Materiales y métodos

Descripción del área de estudio. Sinaloa se ubica en el noroeste de México (22° 29’, 27° 02’ N; 105° 23’, 109° 28’ O; Figura 1). Tiene 608 km² de superficie insular, 656 km de litoral y 221 mil 600 ha de lagunas litorales (^{Gobierno del Estado de Sinaloa, 2007}). Existen cerca de 400 cuerpos insulares (^{Flores-Campaña et al., 2003}) localizados en Bahía de Mazatlán, Altata-Ensenada de Pabellones, Complejo Playa Colorada-Bahía de Santa María-La Reforma y el Sistema Navachiste-Macapule o Bahía de Ohuira (Figura 2A). En la Tabla 1 se presentan las características y ubicación de las islas estudiadas. El clima fue determinado conforme a la nomenclatura descrita por ^{García (1988)}, mientras que los datos de temperatura y precipitación para cada grupo insular, indicados más abajo, están referenciados con base en las normales climatológicas de algunas estaciones terrestres cercanas, de acuerdo con información de la Comisión Nacional del Agua (^{CONAGUA, 2014}).

Figura 1 Ubicación de Sinaloa en la República Mexicana. 

Figura 2 Localización de los sistemas lagunares de Sinaloa. A) Ubicación de la entidad. B) Bahía Mazatlán. C) Altata-Ensenada Pabellones. D) Bahía de Santa María-La Reforma. E) Navachiste-Macapule, F) Bahía de Ohuira. 

Tabla 1 Características y ubicación de las 16 islas de la costa de Sinaloa. 

La Bahía Mazatlán se sitúa frente al puerto del mismo nombre y las islas muestreadas fueron Pájaros, Venados y Lobos (Figura 2B). El clima es tropical y subtropical con temperatura media anual de 29.7 °C y precipitación media anual de 579.9 mm (Estación 25191 CFE, Cuenca Río Presidio). La descripción de la flora y tipos de vegetación de las tres islas la consignan ^{Flores-Campaña et al. (1996)} y ^{Vega-Aviña et al. (2001)}, quienes destacan la presencia de bosque espinoso, matorral xerófilo, pastizal y vegetación halófita, quienes se basaron para definir estos términos, en la clasificación de la vegetación de ^{Rzedowski (1978)}. La Bahía Altata-Ensenada Pabellones se localiza en la parte centro-norte del estado, donde se localizan islas como Iguanas, El Infiernito y Guamuchilito (Figura 2C); la primera se incluyó en el estudio. El clima es seco semicálido, con precipitación pluvial de 524.0 mm y temperatura media anual de 23.7 °C (Estación 25021, San Ignacio CONAGUA-DGE, Cuenca de los Ríos Piaxtla, Elote, Quelite). La vegetación corresponde al matorral espinoso, matorral xerófilo, y vegetación acuática y subacuática. El Complejo Insular Playa Colorada-Bahía de Santa María-La Reforma, es el más grande de la zona centro, cuenta con 53 mil ha y 153 islas; para este estudio se consideraron Altamura, Saliaca y Talchichilte por sus características ecológicas (Figura 2D). La vegetación consiste de halófitas, manglar, matorral xerófilo y pastizal (^{Flores-Campaña et al., 2003}). En el sistema Navachiste-Macapule existen 18 cuerpos insulares, de los cuales se eligieron Alta Blanca, Cardo, Guasayeye, Huitussera y Tesobiate (Figura 2E). La vegetación consiste de bosque espinoso, manglar, matorral xerófito, pastizal, vegetación de dunas costeras y vegetación halófita (^{Díaz, 2008}). La Bahía de Ohuira tiene seis islas, de ellas se estudiaron Bledos, Mazocahui I y Patos (Figura 2F). El clima es muy seco y cálido, con precipitación media anual de 369.7 mm y temperatura promedio de 24.3 °C (Estación 25013 CONAGUA-DGE, Cuenca Bahía de Ohuira Navachiste). El tipo de vegetación se caracteriza por ser matorral crasicaule (^{Reyes-Olivas, 2002}; ^{Reyes-Olivas et al., 2008}).

