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México representa uno de los principales puntos críticos de biodiversidad en el mundo, debido a sus características orográficas y posición geográfica, que lo sitúan en un lugar privilegiado con múltiples y ricas comunidades vegetales (Rzedowski 1978, 1998; Toledo y Ordóñez, 1998; Challenger y Soberón, 2008). Un ejemplo importante de esta biodiversidad son las selvas perennifolias, ubicadas en regiones donde la precipitación promedio anual es mayor que 2,000 mm, con una distribución y temperatura relativamente homogénea. El área original de estas selvas abarcaba aproximadamente 9.1 % del territorio nacional (INEGI, 2003), pero de acuerdo con estimaciones más recientes se ha reducido a sólo 4.82 %, y se considera que incluyen más que 5,000 especies de plantas vasculares (Challenger y Soberón, 2008), esto es, cerca del 17 % de la flora de México, estimada en unas 30,000 especies (Villaseñor, 2004).
La región lacandona es una amplia extensión de clima cálido húmedo de aproximadamente 1,300,000 ha, localizada al este y noroeste del estado de Chiapas, la cual contiene los remanentes más extensos de selvas altas perennifolias de México y es refugio de un número importante de especies de flora y fauna (Levy-Tacher et al., 2006; Avila-Torresagatón et al., 2012). Con sólo 0.16 % de la superficie del país, se considera que esta región cuenta con más que 20 % del total de las especies existentes en México. Su biota ayuda a mantener la estabilidad del clima, la pureza del aire, la disponibilidad del agua y la fertilidad del suelo; además, muchas de estas especies son importantes como medicamento, alimento, ornato o madera (Ricker y Daly, 1998; Levy-Tacher et al., 2002, 2004). Así la selva de la región lacandona ha sido considerada por diversas entidades nacionales e internacionales como una de las áreas de mayor prioridad para su conservación en el país. En menos de cinco décadas la cobertura selvática de esta región ha disminuido en más del 50 %, como consecuencia de un fuerte proceso de colonización, expansión de las vías de comunicación, la tala inmoderada y la incorporación de nuevas áreas al aprovechamiento agrícola y pecuario (Miranda, 1952; Muench-Navarro, 1978; Rzedowski, 1978; Nations y Nigh, 1980; Casco-Montoya, 1984; Vásquez-Sánchez y Ramos-Olmos, 1992; Challenger y Soberón, 2008).
Según Miranda (1953), las exploraciones botánicas en Chiapas se iniciaron con José Mariano Mociño en 1796; posteriormente, distinguidos naturalistas como Carl Albert Purpus, Eizi Matuda y Faustino A. Miranda González entre otros, han contribuido notablemente al conocimiento ecológico, florístico y de vegetación en el estado. Excelentes crónicas, síntesis histórica y alcances de las exploraciones botánicas se detallan en Miranda (1953) y Breedlove (1981). En relación con trabajos sobre la vegetación regional cabe señalar los de Miranda (1952, 1961), Calzada y Valdivia (1979), Breedlove (1981), Meave-del Castillo (1990), Castillo-Campos y Narave (1992) y García-Gil y Lugo-Hupb (1992), quienes incluyen listas de especies presentes en sus áreas de estudio respectivas.
Los estudios antes señalados y los trabajos florísticos de Breedlove (1986) para el estado y de Martínez et al. (1994) en nivel regional, conforman la flora de Chiapas, posiblemente una de las mejor documentadas del país, pero aún incompleta. En efecto, la realización de inventarios locales, con el respaldo de los grupos étnicos correspondientes permiten, por ejemplo, complementar la información florística y enriquecer el conocimiento sobre diversas especies, particularmente sobre aspectos ecológicos y de utilización (Levy-Tacher et al., 2002, 2004, 2012; Levy-Tacher y Aguirre-Rivera, 2005).
La comunidad lacandona de Nahá conserva rodales maduros de selva alta perennifolia, como parte fundamental de su sistema de aprovechamiento tradicional persistente y diversificado de la cobertura vegetal de sus tierras y actualmente es una de las Áreas Naturales Protegidas de México, registrada como Área de Protección de Flora y Fauna Nahá desde el 28 de noviembre de 2003 (CONANP, 2006). La etnia lacandona constituye el único grupo realmente autóctono de la región y posee un conocimiento tradicional sobre las formas de aprovechamiento de la flora y vegetación regional, mediante el sistema de roza, tumba y quema para el manejo del suelo (Levy-Tacher y Aguirre-Rivera, 2005). Así, el objetivo de este trabajo fue contribuir al conocimiento de la flora regional, mediante la elaboración de una lista anotada de las plantas vasculares en la localidad de Nahá, ubicada al norte de la selva lacandona.
