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En México no existe un registro detallado y completo de la flora del país, así lo sugieren las diferencias entre las estimaciones hechas por varios autores (Rzedowski, 1991; Toledo, 1993; Dirzo y Gómez, 1996; Toledo et al., 1997; Villaseñor, 2003). En consecuencia aún no se puede proponer una estimación confiable (Villaseñor y Ortiz 2014). De ahí la importancia de hacer estudios florísticos regionales que aporten información valiosa al inventario nacional (Cartujano et al., 2002).
El estado de Zacatecas no dispone de un catálogo actualizado de plantas vasculares que habitan en su territorio. La información disponible sobre el tema está dispersa en monografías, revisiones taxonómicas, catálogos de especies y floras regionales. Algunos de estos trabajos destacan la importancia florística de la región limítrofe entre las provincias fisiográficas Sierra Madre Occidental y Mesa del Centro (Enríquez-Enríquez et al., 2003; Balleza y Villaseñor, 2011).
La Mesa Alta forma parte de una estribación de la Sierra Madre Occidental que incluye la Sierra las Candelas y Sierra de Cardos (INEGI, 1971). Su altitud máxima es de 2,750 m, una de las principales elevaciones del estado de Zacatecas (SPP, 1981; INEGI, 1993; 2002). Por esta cordillera, transcurre la ruta sagrada del pueblo Wixarika a Wirikuta, San Luis Potosí (Giménez y Fernández, 2008), por lo que es considerada parte de un corredor biológico y cultural. También es área de distribución natural del águila real (Aquila chrysaetos; CONANP, 2008).
En la actualidad se asume un proceso de migración de las plantas hacia altitudes mayores, migración inducida por el cambio climático que experimenta el planeta (Pauli et al., 2003). Con base en la repetición reciente de observaciones llevadas a cabo en hábitats alpinos, se ha demostrado que algunas plantas vasculares han ido colonizando altitudes más elevadas (Grabherr et al., 1994, 2001), así como un reemplazo de la vegetación templada por xerófila en áreas de transición de bosques templados y xerófilos (Ruiz-Labourdette et al., 2013). Por otra parte, las cimas montañosas se caracterizan por tener una flora típica de esa altitud, pues no hay elementos florísticos provenientes de más arriba y no están expuestas a perturbaciones provocadas por caída de piedras o avalanchas (Pauli et al., 2003).
No existen antecedentes de estudios florísticos de la Mesa Alta, pero se han reportado 234 especies, 188 género y 64 familias para la Sierra de Cardos (Cabral, et al. 2007). Por otra parte, se han registrado 85 especies de Asteraceae (Balleza y Villaseñor, 2002) y 66 de Poaceae (Herrera-Arrieta et al., 2010) en el municipio de Jerez. Además, la localidad tipo de Festuca roblensis se ubica en la cordillera a la que pertenece el área de estudio (González-Ledesma et al., 1998).
El estudio florístico de la cima de la Mesa Alta es parte de un proyecto mayor que comprende a la Sierra las Candelas, y tiene como objetivos determinar su riqueza florística, investigar los patrones de distribución geográfica de las especies, determinar los taxones que han sido incluidos en la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010) y comparar la riqueza florística entre las diferentes áreas de la cima. Por otra parte, se espera que este estudio sea el punto de partida para documentar la migración de las plantas vasculares a altitudes mayores como consecuencia del cambio climático global. Las observaciones posteriores permitirán recabar evidencias de la existencia de un proceso que debe ser dinámico, en una región de transición entre los bosques de pino piñonero y los matorrales xerófilos.