Relación vegetación medio. De agosto de 2007 a agosto 2009 se realizaron registros de variables topográficas, edáficas y cobertura vegetal de las especies perennes en 16 islas continentales de Sinaloa. Los sitios de muestreo en cada isla fueron seleccionados por exposición, expresada en grados azimut (Brújula Brunton Tipo 15): este (46-135°), sur (135-225°), oeste (226-315°), norte (316-45°) y cima (planicie superior), donde también se registró la pendiente del terreno en grados, con un nivel de mano Abney, la cobertura de piedras (%) por intercepción lineal a lo largo de 10 m, y se midió la profundidad del suelo (cm) con una barrena tipo tornillo. El Índice de Radiación Solar (IRS), fue estimado para el 22 de diciembre, a las 12 h, con una declinación solar de -23.45º y la localización en grados de casa isla, datos que son utilizados en la fórmula tomada de ^{Oke (1987)}: IRS = Cos θ, mientras que el Cos θ = Cos β Cos θ + Sen Ω Sen Ζ Cos (Ω - ϑ), donde Ω = ángulo del azimut solar (180°), ϑ= azimut de la pendiente (de acuerdo con la exposición del sitio muestreado, norte, este, oeste, sur o cima). También se calculó un índice de calor (IC) (^{Geiger, 1966}): IC = Cos (exposición - 225 × tan(pendiente). La cobertura vegetal se determinó por línea interceptriz (^{Canfield, 1941}), mediante dos líneas perpendiculares, de 50 m cada una.

En cada sitio de muestreo se recolectaron muestras de suelo de cinco a 15 cm de profundidad para determinar 19 variables físico-químicas: textura del suelo (porcentaje de arena, limo y arcilla), conductividad eléctrica (dS m^-1), pH, porcentaje de sodio intercambiable (PSI), razón de adsorción de sodio (RAS), cationes en meq/ 100 g (Ca⁺⁺, Mg⁺⁺, Na⁺, K⁺), aniones en meq/ 100 g (HCO₃-, Cl-, S0₄=), materia orgánica (%), nitratros (ppm) y fosfatos (ppm) de acuerdo con los métodos descritos por ^{Walkley y Black (1934)}, ^{Richards (1954)}, ^{Bremner (1965)}, ^{Day (1965)} y ^{CSTPA (1980)}. Además, se recolectaron ejemplares de las especies, las que se depositaron en el Herbario de la Facultad de Agricultura del Valle del Fuerte, Universidad Autónoma de Sinaloa en Juan José Ríos, Ahome, Sinaloa. La identidad taxonómica se determinó con base en floras regionales, entre ellas las obras de ^{Shreve y Wiggins (1964)} y ^{Wiggins (1980)}, y los nombres y autores de las especies se cotejaron en la base de datos Tropicos (http://www.tropicos.org/ consultado 15 de noviembre, 2014). La matriz final de coberturas vegetales incluyó 29 especies perennes y 57 sitios de muestreo; la matriz secundaria (matriz ambiental) integró 23 variables del mismo número de sitios de vegetación. Con la primera matriz se realizó un análisis de agrupamiento entre las 16 islas; el propósito fue analizar la semejanza en composición florística entre las unidades de muestreo. Se eligió el Índice de Sørensen como el coeficiente de distancia entre grupos, por ser robusto y porque es una de las medidas de similitud más efectivas entre muestras o especies (^{McCune y Grace, 2002}; ^{McCune y Mefford, 2011}). Los grupos se integraron por el método de ligamiento promedio (UPGMA). Es importante señalar que las coberturas vegetales se transformaron con raíz cuadrada para los análisis de clasificación y ordenación con la finalidad de estandarizar los datos. Para la ordenación de la vegetación se utilizó el análisis de correspondencia linearizado (ACL) y el análisis de correspondencia canónica (ACC), ^{ter Braak (1986)}. Estas técnicas son adecuadas cuando las especies muestran relaciones de tipo unimodal a gradientes ambientales (^{ter Braak y Prentice, 1988}). La prueba de permutaciones de Monte Carlo asegura que la variación explicada en los ejes de ordenación sea producto de las variables consideradas y no de efectos aleatorios (^{Palmer, 1993}). Para evitar la multicolinealidad entre las 25 variables ambientales, éstas fueron sometidas a la prueba de correlación con el coeficiente de Pearson en el paquete estadístico SAS (^{SAS Institute, 2009}); las variables que presentaron una r < 0.7 y P > 0.05 fueron eliminadas, éstas fueron: conductividad eléctrica, porcentaje de sodio, razón de adsorción de sodio, magnesio, cloro, sulfato y exposición de ladera. Las 15 variables útiles fueron las indicadas más adelante, en la Tabla 2 de resultados. Los análisis de clasificación y ordenación se realizaron con los programas CANOCO versión 4.5 y PC-ORD ver. 6.0 (^{ter Braak y Šmilauer, 2002}; ^{McCune y Mefford, 2011}).