Materiales y métodos
Zona de estudio. El estudio se realizó en los bienes comunales de la comunidad lacandona de Nahá (Figura 1), decretada como Área de Protección de Flora y Fauna en 2003, con una superficie aproximada de 3,847.41 ha, la cual se localiza entre los paralelos 16º 56’ y 17º 02’ de latitud norte y los meridianos 91º 33’ y 91º 39’ de longitud oeste (INEGI, 1988a). Müllerried (1957) incluyó esta porción de la región lacandona dentro de lo que denominó región natural de montañas marginales del norte y oriente de Chiapas. Su fisiografía está formada por serranías bajas, con elevaciones que alcanzan 800 a 1,200 m s.n.m., alternadas con valles, geoformas que Muench-Navarro (1978) consideró como serranías y terrazas antiguas. Geológicamente predominan las calizas del Cretácico superior (Müllerried, 1957; INEGI, 1988b). El sistema fluvial superficial se manifiesta en una exigua red de ríos y arroyos que desembocan en los ríos Tulijá y Santo Domingo-Chocoljá, los cuales drenan en dirección sureste-noroeste y forman parte de la gran cuenca del Usumacinta (Müllerried, 1957; INEGI,1988a). Asimismo, en la zona de estudio se encuentra la laguna de Nahá de origen cárstico, importante para el asentamiento poblacional de los lacandones, la cual forma parte del sistema endorreico que desagua también en la misma cuenca por medio de galerías subterráneas. El clima, según el sistema de Köppen modificado por García (1973), es cálido húmedo con lluvias abundantes en el verano y parte del otoño, y una temporada seca corta de marzo a abril (Aw2(w)(i’)g). La temperatura media anual es de 25 ºC y la precipitación total anual alcanza hasta los 2,500 mm (Muench-Navarro, 1978; INEGI, 1988c). Los suelos predominantes son rendzinas y litosoles, de coloración roja y gris, respectivamente; son suelos poco desarrollados que no sobrepasan 50 cm de espesor, generalmente arcillosos (Muench-Navarro, 1978). Miranda (1952), quien dividió en regiones florísticas el estado de Chiapas, denominó “llanuras y declives del norte del macizo central” a la región donde se localiza la comunidad de estudio. Las condiciones climáticas y edáficas descritas favorecen el desarrollo de la selva alta y mediana perennifolia (Miranda, 1952, 1961; Miranda y Hernández X., 1963; Rzedowski, 1978; INEGI, 1988d).
Recolectas. La comunidad de Nahá fue seleccionada en función de: 1) La existencia de áreas con vegetación madura. 2) Aprovechamiento tradicional de la vegetación, diversificado e intensificado. 3) La aceptación de las autoridades (comunales y municipales), y de la población para realizar la investigación. Después de que el proyecto fue aceptado por la comunidad, se planteó la necesidad de contar con guías para realizar el trabajo de campo. Así, se conformó un equipo de trabajo con personas nativas (de origen lacandón) como informantes seleccionados en calidad de ayudantes (destacados conocedores de la flora y vegetación regional), a quienes se les habilitó para auxiliar en la realización de los muestreos de vegetación y las recolectas botánicas, y para que fungieran como intérpretes en las entrevistas, en caso de ser necesario.
Las recolectas botánicas se realizaron entre noviembre de 1993 y julio de 1999 en dos etapas. Los bienes de la comunidad de Nahá comprenden una superficie de unas 5,000 ha. Dentro de estas tierras, con ayuda de la información cartográfica de INEGI y recorridos de campo con los informantes, se procedió a reconocer áreas diferentes con características físicas homogéneas.
