Materiales y métodos

Área de estudio. El cerro Metecatl, se localiza en los 98° 49’ 05” de longitud oeste y en los 19° 27’ 46” de latitud norte, muy cerca de la Faja Volcánica Transmexicana, en la parte occidental de la Sierra del Tláloc, dentro del municipio de Texcoco, Estado de México, conformando el extremo sur de una pequeña cordillera semicircular formada por los cerros Colzi, Tecuilachi, Tepepan y Tetzcutzingo. Cuenta con una superficie de 67 ha y a una altitud de 2,400 a 2,700 m s.n.m. colindando al norte con el cerro Tetzcutzingo, al sur con San Pablo Ixayotl, al oeste con San Dieguito Xochimanca y al este con San Nicolás Tlaminca. En cuanto a su fisiografía, forma parte del complejo Tlaixpan formado por laderas escarpadas de materiales ígneos y pendientes del 40 al 50 % (^{Ortiz-Solorio y Cuanalo de la Cerda, 1977}).

Según ^{García (1988}, ²⁰⁰⁴⁾, el clima corresponde a templado subhúmedo con lluvias en verano Cb(wo)(w)(i’)g, con una temperatura media anual de 15.2 °C, y una precipitación media anual de 670 mm de acuerdo con la estación Texcoco. Con lluvias de junio a octubre, enero es el mes más frío y mayo el más cálido; la humedad promedio es de 55 % (Servicio Meteorológico Nacional en línea <http://www.smn.cna.gob.mx> consultado el 2 de junio de 2012).

Estudio florístico. La recolección de material botánico abarcó de mayo del 2012 hasta abril del 2013. El material fue procesado mediante las técnicas convencionales (^{Lot y Chiang, 1986}). Para la determinación de las especies se utilizaron claves de ^{McVaugh (1992)}, ^{Pulido-Salas (1993)}, ^{Mickel y Smith (2004)} y ^{Calderón de Rzedowski y Rzedowski (2005)}. El cotejo de los especímenes se hizo en el Herbario-Hortorio (CHAPA) del Colegio de Postgraduados y en dos casos se buscó a taxónomos especialistas, para la identificación de familia Orchidaceae y la actualización de nombres de pteridófitos.

El listado de especies se ordenó de acuerdo al sistema de clasificación ^{Christenhusz et al. (2011a}, ^b) para helechos y gimnospermas; para angiospermas fue de acuerdo con el ^{Angiosperm Phylogeny Group III (2009)}. La nomenclatura se actualizó conforme al banco de datos Tropicos del Missouri Botanical Garden (W3 Tropicos) consultado en línea <http://www.tropicos.org>. (consultado 20 enero 2013). Todos los nombres científicos y autores fueron cotejados de acuerdo al International Plant Name Index (IPNI) consultado en linea en <www.ipni.org> (consultado 2-20 de febrero 2013) y algunas Pteridofitas se precisaron con base en ^{Li et. al. (2012)}. Para la descripción de la vegetación se utilizó la nomenclatura de ^{Rzedowski (1978)}.

Se calculó la riqueza florística de las especies en el área de estudio por medio de la fórmula:

Donde N es el número de especies y ln es el logaritmo natural de la E, extensión en ha (^{Squeo et al., 1998}); posteriormente se comparó con otros sitios cercanos del Valle de México.

Análisis de la semejanza florística. Con el propósito de analizar la flora de diferentes condiciones ecológicas del área de trabajo, se eligieron 18 unidades de muestreo (UM), de 10×10 m, donde se registró a todos los individuos arbóreos. Dentro de cada UM, se eligió una parcela de 5× 5 m para el registro de arbustivas y de 2× 0.5 m para herbáceas. Las UM se ubicaron en laderas del cerro ubicadas hacia los cuatro puntos cardinales y a cada 50 m de altitud. En cada UM se registró la densidad de las especies por estrato y se obtuvieron datos de orientación, altitud y pendiente.