Materiales y métodos
Área de estudio. La Mesa Alta se ubica en la subprovincia Sierras y Valles Zacatecanos de la provincia fisiográfica Sierra Madre Occidental (SPP, 1981). Se localiza en el municipio de Jerez, Zacatecas; 5 km al noreste del Cargadero, y 50 km al oeste de la ciudad de Zacatecas. Su altitud varía de 2,194 a 2,750 m, cuyas coordenadas extremas son 22°44’52’’- 22°45’14’’ N y 103°4’14’’- 103°5’13’’O. El área de estudio se circunscribe a una superficie delimitada por la curva de nivel de 2,600 m y los 2,750 m. De esta manera se obtuvo un área de aproximadamente 172 ha de la cima de la Mesa Alta (Figura 1). La zona presenta rocas ígneas extrusivas ácidas, pertenecientes al Terciario (INEGI, 1978a), con predominancia de suelos de origen volcánico, como el Litosol eútrico (INEGI, 1978b; INEGI, 2004). Con base en la clasificación climática de Köppen, modificada por García (1987), el clima para el área de estudio es semiseco, templado, con lluvias en verano BS1kw(e). Con datos de la estación meteorológica más cercana al sitio de estudio, la temperatura media anual es de 16.6 °C y la precipitación media anual de 456 mm (Medina-García y Ruiz-Corral, 2004). De acuerdo con Rzedowski (1978), los principales tipos de vegetación, son bosque de coníferas y pastizal. El bosque de coníferas está representado por Pinus cembroides que ocupa la mayor parte del área de estudio. En las planicies y en algunos claros del bosque, se observa pastizal de Muhlenbergia con algunas especies de Bouteloua.
Trabajo de campo y de gabinete. Durante el período de junio de 2012 a agosto de 2013 se llevaron a cabo 24 salidas al campo para la recolección de ejemplares botánicos en 35 puntos de muestreo, durante las cuatro estaciones del año, tratando de cubrir los diferentes tipos de vegetación, las laderas con diferente orientación geográfica y la cima. Se recolectaron muestras de todas las formas de crecimiento: hierbas anuales y perennes, trepadoras, árboles, arbustos, parásitas y epífitas con las técnicas tradicionales de recolecta, propuestas por Lot y Chiang (1986).
El ordenamiento de las familias se hizo de acuerdo con Mickel y Smith (2004) para las Pteridofitas, para gimnospermas con base en McVaugh (1992) y en angiospermas se utilizó el sistema de clasificación Angiosperm Phylogeny Group (APG III; 2009). La nomenclatura de los géneros y especies se estandarizaron de acuerdo con la base de datos del Missouri Botanical Garden (http://www.tropicos.org/ consultado en 16 enero 2014). Para las abreviaturas de las autoridades se utilizó el catálogo de autores de plantas vasculares (Villaseñor et al., 2008). Los especímenes se cotejaron en la colección CHAPA, aquí se depositó uno de los ejemplares, otro en el Herbario de la Universidad Autónoma de Zacatecas y los restantes serán distribuidos por CHAPA como parte de su programa de intercambio.
Para evaluar la calidad del muestreo, se calculó la riqueza de especies estimada para el área de estudio, mediante el uso de las fórmulas de Jackknife de primer orden (Ecuación 1) y Chao2 (Ecuación 2) con base en la propuesta de Villaseñor (2003).
Donde Sest: riqueza estimada, Sobs: riqueza total conocida, Q1: número de especies conocidas solamente de un punto de recolecta, Q2: número de especies conocidas de dos puntos de recolecta y n: número total de puntos de recolecta.
Con la intención de comparar la similitud florística de las distintas exposiciones de la cima de la Mesa Alta, se calculó el índice de similitud de Jaccard con base en la ecuación: ISJ = c / a + b + c, en donde “a” son las especies exclusivas de la comunidad “A”, “b” las especies exclusivas de la comunidad “B” y “c” las especies que comparten ambas comunidades (Badii et al., 2008). En el análisis de conglomerados se usó el programa Multi-Variate Statistical Package (MVSP) versión 3.22, donde se aplicó la media aritmética no ponderada (UPGMA, por sus siglas en inglés).
Para investigar la distribución y afinidad fitogeográfica de las especies, se consultaron diversos trabajos: Coulter y Rose (1900); Taylor (1985); Ballard (1994); Fernández (1996); Freytag y Debouck (2002); Mickel y Smith (2004); Villaseñor (2004); Rzedowski y Calderón de Rzedowski (2005); Carranza (2007 y 2008); Espejo-Serna et al. (2009); Guillot y Van der (2009) y Rzedowski et al. (2011).
Para las especies introducidas se consultó el trabajo de Villaseñor y Espinosa-García (2004). Asimismo, se recurrió a bases de datos como Malezas de México (Vibrans, 2013) y TROPICOS (<http://www.tropicos.org/ 16 enero 2014>). Para conocer si alguna especie se encuentra en alguna categoría de riesgo, se consultó la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010.