Tabla 2 Resultados del análisis de correspondencia canónica entre variables del medio y datos de comunidades vegetales de 16 islas de la costa de Sinaloa. Los asteriscos representan la significancia según la prueba de Monte Carlo con P < 0.05. 

Resultados

Composición de especies perennes y cobertura vegetal. Se registraron 29 especies agrupadas en 15 familias botánicas. Destacaron tres familias por agrupar a 17 de las 29 especies (58.6 %): Euphorbiaceae (7 especies), Cactaceae (5) y Fabaceae (5). Existe una cobertura vegetal promedio de 72.7 ± 44.3 % en los 57 sitios muestreados; Bursera laxiflora contribuye con 11.6 % y ocurre en el mayor número de sitios (31), en cambio Cylindropuntia thurberi registra la menor cobertura 0.3 %, en seis sitios (Tabla 3).

Tabla 3 Cobertura vegetal de las especies perennes agrupadas por familia, registradas en las unidades de muestreo y acrónimos utilizados en el análisis de clasificación y ordenación con PC-ORD versión 6.0 y CANOCO versión 4.5 (^{ter Braak y Šmilauer, 2002}; ^{McCune y Mefford, 2011}). 

Clasificación. La interpretación de los agrupamientos se consideró al cuarto nivel del dendrograma, que equivale a un corte menor de 30 % de la información retenida, observándose cinco grupos de islas y un sitio separado del resto (Figura 3). Esto es coherente con los grupos formados por la ordenación de los sitios y las especies obtenidos en el ACL (Figura 4); los tres primeros ejes explican el 35 % de la varianza total de las especies; el elevado valor propio obtenido de λ = 0.793 para el primer eje, indica una alta correlación entre los sitios y las especies, mientras que la longitud del gradiente es de 4.835, que indica una amplia diferencia en la composición de especies entre los sitios de las islas (^{Hill, 1979}; ^{Hill y Gauch, 1980}), definido por gradientes ambientales relacionados con el eje 1; para el eje 2, el valor propio es de 0.428 con una longitud del gradiente de 3.619.

Figura 3 Dendrograma de los agrupamientos de 57 sitios de muestreo de especies perennes de 16 islas de la costa de Sinaloa. Al cuarto nivel se tiene un corte menor de 30 % de la información retenida. Los nombres corresponden a sitios de muestreo definidos por número y letra. El número pertenece al nombre de la isla (1 = Tesobiate, 2 = Guasayeye, 3 = Huitussera, 4 = Alta Blanca, 5 = Cardo, 6 = Mazocahui, 7 = Tunosa, 8 = Bledos, 9 = Patos, 10 = Talchichilte, 11 = Saliaca, 12 = Altamura, 13 = Iguanas, 14 = Venados, 15 = Pájaros y 16 = Lobos) y la letra describe su localización (n = norte, e = este, s = sur, o = oeste y c = cima). 

Figura 4 Diagrama de ordenación de 57 sitios de muestreo, en los dos primeros ejes del análisis de correspondencia linearizado (ACL) de 57 sitios de muestreo con 29 especies perennes, incluidos en 16 islas de la costa de Sinaloa. Las abreviaturas de los 57 sitios son las mismas que en la Figura 2. 