Análisis de datos. Con la información aquí recopilada se elaboraron dos matrices de datos: la primera con 18 UM y la densidad de 90 especies registradas; la segunda estuvo conformada de las 18 UM y las tres variables del medio descritas. La primera matriz fue usada para un análisis de agrupamiento, para lo cual se eligió como medida el Coeficiente de Sørensen (^{McCune y Mefford, 1999}); los conjuntos se formaron al aplicar el método de promedio de grupo, y se representaron en un dendrograma.

Ambas matrices de datos fueron utilizadas para la ordenación de la comunidad mediante un Análisis de Correspondencia Canónica (ACC), de acuerdo con el procedimiento de ^{Ter Braak (1986)}; el propósito fue examinar la relación entre las UM y las variables ambientales, así como analizar la influencia de esas variables en la composición florística del área de estudio.

Aparentemente las condiciones ambientales del cerro no se modifican fuertemente, por ser un área de poca extensión; sin embargo, la presencia de grandes rocas conforma múltiples microhábitats que, a su vez, diversifican las condiciones particulares que son aprovechadas por diversas especies, por lo cual elegimos ACC por ser un procedimiento eficiente cuando no se cumple el supuesto de respuesta unimodal de las especies a gradientes ambientales (^{Palmer, 1993}). El agrupamiento y la ordenación se computaron con el programa PC-ORD versión 4 (^{McCune y Mefford, 1999}).

Resultados

Florística. Se obtuvieron 360 números de colecta; se registraron 73 familias, 211 géneros y 274 especies (Apéndice 1). El mayor número de taxones pertenece a la clase Magnoliopsida con 74 %, seguido de Liliopsida con 22 %. Polypodiopsida y Pinopsida con 2.91 y 0.79 %, respectivamente y Lycopodiopsida con 0.36 %. La familia Asteraceae con 53 especies representa el 30.4 % del listado total del Cerro Metecatl, le sigue Poaceae con 14.3 % y Fabaceae con 10.3 % y Solanaceae con 5.7 %. Respecto a las formas de crecimiento registradas, las especies herbáceas representaron el 78 %, los arbustos 12 %, las rastreras con el 4 % y las trepadoras junto con los árboles alcanzan un 3 %.

Los tipos de vegetación que se reconocieron en el Metecatl son: bosque de Pinus-Quercus (BPQ), matorral de Eysenhardtia polystachya (ME) y pastizal (P). En el BPQ se registró el mayor número de especies con 210, seguido del ME con 68 y P con 28. También se consideraron otros paisajes del cerro que contribuyen a la riqueza florística del área, como es el caso de las terrazas (T), donde se registraron 42 especies (21 especies nativas) y 14 especies escapadas de cultivo.

Riqueza florística. La Tabla 1, muestra la comparación de la riqueza florística del cerro Metecatl, con otros estudios realizados en el Valle de México y se puede notar que, hay cierta similitud con Teotihuacán, Tenancingo-Malinco-Zumpahuacán y Tetzcutzingo.

Análisis ecológico. Con el análisis de semejanza florística entre UM, se diferenciaron dos grupos (Figura 1). El primer grupo incluye a los sitios ubicados al norte-noreste y corresponden a UM del bosque de Pinus-Quercus en el cual las especies que lo caracterizan son: Quercus deserticola y Q. frutex y en los estratos menores Asclepias linaria, Bouvardia ternifolia, Cupressus lusitanica, Baccharis conferta, Gymnosperma glutinosum, Ipomoea stans y Zaluzania augusta. El segundo grupo estuvo formado por los sitios ubicados al sur-suroeste, pertenecientes al pastizal y al matorral de Eysenhardtia polystachya, donde algunas de las especies comunes son: Bouteloua gracilis, B. curtipendula, Cyperus spectabilis, C. aggregatus, Gnaphalium viscosum y G. arizonicum.

Tabla 1 Riqueza florística del cerro Metecatl comparada con otros sitios del Valle de México. 

Figura 1 Agrupamiento de 18 unidades de muestreo y 90 especies del cerro Metecatl, Texcoco Estado de México, con base en el índice de semejanza de Sørensen. 