Para la primer etapa que comprendió de noviembre de 1993 a mayo de 1995, en cada uno de los sitios ubicados, se localizaron los rodales de selva alta perennifolia más madura y se registró el historial de uso de estas áreas, con el fin de seleccionar las menos perturbadas. Se inventariaron 25 muestras de 400 m2 (20 × 20) cada una, una hectárea en total. Los cuadros de muestreo se ubicaron sistemáticamente, para cubrir unas 3,500 ha. La distancia entre los cuadros de muestreo varió entre 0.5 y 3.0 km. En la segunda etapa, que comprendió de febrero de 1997 a julio de 1999, las recolectas botánicas se ampliaron a las especies presentes en otros sitios y a especies de interés etnobotánico ausentes en los sitios de muestreo de la primer etapa, como las zonas de vegetación hidrófila lacustre, acahuales, milpas y solares.
Para cada espécimen recolectado se asignó la forma biológica de acuerdo con Font Quer (1953) y el tipo de vegetación o sitio donde se encuentra. Además, se aplicó el método de entrevista dirigida a informantes seleccionados por muestreo de juicio para registrar así la información sobre los usos y nombres comunes de las especies (Aguirre-Rivera, 1979).
Los especímenes recolectados se depositaron en el herbario Isidro Palacios (SLPM) de la Universidad Autónoma de San Luis Potosí, con duplicados en el herbario MEXU, del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México. La identificación se llevó a cabo principalmente en el herbario Isidro Palacios, con base en literatura especializada, y en algunos casos con ayuda de especialistas en algunas familias. La nomenclatura se revisó consultando la base en línea The Plant List (<http://www.theplantlist.org/> consultada en enero 2016), pero considerando en cada caso la información más aceptada por los principales especialistas de grupos. La clasificación de los helechos se basó en el sistema de Christenhusz et al. (2011) y para las angiospermas se usó el sistema APG III (APG, 2009).
Resultados
Grupos taxonómicos y especies en riesgo. Los especímenes de herbario generados corresponden a 20 meses de recolecta repartidos entre los años 1993 a 1999. La curva de acumulación de especies recolectadas en función del esfuerzo de muestreo (Figura 2) indica que este inventario es confiable pues se alcanza una asíntota en el número de especies, considerando además que los últimos meses corresponden a la segunda etapa en que se exploraron regiones perturbadas. En los bienes comunales de la comunidad lacandona de Nahá se registraron 504 especies de plantas vasculares que corresponden a 344 géneros, representantes de 118 familias (Apéndice 1). Los taxones registrados pertenecen a tres grupos taxonómicos principales. Angiospermae es el mejor representado con 482 especies, 95.63 % del total registrado, de las cuales 355 son Eudicotiledóneas, 99 Monocotiledóneas, 27 Magnólidas y un Nymphaeales. Mientras que el grupo taxonómico de helechos y afines (Lycophyta y Monilophyta) incluyó el 3.97 % de las especies totales con 20 especies, y Gimnospermae tan sólo el 0.4 % con dos especies (Tabla 1). Las familias mejor representadas fueron Rubiaceae (7.74 %), Fabaceae (7.54 %), Orchidaceae (7.54 %), Asteraceae (5.36 %), Melastomataceae (3.37 %) y Poaceae (3.37 %; Tabla 2).
Figura 2 Acumulación de especies registradas para la comunidad de Nahá durante los 20 meses de muestreo.
Tabla 1 Número de táxones de la flora vascular registrados en los bienes de la comunidad lacandona de Nahá, Chiapas, México.
Tabla 2 Familias con mayor número de especies en la flora vascular de los bienes de la comunidad lacandona de Nahá, Chiapas, México.
Con base en la NOM-059-SEMARNAT-2010 se registraron diez especies con alguna categoría de riesgo: Calophyllum brasiliense Cambess., Chamaedorea pinnatifrons (Jacq.) Oerst. y Talauma mexicana (DC.) G.Don están consideradas en peligro de extinción; Chamaedorea metallica O.F.Cook ex H.E.Moore está en la categoría de amenazada; mientras que Croton guatemalensis Lotsy, Hamelia rovirosae Wernham, Podocarpus matudae Lundell, Prosthechea neurosa (Ames) W.E.Higgins, Tillandsia festucoides Brongn. ex Mez y Vanilla planifolia Andrews están sujetas a protección especial.