El grupo A, en el dendograma está compuesto por 26 sitios de ocho islas de tres sistemas lagunares; Bledos (8n), Mazocahui (6n, 6e, 6s, 6o y 6c) y Tunosa (7c) de bahía de Ohuira; Cardo (5e), Guasayeye (2n, 2e, 2s, 2o y 2c), Huitussera (3n, 3e, 3s y 3o) y Tesobiate (1n, 1e, 1s, 1o y 1c) de Navachiste, y Talchichilte (10n, 10e, 10s y 10o) de Santa María, mientras que en el ACL, salen los sitios 10n y 10o de Talchichilte y se incorporan 8e de Bledos y 3c de Huitussera. Las especies más comunes en este grupo de sitios son Bursera laxiflora, Euphorbia californica, Jatropha cinerea, Stenocereus thurberi var. thurberi, Agave angustifolia, Opuntia spp., Jatropha cordata, J. cuneata y Coursetia glandulosa. El grupo B, se integra por nueve sitios de Bledos (8s, 8o y 8c) y Patos (9n, 9e, 9s, 9o y 9c) de bahía de Ohuira más el sitio 3c de Huitussera, bahía de Navachiste; en las dos primeras predomina Opuntia spp., mientras que en la tercera son Croton fragilis, Haematoxylum brasiletto y Melochia pyramidata. El grupo C, está representado por ocho sitios exclusivos de islas de Ensenada Pabellones, en las cuales la especie común es Lycium richii y J. cinerea es una especie frecuente de estos sitios; Altamura, tiene a J. cinerea y Jacquinia pungens como especies importantes; Iguanas a Crateva tapia, mientras que en Saliaca J. cinerea es muy frecuente. El grupo D, se define por las localidades 4n y 4s de Alta Blanca, Bahía de Navachiste y Stenocereus alamosensis es la especie que predomina. El grupo E, comprende las 11 unidades de muestreo de las islas de Bahía Mazatlán; Venados (14n y 14e), Pájaros (15n, 15e, 15s, 15o y 15c) y Lobos (16n, 16e, 16o y 16c); en ellas Ficus petiolaris es la especie común Plumeria rubra fo. acutifolia y Crateva tapia son especies muy frecuentes en este conjunto de islas; otras especies importantes son Agave angustifolia y Stenocereus alamosensis.

Ordenación indirecta. La asociación de los sitios obtenidos en la clasificación es coherente con los grupos formados por la ordenación de los sitios y las especies obtenidos en el ACL (Figura 4); los tres primeros ejes explican el 35 % de la varianza total de las especies; el elevado valor propio obtenido de λ = 0.793 para el primer eje indica una alta correlación entre los sitios y las especies, mientras que la longitud del gradiente es de 4.835, una amplia diferencia en la composición de especies entre los sitios de las islas (^{Hill, 1979}; ^{Hill y Gauch, 1980}), definido por gradientes ambientales relacionados con el eje 1; para el eje 2, el valor propio es de 0.428 con una longitud del gradiente de 3.619.

La mayoría de las islas del grupo A son pedregosas (51.16 %), excepto los sitios 10n y 10o de Talchichilte (1 %). Los suelos son de textura franca o franca arenosa de 16.58 ± 19.17 cm de profundidad con pH de 6.13 ± 0.64 existen bajos aportes de nitratos (15.75 ± 14.67 ppm) pero altos de fosfatos (186.70 ± 457.64 ppm), principalmente en los sitios 8n y 8e de Bledos, 7c de Tunosa, 5e de Cardo y 6c de Mazocahui, sitios que sirven de refugio, percha o reproducción de aves marinas o terrestres. En el ACL, el grupo B está formado por ocho de los nueve sitios derivados del análisis de clasificación, excepto el sitio 3c de Huitussera; se incluyeron islas rocosas (57.19 %) de suelo profundo (21.66 ± 13.41 cm), ricos en materia orgánica (5.30 ± 2.43 %) con pH ácido (4.95 ± 0.81), caracterizados por la presencia de grandes colonias de aves que producen guano, producto que incrementa cationes (374.76 ppm), aniones (216.48 ppm) y fosfatos (3091.30 ± 865.79 ppm) en el suelo. En el ACL, a los sitios del grupo C se integran los sitios 10n y 10o de Talchichilte con Jatropha cinerea y Croton punctatus. Las islas son arenosas (79.56 ± 14.07 %), el suelo tiene un pH de 6.85 ± 0.92, bajo contenido de materia orgánica 1.03 ± 0.6 % y profundidad mayor a los 65 ± 14.14 cm. El grupo D está conformado por islas rocosas (62.80 %) con suelos someros (2.05 ± 2.75 cm) de pH ácido (5.00 ± 0.28), e ingresos de guano que incrementan los fosfatos (2,871.65 ± 4,057.59 ppm). El grupo E incluye islas que tienen cobertura de rocas de 50 % con suelos profundos (13.46 ± 11.91 cm), ricos en materia orgánica (4.76 ± 2.40 %) y pH ácido de 5.38 ± 0.80; destacan por la presencia de aves como la garza gris (Platalea ajaja L.) y el pelícano café (Pelecanus occidentalis L.) que aportan guano. En la isla Pájaros, el guano eleva los nitratos de 1,660.2 a 4,477.1 ppm.