Los resultados del ACC indicaron que los tres primeros ejes de ordenación explican el 37.2 % de la variación total (27.1, 6.8 y 3.3 % respectivamente). Las correlaciones entre las variables y los ejes de ordenación, indican que el eje uno mostró mayor correlación con la orientación de los sitios (-0.974) y el eje dos con la altitud (0.567). Con base en la prueba de permutación de Monte Carlo, la correlación especies ambiente fue significativa, P < 0.02 para los ejes uno y dos respectivamente.

Al relacionar las Unidades de Muestreo (UM) y las especies en los ejes uno y dos, los resultados indican que se diferencian las UM y la flora acompañante con exposición norte (N) y este (E), con respecto a las UM con exposición sur (S)-suroeste (SO). El eje uno indica una relación directa con la densidad de algunas especies como Eragrostis intermedia, Loeselia mexicana, Muhlenbergia rigida y una relación inversa con la densidad de Gnaphalium arizonicum y Agave salmiana var. ferox (Figura 2).

Figura 2 Análisis de Correspondencia Canónica de 18 unidades de muestreo y 90 especies del cerro Metecatl, Texcoco Estado de México. 

Discusión

Análisis florístico. Al comparar el número de especies entre Metecatl y Tetzcutzingo según los resultados de ^{Pulido-Salas y Koch (1988)}, en Metecatl se registró un menor número de especies. Lo anterior puede estar relacionado con la intensidad de la colecta, ya que en Tetzcutzingo se recolectó durante un ciclo bianual, mientras que en Metecatl sólo un ciclo anual, por lo que posiblemente quedaron afuera del muestreo las especies con floración bi-anual. Otra posible causa es que, debido a las actividades antropocéntricas, en dos décadas pudieron haberse establecido especies que no estaban antes en ambos cerros.

A nivel de las familias botánicas, las que se encontraron como dominantes son Asteraceae, Poaceae y Fabaceae. Esto concuerda con lo encontrado en otros sitios del Valle de México como en la flora del cerro Tláloc (^{Sánchez-González et al., 2006}), la flora del Pedregal de San Angel (^{Castillo-Argüero et al., 2004}), y en otros entornos del Estado de México (^{Medina-Lemus y Tejero-Díez, 2006}) donde es notable la riqueza de especies de Asteraceae. Acerca de estas familias botánicas dominantes se ha señalado que alcanzan una alta diversificación biológica en la Faja Volcánica Transmexicana (^{Rzedowski, 1991}; ^{Graham, 1998}; ^{Suárez-Mota et al., 2013}).

Debe ser considerado que la presencia de ciertas especies exóticas de gran porte como Schinus molle indican que la zona ha sido fuertemente alterada, por lo cual, la proliferación de especies herbáceas y arbustivas encontradas, posiblemente es favorecida por actividades antropogénicas (visitantes, pastoreo y agricultura). Esto coincide con ^{Sánchez-González et al. (2006)}, quienes señalan que la vegetación del cerro Tláloc, está sujeta a perturbaciones humanas recurrentes que modifican la composición florística del bosque, lo que ha sido señalado como una generalidad en el Valle de México (^{Calderón de Rzedowski y Rzedowski, 2005}).

Con respecto a los tipos de vegetación identificados en Metecatl, son semejantes a los reportados para Tetzcutzingo por ^{Pulido-Salas (1986)}, lo cual se refleja en la similitud de taxa presentes en ambos cerros. Una diferencia encontrada es que en Tetzcutzingo se reporta vegetación acuática y subacuática, mientras que en Metecatl ésta no se encontró.

