierta vegetal. Sin embargo, la vegetación remanente mantiene todavía las características florísticas y estructurales propias de los bosques estacionalmente secos del Pacifico Mexicano (Pennington y Sarukhán, 2005; Rzedowski, 1978; Pennington et al., 2009; Ceballos et al., 2010; Trejo, 2010).
Para evitar la desaparición de estos bosques y los servicios ambientales que proporcionan, por ejemplo en la captura de carbono, en donde se considera que el BTSC es especialmente importante para el secuestro de cantidades considerables de CO2 (Rodríguez-Laguna et al., 2008); es prioritario establecer programas de manejo y conservación en esta región (Gutiérrez-Torres et al., 2013). Los datos generados en el presente estudio, constituyen una aportación al conocimiento de la estructura y distribución espacial de la vegetación, que son la materia prima para elaborar adecuadamente estos programas; de la misma forma, es prioritaria la realización de estudios florísticos y estructurales en áreas aledañas a la región costera de Bahía de Banderas, que están escasamente exploradas botánicamente como es el caso del Área Natural Protegida Sierra de Vallejo (Ramírez-Delgadillo y Cupul-Magaña, 1999) y de las áreas costeras del norte de Nayarit (Tejero-Díez et al., 1998), para tener una referencia a otra escala espacial, del grado de deterioro de los ecosistemas que ahí se encuentran.