Resultados
Composición florística. Se recolectaron 728 ejemplares, los que se distribuyen en 237 especies, 157 géneros, 62 familias y cuatro clases (Apéndice 1). Las magnoliópsidas están mejor representadas con 69.6 % de las especies del área de estudio, en contraste, Pinopsida contiene 0.84 % (Tabla 1).
Tabla 1 Distribución por clases, familias, géneros y especies de la flora de la cima de la Mesa Alta, Jerez, Zacatecas.
Las diez familias con mayor número de géneros se muestran en la Tabla 2. En conjunto agrupan 87 géneros, cifra que representa 55.4 % de todos los géneros registrados. Las familias Asteraceae, Fabaceae y Poaceae agrupan 61 géneros que representan 38.9 % del total de géneros registrados.
Tabla 2 Familias de la flora de la cima de la Mesa Alta, Jerez, Zacatecas, con mayor número de géneros y especies y porcentajes con relación al número total de género y especies.
Las diez familias mejor representadas en el nivel de especie se muestran en la Tabla 2. Éstas suman 151 especies que representan 63.7 % de la flora total. Las primeras cinco familias: Asteraceae, Commelinaceae, Fabaceae, Poaceae y Polypodiaceae, suman 123 especies, cifra que equivale a más de la mitad (51.9 %) del total de especies encontradas en el área de estudio. Por otra parte, 24 familias tienen una especie, en conjunto agrupan únicamente 10.1 % de las especies inventariadas (ver Apéndice 1). Se añadieron 18 nuevos registros al listado de Asteraceae proporcionado por Balleza y Villaseñor (2002) para el municipio de Jerez, y 15 a la lista de Poaceae, con base en lo reportado por Herrera-Arrieta et al. (2010).
Los 11 géneros más diversos agrupan en conjunto 53 especies, que equivale a 22.36 % del total. En contraste, 111 registran una sola especie (Apéndice 1). Los géneros restantes tienen de dos a tres especies. Los géneros con mayor número de especies son Stevia Cav., Bouteloua Lag., Salvia L., Muhlenbergia Schreb. y Bidens L.
La riqueza estimada para la cima de la Mesa Alta, de acuerdo a las ecuaciones de Jackknife de primer orden y de Chao2, se obtuvo una riqueza esperada de 291 y 268 especies respectivamente, cantidades mayores al número de especies reportadas para el presente estudio.
Análisis de la forma de crecimiento. Las formas de crecimiento mejor representadas en el área de estudio son las hierbas perennes con 63.7 % (incluidas las crasicaules, epífitas, erguidas, hemiparásitas, postradas, rosetofilas, sufrútices y trepadoras); le siguen hierbas anuales con 21.5 % (incluidas las erguidas, trepadoras y postradas); posteriormente se encuentran los arbustos con 10.1 % y al final los árboles con 4.7 %. La vegetación de la cima de la Mesa Alta, se caracteriza por la dominancia del elemento arbóreo y arbustivo, pese a que ambas formas de crecimiento sólo representan 14.8 % de las especies.
Las especies que habitan en la cima de la Mesa Alta, se encuentran en etapa reproductiva en verano y otoño; en conjunto suman 216 taxones, cifra que corresponde a 91.1 % (Tabla 3).
Tabla 3 Etapa reproductiva de las especies de la flora de la cima de la Mesa Alta, Jerez, Zacatecas, según las formas de crecimiento.
Distribución de las especies de acuerdo a la exposición de ladera. De acuerdo con la exposición, el sitio con mayor riqueza es la cima (CIM) con 163 especies; seguida de la ladera oeste (LOE) con 122; la ladera norte (LNO) con 56; la ladera sur (LSU) con 41 y la ladera este (LES) con 40 especies respectivamente. De acuerdo con el análisis de agrupamiento se reconocen dos grupos, el primero integrado por la flora de las laderas este y sur, y el segundo por la cima y las laderas oeste y norte. Ninguna de las floras se agrupa con un índice de similitud igual o mayor a 0.50 (Figura 2).