Ordenación directa. El ACC que relacionó la comunidad vegetal con las variables ambientales, reveló que los tres ejes de ordenación explican el 32.3 % de la variación total de las especies. Las correlaciones para los datos de especies-medio son significativas (P < 0.05) para diez variables ambientales (Tabla 2). El primer eje es un gradiente relacionado con nitratos (0.776) y pH (-0.584), en cambio el segundo eje se correlaciona con cobertura rocosa (-0.901), profundidad del suelo (0.757), porcentaje de limo (-0.696), pendiente (-0.685) y porcentaje de arena (0.663).

La relación de los patrones geográficos de las especies vegetales en las islas con las variables ambientales se infiere de la Figura 5. Los nitratos (eje 1) en promedio alcanzan valores de 3,042 ppm en los sitios de la isla Pájaros, en donde habitan plantas como Crateva tapia, Ficus petiolaris, Plumeria rubra fo. acutifolia y Stenocereus alamosensis. La correlación de fosfatos con el eje 2, muestra concentraciones máximas de 3,504 ppm en la isla Patos, donde domina Opuntia spp., mientras que los sitios con menor fosfato (0.43 ppm) ocurren en Saliaca, un lugar carente de nopales. Los sitios de Altamura y Saliaca se correlacionan con pH (7.3 y 7.7), mientras que la profundidad del suelo es mayor en los sitios de Altamura, Iguanas, Saliaca y Talchichilte, que se caracterizan por ser islas arenosas con profundidad de más de 100 cm, cubiertas por Caesalpinia platyloba, Croton punctatus, Jacquinia pungens, Jatropha cinerea, Karwinskia humboldtiana, Lantana camara y Lycium richii.

La ordenación de la mayoría de los sitios y de las especies se da en la parte central de la Figura 5. Los sitios corresponden a islas que destacan por ser rocosas y se ubican en tres sistemas lagunares: en Bahía de Ohuira son Mazocahui y Tunosa; en Navachiste: Cardo, Guasayeye, Huitussera y Tesobiate; por último, en Bahía Mazatlán, islas Venados y Lobos. Las especies que principalmente habitan las islas rocosas mencionadas son: Agave angustifolia, Bursera laxiflora, Coursetia glandulosa, Croton fragilis, Euphorbia californica, E. tomentulosa, Haematoxylum brasiletto, Ipomoea arborescens, Jatropha cuneata, Paullinia sonorensis y Stenocereus thurberi var. thurberi.

Figura 5 Diagrama de ordenación de los sitios de muestreo y especies perennes con base en el análisis de correspondencia canónica (ACC). Las abreviaturas de los 57 sitios son las mismas que en la Figura 3, mientras que los acrónimos de las 29 especies se indican en el Cuadro 1. Arena= porcentaje de arena, Limo = porcentaje de limo, CR = cobertura rocosa, Pen = pendiente del suelo, Prof = profundidad del suelo, MO = materia orgánica, pH = pH del suelo, Ca = Calcio, K = Potasio, Nitratos = Nitratos y P = Fosfatos. 

Discusión

Los resultados demuestran que las condiciones topográficas y edáficas afectan la estructura vegetal en las islas de la costa de Sinaloa, factores que también son importantes en la distribución de especies de plantas, en los desiertos Sonorense y Chihuahuense del norte mexicano (^{Parker, 1991}; ^{McAuliffe, 1994}; ^{Valverde et al., 1996}) y en ambientes secos y muy secos de otros países (^{Arshad et al., 2008}; ^{Salama et al., 2013}; ^{Abd El-Ghani et al., 2014}).