Formas biológicas. En la Tabla 3 se presentan las proporciones de las 11 formas biológicas reconocidas en el área de estudio. Los árboles son los más abundantes, con 39.6 % de las especies registradas, de 60 familias botánicas como Rubiaceae (13.43 %), Fabaceae (9.45 %), Malvaceae (4.98 %), Lauraceae (4.48 %), Melastomataceae (4.48 %), Euphorbiaceae (3.48 %) y Rosaceae (3.48 %). El 21.19 % de las especies son hierbas perennes de 47 familias botánicas, de las cuales Poaceae (15.98 %), Fabaceae (11.21 %) y Asteraceae (10.28 %) las que resaltan con mayor número de especies. El 12.27 % de las especies registradas son epífitas, de 11 familias botánicas, resaltando Orchidaceae (56.45 %) y Bromeliaceae (17.74 %), este porcentaje se incrementa hasta el 14.85 % sí se incluyen a las hemiepífitas (ocho familias botánicas adicionales). Un 6.73 % de las especies son arbustos de 15 familias, como Rubiaceae (20.59 %), Asteraceae (14.71 %) y Verbenaceae (11.76 %). La menos representada son las palmas (1.38 %) sólo en Arecaceae. De los tipos de nutrición peculiares se tienen parásitas (0.79 %) de Lorantaceae y Santalaceae y saprófitas (0.39 %) de Gentianaceae y Triuridaceae.
Tabla 3 Formas biológicas y tipos de nutrición atípicos de las plantas vasculares registradas en los bienes de la comunidad lacandona de Nahá, Chiapas, México.
Tipos de vegetación. Del total recolectado para toda el área de estudio, 418 especies (82.77 %) fueron propias de la selva alta perennifolia (Apéndice 1). De estas, 279 especies (55.2 %) fueron registradas en los inventarios de selva alta perennifolia más madura. Para los otros tipos de vegetación, 66 especies (13.06 %) se encontraron en acahuales o vegetación secundaria, 16 (3.16 %) correspondieron a plantas cultivadas en milpa o solares y nueve (1.78 %) se recolectaron en vegetación hidrófila lacustre (Apéndice 1).
Usos y nombres comunes. El conocimiento botánico tradicional de los lacandones de Nahá se concretó en la distinción de 366 especies con algún nombre común, pertenecientes a 96 familias botánicas y se registró al menos un uso para 239 de ellas (Apéndice 1, Tabla 4). El uso con mayor número de registros fue como alimento (70 especies; 19.89 %), seguido de materiales para la construcción (52 especies; 14.77 %), medicinal (50 especies; 14.20 %), leña (40 especies; 11.36 %), alimento para fauna (26 especies; 7.39 %), artesanal (18 especies; 5.11 %), instrumentos de trabajo (15 especies; 4.26 %) y fibras (12 especies; 3.41 %). Otros usos menos frecuentes, registrados fueron: ornamental, utensilios de uso doméstico, cera, miel, colorantes, aromáticas, envolturas, fuente de agua, venta, jabón, juguete, chicle, embarbascar, medicamento para animales, cerco vivo, insecticida y resina. Las familias con un mayor número de especies usadas fueron Fabaceae (20 especies; 8.37 %), Rubiaceae (20 especies; 8.37 %), Malvaceae (nueve especies; 3.77 %), Orquidaceae (nueve especies; 3.77 %), Euphorbiaceae (ocho especies; 3.35 %), Arecaceae (siete especies; 2.93 %), Lauraceae (siete especies; 2.9 3%), Melastomataceae (siete especies; 2.93 %), Myrtaceae (siete especies; 2.93 %), Araceae (siete especies; 2.93 %), Bignoniaceae (seis especies; 2.51 %), Primulaceae (seis especies; 2.51 %), Sapindaceae (seis especies; 2.51 %). A la vez, resaltan las familias Arecaceae, Malvaceae, Meliaceae y Sapotaceae como polivalentes, con múltiples usos para sus especies (Tabla 4). Respecto a la relación uso y forma de vida de las especies, resaltan en primer término los árboles, con un total de 239 diferentes usos dados a 142 especies, superando por mucho al siguiente grupo en importancia, las hierbas con 28 especies y 29 usos distintos, las trepadoras con 18 especies y 23 usos, las lianas con 18 especies y 18 usos, los arbustos con 13 especies y 15 usos, las palmas con siete especies y 12 usos, las epífitas con nueve especies y nueve usos y las hemiepífitas arbóreas con cuatro especies y nueve usos.