Figura 2 Agrupamiento de la cima y las laderas con diferente orientación geográfica de la cima de la Mesa Alta. LES = Ladera Este; LSU = Ladera Sur; LNO = Ladera Norte; LOE = Ladera Oeste y CIM = Cima.
Patrones de distribución geográfica. De las 237 especies registradas en la Mesa Alta, 233 (98.3 %) son nativas de América, y cuatro (1.7 %) son introducidas: Agropyron repens (L.) P. Beauv., Erodium cicutarium (L.) L’Hér. ex Aiton, Festuca myuros L. y Rhynchelytrum repens (Willd.) C.E. Hubb.
Con respecto a la afinidad fitogeográfica, 77 especies (32.5 %) son endémicas de México. De las que amplían su área de distribución geográfica más allá de los límites políticos de la República Mexicana, 65 especies (27.42 %) son holárticas y 95 (40 %) son neotropicales. De acuerdo a su forma de crecimiento, el 72.7 % de las especies arbóreas son de afinidad holártica; 79.2 % de los arbustos y 69.3 % de las hierbas presentan afinidad neotropical.
Discusión
La riqueza florística de la cima de la Mesa Alta es de magnitud similar a la señalada para áreas mayores con el mismo tipo de vegetación; (León-de la Luz y Domínguez-Cadena, 1989; Fernández-Nava y Colmenero-Robles, 1997; Cornejo et al., 2003; Enríquez-Enríquez et al., 2003; Martínez et al., 2004; véase la Tabla 4). Sin embargo, al estimar la densidad de especies por unidad de área, dividiendo el número de especies por el área (ha), transformada a una escala logarítmica (Villaseñor 2003), se observa que la cima de la Mesa alta presenta la mayor densidad de especies por unidad de área (Tabla 4). Con base en este resultado y los obtenidos en la estimación de riqueza de especies de Chao2 (268) y Jackknife (291), se puede afirmar que la cima de la Mesa Alta está en general satisfactoriamente muestreada, pero aún es posible incorporar nuevas especies a la lista.
Tabla 4 Riqueza de especies de la cima de la Mesa Alta y de otros estudios en bosques de coníferas y su densidad, estimada como el cociente de especies por unidad de área, en escala logarítmica.
De acuerdo con Villaseñor (2003), se ha discutido ampliamente la relación entre la riqueza biológica y el área; el número de taxones incrementa al aumentar el área. El número de familias, géneros y especies señaladas para la flora de la cima de la Mesa Alta equivale respectivamente al 45.6, 22.2 y 10.5 % del total de familias, géneros y especies que Villaseñor indica para Zacatecas. Estos resultados se explican por lo reducido del área de estudio comparada con la superficie total del estado y confirman que la alta diversidad beta explica mejor la riqueza de especies de plantas vasculares en Zacatecas (Magurran, 1988). En general, las familias más diversas en el área de estudio (Asteraceae, Fabaceae y Poaceae) son también las que agrupan al mayor número de especies en el nivel nacional.
El número de géneros y especies de Asteraceae que forman parte de la flora de la cima de la Mesa Alta representan 22 y 12.9 % respectivamente, del total de especies y géneros de esta familia que Balleza y Villaseñor (2002) registran para Zacatecas. El porcentaje de especies es similar a la riqueza de Asteraceae (diversidad alfa), que Balleza et al. (2005) indica para una superficie de aproximadamente 2,500 km2, que incluye el área de estudio. Este resultado confirma que el número de taxones incrementa al aumentar el área y que el número de especies de una región (diversidad alfa) no es suficiente para explicar la riqueza de Asteraceae de Zacatecas (diversidad gama). Por otra parte el cociente especies/géneros de Asteraceae es 1.9; en consecuencia, con base en Rzedowski (1991) esta familia está bien representada en el área de estudio. Este resultado ratifica que Asteraceae es abundante en las regiones montañosas de México (Rzedowski, 1991).