Las altas concentraciones de nitratos, fosfatos y pH ácido que existen en algunas islas de la entidad debido al aporte de guano producido por aves marinas y terrestres (Figura 6A), mantienen menor riqueza de especies vegetales; lo anterior ocasiona que sólo persistan especies como Opuntia spp. y Stenocereus alamosensis y las arbóreas Crateva tapia, Ficus petiolaris y Plumeria rubra fo. acutifolia; plantas proveedoras de sitios de percha, anidación y reproducción para las comunuidades aviares. Estos resultados se complementan con estudios realizados en islas de Bahía de Ohuira (Patos y Mazocahui) y Bahía Mazatlán (Lobos, Venados y Pájaros). En las islas de la Bahía de Ohuira hay 42 especies más con respecto a las islas de la Bahía de Mazatlán, en una superficie semejante (^{Reyes-Olivas, 2002}; ^{Reyes-Olivas et al., 2008}). En otra comparación, la isla Patos alberga numerosos individuos de aves marinas (^{Guevara-Estrada, 2006}) que incrementan las concentraciones de nitrógeno, fósforo y potasio, en comparación con Mazocahui, una isla carente de éste enriquecimiento biogeoquímico, situación que contribuiría a explicar la baja riqueza vegetal de la isla Patos (^{Reyes-Olivas et al., 2008}). En la segunda bahía, la isla Venados tiene 70 especies más que la Pájaros (^{Flores-Campaña et al., 1996}; ^{Vega-Aviña et al., 2001}), pero el número de especies en Lobos y Pájaros es semejante; el contraste se da en la superficie del área, debido a que Pájaros es 35.5 ha más grande (^{Vega-Aviña et al., 2001}). La variación notoria en el número de especies en las tres islas, es que en Pájaros se tienen importantes áreas de percha, anidación y reproducción de aves marinas como la garza gris y el pelícano café (^{Vega-Aviña et al., 2001}), lo que incrementa, de manera considerable, las concentraciones de nitratos (3,042.64 ppm), al mismo tiempo reducen el pH del suelo a niveles ácidos (4.8); en cambio, en las dos islas restantes, no hay comunidades aviares, las concentraciones de nitratos son normales (18.95 ppm para Venados y 13.00 ppm en Lobos) y aún cuando las concentraciones de fosfatos son altas (μ= 116.5 ppm y μ= 113.98 ppm, de manera respectiva), el pH es menos ácido (5.70 y 5.90 en Venados y Lobos, respectivamente), lo que permite la existencia de mayor riqueza florística. También, el efecto negativo de los ingresos de guano sobre la riqueza vegetal se ha demostrado en islas del golfo de California, debido a que el alto contenido de nitrógeno, fósforo y pH ácido registrado en los suelos, limitan el crecimiento de plantas (^{Sánchez-Piñero y Polis, 2000}; ^{Wait et al., 2005}; ^{Velarde et al., 2014}).

Figura 6 Panorámica de algunas islas de la costa de Sinaloa. A) Islas rocosas que proveen sitios favorables para la reproducción, anidación y percha de aves marinas, B) Islas de origen volcánico con alto porcentaje de piedras y C) Islas arenosas con nutrimentos limitados. 