Discusión
La riqueza específica registrada en el área muestreada de selva alta perennifolia más madura (1 ha) es similar a la encontrada por Meave-del Castillo (1990), que incluye 267 especies de plantas vasculares en el muestreo de una hectárea de selva alta perennifolia en Bonampak, Chiapas; aunque estos datos florísticos son congruentes con los resultados aquí presentados, es necesario señalar que dicho autor excluyó del recuento a las plantas epífitas, a las trepadoras, a los árboles con diámetro menor que 3.3 cm a la altura del pecho. Por su parte, Bongers et al. (1988) encontraron resultados similares con base en el muestreo de una hectárea de selva alta en Los Tuxtlas, Veracruz, donde reconocieron 234 especies de árboles, arbustos, lianas y hierbas, además de registrar 58 especies de epífitas y hemiepífitas. Nuestra lista para toda el área de estudio comprende 504 especies, las cuales, como dato indicativo, representan 11.7 % del número de especies estimado para toda la región de Chiapas conocida como Selva Lacandona (4,315 especies; según Martínez et al., 1994), y concuerda con el estudio similar realizado en las tierras de la comunidad lacandona de Lacanhá Chansayab, Chiapas, donde se registraron 485 especies de plantas vasculares (Levy-Tacher et al., 2006).
Los resultados muestran que en tan sólo diez familias (11.8 %), con 10 a 39 especies cada una, se agrupan poco más que 43 % de todas las especies registradas en la zona, mientras que las 108 familias restantes contribuyen con un poco menos que 57 %. Por otra parte, 53 familias (44.9 %) están representadas sólo por una especie. El porcentaje alto de familias representadas por una única especie ha sido considerado como un indicador o tendencia propia de ecosistemas maduros y complejos (Margalef, 1974; Odum, 1985). En otras investigaciones realizadas en selvas perennifolias, se ha encontrado una tendencia similar (Sarukhán-Kermez, 1968; Hubbell y Foster, 1983; Vázquez-Torres, 1989; Gentry, 1990; Levy-Tacher et al., 2006). Las familias de mayor relevancia (Rubiaceae, Fabaceae, Orchidaceae y Asteraceae) y los géneros con mayor riqueza de especies (Psychotria L., Epidendrum L., Tillandsia L., Miconia Ruiz & Pav., Ardisia Sw., Chamaedorea Willd., Cissus L., Clusia L. y Saurauia Willd.) en general corresponden a las familias y géneros mejor representados en las selvas estudiadas en México por Meave-del Castillo (1990), Bongers et al. (1988) y Levy-Tacher et al. (2006), así como también en las selvas neotropicales mencionadas por Gentry (1990).
La proporción de formas biológicas presentes en el área de estudio concuerda con los espectros documentados en otras zonas de selvas perennifolias (Bongers et al., 1988; Vázquez-Torres, 1989; Levy-Tacher et al., 2006), donde los árboles y en menor proporción las hierbas, epífitas, trepadoras, lianas y arbustos, son los grupos mejor representados. El conjunto de formas vitales que exhibe la selva alta perennifolia es extremadamente rico y complejo, como consecuencia de la evolución adaptativa de los caracteres morfológicos de las plantas a las condiciones ambientales que ocupan en los diferentes niveles de la estructura vertical de dicha formación vegetal (Rzedowski, 1978; Ehrendorfer, 1986).
Los registros nuevos y las especies ausentes en las listas florísticas de la región selva lacandona, y que en este trabajo son documentadas seguramente por vez primera, son probablemente poco significativos en comparación con la presumible riqueza regional, pero el hecho es que aún faltaban por recolectarse y registrarse para dicha región. Los registros nuevos aquí anotados son evidencia de la importancia de los inventarios florístico en la zona, y particularmente con la recolecta sistemática y permanente de especies vegetales para mejorar el conocimiento botánico de la región. Así, por ejemplo, Trichilia quadrijuga subsp. cinerascens (C.DC.) T.D.Penn. (Meliaceae) es probablemente un nuevo registro para México; la literatura y los ejemplares de herbario revisados, indican que solamente es conocida de Nicaragua a Panamá, de manera que con el hallazgo de Nahá se amplía significativamente su área de distribución. Otras recolectas que probablemente sean nuevos registros para México son Billia rosea (Planch. & Linden) C.Ulloa & M.Jørg. (Sapindaceae) y Miconia barbinervis (Benth.) Triana (Melastomataceae), de distribución conocida sólo en Centro y Sudamérica.