El número de géneros y especies de Poaceae en la flora de la cima de la Mesa Alta, equivalen a 23.1 y 12.3 % del total de géneros y especies que Herrera-Arrieta et al. (2010) mencionan para Zacatecas. Este resultado se explica por la colindancia del área de estudio con la zona de pastizales naturales. La ubicación de las leguminosas (Caesalpiniaceae, Fabaceae y Mimosacea) en tercer lugar en la flora de la cima de la Mesa Alta con apenas 16 especies (6.8 % del total), corrobora que las leguminosas son más abundantes y están más diversificadas en las zonas tropicales que en las templadas (Sousa et al., 2001). Los géneros con mayor número de especies en la flora de la cima de la Mesa Alta, coinciden con los que otros autores han citado para la flora de Zacatecas; por ejemplo, Stevia agrupa 27 especies (Balleza y Villaseñor, 2002); Bouteloua 22 (Herrera-Arrieta et al., 2004), Muhlenbergia 41 (Herrera-Arrieta et al., 2010) y Bidens 12 (Balleza y Villaseñor, 2002).
Rzedowski (1978) señala que el análisis numérico de la flora que evalúa la participación proporcional de las diferentes formas de crecimiento, constituyen una manera útil de apreciar similitudes y diferencias entre comunidades bióticas. El mayor número de especies de hierbas anuales y perennes sobre los arbustos y árboles en el área de estudio, concuerda con la tendencia observada en la flora de áreas con un tipo de vegetación semejante (Medina-García et al., 2000; Cornejo et al., 2003; Enríquez-Enríquez et al., 2003; Martínez et al., 2004; Aragón-Piña et al., 2010).
Con base en las relaciones existentes entre la morfología de las plantas y el medio que éstas ocupan, han ganado apoyo las caracterizaciones y clasificaciones de la vegetación fincadas en la fisonomía de las mismas (Rzedowski, 1978). El bosque de pino, tipo de vegetación predominante en la cima de la Mesa Alta, se caracteriza por la dominancia de árboles y arbustos, pese a que ambas formas de crecimiento representan el 14.8 % de las especies. La presencia de herbáceas, anuales y perennes, es más evidente en los claros del bosque y en las áreas donde la densidad del estrato arbóreo disminuye. Su presencia se relaciona con ambientes secos y suelos pedregosos y superficiales, donde estas formas de crecimiento han desarrollado diversas adaptaciones, como estolones, rizomas, bulbos, tubérculos o bases semileñosas, que permanecen vivas durante el invierno y el periodo de sequía.
Al analizar la etapa reproductiva en la cima de la Mesa Alta, se tiene que la mayoría de las especies de angiospermas florecen en verano y otoño (91.1 %). Aunque el porcentaje de especies que forman sus estructuras reproductivas en invierno y primavera, en la cima de la Mesa Alta, es reducido, entre ellas se encuentran las plantas que definen el tipo de vegetación dominante, como Pinus cembroides Zucc., Juniperus deppeana Steud., Quercus rugosa Née, Quercus laeta Liebm. y Quercus grisea Liebm. Para iniciar la reproducción sexual, estas especies necesitan un período con bajas temperaturas seguido de otro de temperaturas más elevadas (Rodríguez-Rajo et al., 2000). Otras plantas que florecen en invierno y primavera en el área de estudio son especies características de las zonas áridas y semiáridas como Acacia schaffneri (S. Watson) F.J. Herm., Echinocereus pulchellus (Mart.) Seitz, Echinocereus triglochidiatus Engelm., Mammillaria heyderi Muehlenpf., Opuntia robusta J.C. Wendl., Stenocactus multicostatus (Hildm.) A. Berger ex A.W. Hill. y Yucca decipiens Trel. Todas ellas están adaptadas para iniciar su etapa reproductiva antes de que inicie el periodo de lluvias, cuando el fotoperiodo y la temperatura aumentan.
Distribución de las especies de acuerdo a la exposición de ladera. En ninguno de los cinco sitios muestreados se registran todas las especies; la cima es donde se inventarió el mayor número (163, 68.8 %). Este resultado se explica porque en las cimas abundan micro-hábitats, determinados por la topografía, el suelo y la exposición (Pauli et al., 2003).