La variable topográfica identificada como pendiente, es importante en el área de estudio, también las variables edáficas como cobertura de rocas, profundidad del suelo y porcentajes de arena y limo, debido a que ejercen influencia en la distribución y abundancia de las especies mediante la existencia de sitios seguros, como se ha informado en otras localidades secas o muy secas del país (^{Huerta-Martínez y García-Moya, 2004}; ^{Huerta-Martínez et al., 2004}). La topografía interviene en los procesos que limitan la distribución y abundancia de las plantas en varios sentidos. Por ejemplo, ^{Milchunas y Noy-Meir (2002)} demostraron que los refugios geológicos, además de ser una restricción física para herbívoros, modifican otras variables como la profundidad del suelo, la humedad debida al escurrimiento, la temperatura, etc., estas variables son diferentes en un área rocosa que en una zona sin rocas. El 75 % de los sistemas insulares analizados en este trabajo se destacan por tener alta cobertura rocosa (Figura 6B) que promedia 57.4 % con variación de 86 % (Bledos) al 20.5 % (Cardo). Investigaciones como las de ^{Parker (1991)}, ^{Nobel et al. (1992)}, ^{Peters et al. (2008)}, ^{López et al. (2009)} y ^{Bárcenas-Argüello et al. (2010)} describen la relación de las rocas con las propiedades del suelo y el crecimiento de las plantas, debido a que mientras más grandes son las rocas, éstas mejoran el efecto protector para las plantas, por reducción de la radiación solar directa, amortiguamiento de temperaturas extremas del suelo, reducción de la evaporación y canalización del agua a las raíces. Cactáceas y otras especies de ambientes secos del noroeste de México, se distribuyen en micrositios sin suelo, por ejemplo, acantilados, cavidades o fisuras en las rocas y flujos de lava antiguos (^{Bashan et al., 2002}; ^{López et al., 2009}; ^{Bárcenas-Argüello et al., 2010}). También en la vegetación costera se ha resaltado la importancia biológica de las rocas en la demografía y en la estructura de la comunidad vegetal, en lo particular en las cactáceas, debido a que intervienen en la formación de reservorios de semillas (^{Valdez-Manzanares, 2009}), propician condiciones ambientales que favorecen la germinación de semillas (^{Sánchez-Soto et al., 2005}, ²⁰¹⁰), incrementan la protección de plántulas contra herbívoros (^{Lugo-García, 2005}) y determinan patrones espaciales (^{Reyes-Olivas et al., 2002}).

La estructura y composición de las comunidades vegetales en las islas de barra de la costa de Sinaloa (Figura 6C), entre ellas, Altamura, Iguanas, Saliaca y Talchichilte, están relacionadas con el alto porcentaje de arena (83 %), gran profundidad del suelo (70 cm) y limitación de nutrimentos. En este sentido, ^{Castillo y Moreno-Casasola (1998)} destacan que las costas arenosas tienen un sustrato móvil, partículas que varían de tamaño, topografía heterogénea con baja capacidad de retención de humedad y limitación de nutrimentos, características que demarcan los agrupamientos particulares de especies. En lo general, la distribución de la vegetación en dunas costeras a partir de la línea de la costa, inicia con la zona de plantas pioneras en las dunas embrionarias, hasta la ocupación por arbustivas y arbóreas en las dunas estabilizadas (^{Moreno-Casasola y Espejel, 1986}; ^{Romero-López et al., 2006}). Altamura y Talchichilte presentan una distribución semejante, teniendo una secuencia de vegetación de dunas, bosque de manglar, halófitas y bosque espinoso, para Altamura; y de manglar, vegetación halófita y bosque espinoso para Talchichilte (^{Flores-Campaña et al., 2003}). En dunas costeras de islas de barra, existe una correlación entre gradientes de vegetación y factores ambientales como clima, suelo, viento, aspersión salina, disponibilidad de agua dulce y de nutrimentos (^{Lortie y Cushman, 2007}; ^{Kim y Yu, 2009}; ^{Torres et al., 2010}).

Conclusiones

Se demuestra que los factores del medio que limitan la distribución de especies perennes en las 16 islas consideradas en esta investigación son topográficos y edáficos. Mediante el análisis multivariante se infiere el efecto de cobertura de rocas, pendiente, profundidad del suelo, porcentajes de arena, limo, pH y nitratos, en tres conjuntos de islas: (1) Sistemas insulares: Alta Blanca, Bledos, Patos y Pájaros que reciben aportes de guano de aves marinas, y cuya consecuencia tiende a ser la disminución de la riqueza específica, (2) Las islas de origen volcánico, rocosas, suelo de textura franco arenosa, con profundidad de 2 a 15 cm y disponibilidad de nutrimentos, principalmente fosfatos y materia orgánica que facilita la formación de sitios apropiados para la distribución de especies y (3) las islas arenosas, con suelos profundos de 70 cm, 82.6 % de arena y nutrimentos limitados.