Entre las especies recolectadas en Nahá y ausentes en los trabajos florísticos más amplios, como los de Breedlove (1986) y Martínez et al. (1994) para Chiapas y la región Lacandona, respectivamente, ni tampoco anotadas en la Flora Mesoamericana volumen 6 (Davidse et al., 1994) y volumen 1 (Davidse et al., 1995), son: Acanthaceae: Justicia fimbriata (Nees) V.A.W.Graham; Apocynaceae: Tassadia obovata Decne.; Aquifoliaceae: Ilex costaricensis Donn.Sm.; Araceae: Philodendron standleyi Grayum; Arecaceae: Chamaedorea metallica O.F.Cook ex H.E.Moore; Asteraceae: Bidens bipontina Sherff, Calea integrifolia (DC.) Hemsl. y Sinclairia deppeana Rydb.; Bromeliaceae: Tillandsia pseudobaileyi C.S.Gardner; Capparaceae: Capparidastrum mollicellum (Standl.) Cornejo & Iltis; Convolvulaceae: Ipomoea batatoides Choisy; Cucurbitaceae: Cucurbita argyrosperma K.Koch; Euphorbiaceae: Euphorbia hyssopifolia L.; Fabaceae: Calliandra tergemina var. emarginata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Barneby, Leucaena pulverulenta (Schltdl.) Benth. y Psoralea rhombifolia Torr. & A.Gray; Myrtaceae: Calyptranthes schiedeana O.Berg.; Orchidaceae: Habenaria pringlei B.L.Rob. y Erycina pusilla (L.) N.H.Williams & M.W.Chase; Rubiaceae: Hoffmannia nicotianifolia (M.Martens & Galeotti) L.O.Williams y Psychotria panamensis Standl.; y Styracaceae: Styrax warscewiczii Perkins.
Las novedades aportadas por Nahá para la flora de la región selva lacandona y México, a partir de un área estudiada relativamente pequeña, se pueden explicar en buena parte por el enfoque aplicado al proceso de recolecta: vinculación con inventarios estructurales exhaustivos en vegetación madura, complementación con otros rodales similares y los derivados de ellos, y el respaldo de los botánicos tradicionales lacandones.
Respecto a la relación entre utilidad y forma biológica o vital, el número notablemente mayor de especies útiles fue de árboles. Este resultado fue similar al obtenido por Levy-Tacher et al. (2002) para la comunidad lacandona de Lancanhá. El manejo de los recursos suelo y vegetación realizado por las comunidades lacandonas y que consiste en el aprovechamiento forestal maderable y no maderable, además de la producción agrícola y pecuaria, ha permitido a los lacandones acumular un vasto conocimiento sobre la biología y utilidad de las especies nativas, lo cual se ha reflejado en la asignación de nombres comunes precisos y significativos a un gran número de ellas. Es así que los lacandones, único grupo humano realmente autóctono de la región, con un íntimo conocimiento tradicional sobre la flora y vegetación regionales, han desarrollado formas de aprovechamiento persistente mediante el sistema de roza, tumba y quema (Levy-Tacher et al., 2002). Este conocimiento tradicional podría servir para el enriquecimiento directo de los sistemas agrícolas actuales en la región como ha sido señalado en estudios previos, a través del estudio de las rutas sucesionales de comunidades vegetales bajo diferentes historiales de uso (Levy-Tacher y Golicher, 2004; Levy-Tacher y Aguirre-Rivera, 2005), y en última instancia a la rehabilitación ecológica de áreas agrícolas degradadas dentro de las tierras de selvas tropicales perennifolias (Levy-Tacher et al., 2012).
Conclusiones
La riqueza de especies de plantas vasculares registradas en las variantes de selva alta perennifolia y sus comunidades secundarias de la comunidad indígena de Nahá es notablemente alta en relación con su tamaño y es similar a la registrada en otras regiones dentro de la selva lacandona, lo cual coloca a estos relictos de selva en Chiapas como unos de los más diversos de México. El estado o condición de las variantes de vegetación madura estudiadas les confiere además importancia para su conservación. El conocimiento tradicional de los lacandones, único grupo humano realmente autóctono del área y en relación cultural directa con la flora y vegetación regionales, ha permitido la conservación de esta diversidad biológica dentro del área, a pesar de la constante presión de desarrollo que representan los poblados circundantes. De esta manera el presente estudio justifica de manera adicional el decreto de esta región como Área Natural Protegida.