Análisis ecológico. Aún son escasos los estudios de microhábitats en la zona, en los que se considere la influencia de factores ambientales sobre la composición de especies. Aun cuando el gradiente altitudinal en Metecatl es de unos 400 metros, se determinó que existen diferencias florísticas entre las UM ubicadas a mayor altitud, en comparación con aquellas a menor altitud. Esto coincide con lo encontrado en áreas relativamente cercanas al sitio de estudio, pues, ^{Sánchez-González y López-Mata (2003)} reportaron para el norte de la Sierra Nevada, que la estructura y el patrón de distribución de las especies existentes, están definidos principalmente por el gradiente de altitud, que a su vez, representa variaciones en la temperatura y precipitación pluvial. En el caso de Metecatl, se advierten diferencias en la composición florística en las UM del Norte-Este, con mayor humedad y con especies como Begonia gracilis, Bomarea hirtella, Nemastylis tenuis, Pinguicula moranensis, Sisyrinchium schaffneri y Zephyranthes carinata; a diferencia de las UM del Sur- Oeste, generalmente más secas y con especies como Bouteloua gracilis, B. curtipendula, Gnaphalium arizonicum, Mammillaria rhodantha, Muhlenbergia implicata, Schinus molle y Yucca filifera. Esto último coincide con lo mencionado por ^{Romero- Manzanares et al. (2014)}, quienes encontraron en bosques de San Luis Potosí, México, mayor densidad de especies de Bouteloua, Agave y diversas cactáceas en laderas sur, frecuentemente menos húmedas; así, la presencia de humedad es un factor que determina el establecimiento de algunas especies en el caso de Metecatl.

Diferentes investigaciones reportan que, en una escala local, la pendiente y orientación de las unidades de muestreo influyen en la composición florística de las comunidades vegetales, debido a interacciones con respecto del ángulo de la pendiente, la luz disponible, la incidencia calórica y los niveles de humedad (^{Parker, 1991}; ^{Crowell y Lane, 2001}; ^{Korb et al., 2007}). Las laderas norte con menor incidencia solar, la humedad del suelo es generalmente más alta y tienen menor pérdida de humedad; mientras que la radiación solar tiene mayor incidencia en las laderas orientadas al sur, por lo que resulta en un incremento de la temperatura del suelo (^{Ackerly et al., 2002}). Esto ayuda a explicar las diferencias florísticas encontradas en el Metecatl, entre las unidades de muestreo orientadas al norte y noreste con respecto a las sur-suroeste, pues, los vientos dominantes inciden inicialmente en las laderas con exposición norte, generando mayor humedad disponible para la flora característica de este medio, a diferencia de las laderas sur generalmente más secas que albergan especies xerófilas, como lo demuestra la presencia de gramíneas, cactáceas y agaves.

Riqueza de especies. Este estudio demostró que Metecatl tiene una mayor riqueza con respecto a Cerro Gordo y zonas aledañas (^{Castilla-Hernández y Tejero-Diez, 1983}), Huehuetoca (^{Romero-Rangel y Rojas-Zenteno, 1991}) Teotihuacán (^{Torres-Soria, 2001}), Tenancingo-Malinalco-Zumpahuacán (^{López-Patiño et. al., 2012}); y aunque es menor que en Tetzcutzingo (^{Pulido-Salas, 1982}) y el Pedregal de San Ángel (^{Rzedowski, 1954}).

Cabe señalar que, de acuerdo con el análisis acerca de la dinámica de la flora del Valle de México de ^{Rzedowski y Calderón de Rzedowski (1993)} donde presentan un listado de especies consideradas como nativas raras, en peligro de extinción o aparentemente extintas en la región, en Metecatl se encontraron cinco de estas especies y son: Cologania grandiflora, Commelina erecta, Hymenocallis harrisiana, Sedum longipes y Thevetia thevetioides.

Listado florístico. Se adicionaron 62 especies al inventario de Tetzcutzingo (^{Pulido-Salas y Koch, 1988}); se determinaron 201 especies nativas; siete especies señaladas como endémicas en el Valle de México (^{Rzedowski, 1991}) y cinco especies amenazadas ^{(Rzedowski y Calderón de Rzedowski, 1993)}. Estos hallazgos (Apéndice 1) demuestran la importancia del sitio como reservorio de una diversidad que debe ser protegida.

Este trabajo contribuye a precisar la composición florística en un sitio poco explorado del Valle de México y a dilucidar la influencia de factores ambientales en la distribución de las especies. La caracterización de los micrositios representa una oportunidad para promover la conservación de especies que aprovechan pequeños espacios protegidos por las rocas con humedad permanente. La diversidad florística que en conjunto albergan Tetzcutzingo y Metecatl (427 especies/100 ha), conforman un escenario natural con una importante riqueza biológica, que merece ser protegida en virtud, también, de su importancia cultural.