Las laderas con menor número de especies, la sur (41) y la este (40), son las que exhiben una pendiente más pronunciada, factor que dificulta el acceso y reduce la superficie de muestreo y en consecuencia la probabilidad de encontrar más especies. Estos resultados son congruentes con los reportados por Ruacho-González et al. (2013), quienes concluyeron que la proporción de la superficie cubierta por suelo, el relieve, la forma del cerro, el grado de perturbación, la orografía regional y la elevación, son los factores que mayor correlación muestran con la riqueza, estructura y distribución de las especies de plantas. Por otra parte, las laderas orientadas al sur, son las más secas porque reciben mayor insolación durante el día, en el hemisferio norte (del Castillo, 2000; González, 2004; López-Gómez et al., 2012). Se ha estimado que la insolación se incremente hasta 44 minutos en la ladera sur, en sitios cercanos a la Mesa Alta (del Castillo, 2000).
De acuerdo al análisis de conglomerados, se observa que ninguna de las floras se agrupa con una similitud mayor al 0.50 (Figura 2). La alta diversidad beta, que se manifiesta por los bajos índices de similitud entre las floras de los diferentes sitios analizados, es congruente a la observada por Balleza et al. (2005) para las Asteraceae de Zacatecas y es uno de los factores que explica la gran riqueza de especies de la flora de México (Magurran, 1998).
Las floras de los sitios más áridos se agrupan en el conjunto integrado por las laderas este y sur (Figura 2). En contraste, las floras de los sitios más húmedos se agrupan en el conjunto integrado por las laderas oeste, norte y la cima (Figura 2). Desde el punto de vista florístico la ladera oeste y la cima son más similares, ambas se distinguen por su pendiente suave, lo que les permite cubrir un área de terreno más amplia; la mayor humedad de la ladera oeste se atribuye a su pendiente y al efecto sombra, producto de la topografía del área. Algunas especies exclusivas de la ladera oeste, favorecidas por el efecto sombra son Begonia gracilis Kunth, Dichondra brachypoda Wooton & Standl., Hypoxis mexicana Schult. & Schult. f., Oxybaphus linearis (Pursh.) B.L. Rob., Viola barroetana W. Schaffn. & Hemsl., entre otras. Solamente cinco especies fueron encontradas en todas las exposiciones, Pinus cembroides Zucc., Piptochaetium fimbriatum (Kunth) Hitchc., Piqueria trinervia Cav., Stevia lucida Lag. y Verbesina virgata Cav.
Distribución y afinidad fitogeográfica de las especies. El número de especies endémicas de México registradas en el área de estudio (32 %), es consistente con otros estudios en bosques de coníferas como el de Cornejo et al. (2003). Asimismo, la afinidad fitogeográfica de acuerdo con el tipo de vegetación, corresponde a lo señalado por Rzedowski (1978), quien afirma que en el pastizal, bosque de Quercus y bosque de coníferas, los elementos holárticos, neotropicales y endémicos están presente en cantidades aproximadamente iguales. El ligero predominio de elementos neotropicales en la cima de la Mesa Alta, se explica por la colindancia del área de estudio con la Altiplanicie, provincia florística ubicada por Rzedowski (1978) dentro del Reino Neotropical.
De las especies registradas para el área de estudio, dos están incluidas en la NOM-059-SEMARNAT-2010: Dasylirion acrotrichum (Schiede) Zucc. y Echinocereus pulchellus (Mart.) Seitz, la primera bajo la categoría de riesgo “amenazada” (A) y la segunda “sujeta a protección especial” (Pr).
Conclusiones
La cordillera de la que forma parte la Mesa Alta está propuesta como potencial Área Natural Protegida. Los resultados obtenidos en este estudio fortalecen esta iniciativa, por el número de especies contenidas en una superficie relativamente pequeña y porque alberga, al menos dos especies que se encuentran bajo alguna Categoría de Riesgo en la NOM-059- SEMARNAT- 2010. Se pretende que los resultados de la presente investigación, convoquen a que los diferentes actores académicos, políticos y sociales vinculados al área de estudio, busquen iniciativas que permitan la incorporación de la Mesa Alta al Área Natural Protegida Sierra de Cardos y así reciba un manejo sustentable de sus recursos naturales, asegurando su conservación.
Por otra parte, esta investigación proporciona una base de información para futuros monitoreos de la flora de cimas en Zacatecas. Asimismo de áreas de transición entre los bosques templados y matorral xerófilo, las cuales son áreas sensibles al disturbio y al cambio climático.
