Materiales y métodos

Área de estudio. El área de estudio comprende primariamente la Península de Yucatán, ubicada en el sureste de México. La Península es una gran plataforma de rocas calcáreas y es la provincia geológicamente más joven de México; abarca los estados de Yucatán, Quintana Roo y Campeche (^{INEGI, 2015}). El terreno de la Península de Yucatán es en general plano, con altitud promedio de 50 m s.n.m. y sólo en el centro-sur se encuentran elevaciones hasta de 350 metros. Los suelos predominantes son los leptosoles (suelos someros de escasa profundidad, escasa cantidad de tierra fina y gran cantidad de piedras o afloramientos de roca) (^{Tello, 2011}; ^{Bautista-Zúñiga, 2010}). La mayor parte de la Península de Yucatán presenta un clima tropical con lluvias en verano (Aw) y seco estepario (Bs) el extremo noroeste de la Península. La vegetación de la Península de Yucatán se rige principalmente por un gradiente de humedad que se incrementa de norte a sur, lo que provoca un mayor desarrollo estructural, formado principalmente por selvas baja caducifolia, selva mediana subcaducifolia, selva mediana subperennifolia, selva baja espinosa y manglar, entre otras (^{Díaz, 2011}; ^{Flores-Guido et al., 2010}).

Obtención de datos. Los registros de presencia de Switenia macrophylla para México, se obtuvieron de la base de datos del Inventario Nacional Forestal y de Suelos (INFS) 2004-2009. Debido a que el área de interés fue primariamente la Península de Yucatán, se incluyeron presencias para la Península de Yucatán y los otros dos estados cercanos y con mayor número de presencias después de la Península: Chiapas y Tabasco. Las unidades de muestreo fueron conglomerados con 1,600 m² de superficie separados a 5 × 5 km (^{CONAFOR, 2009}). Una vez obtenidos los registros, se procedió a la limpieza de los datos que consistió en eliminar las coordenadas geográficas duplicadas, con la finalidad de obtener las coordenadas por conglomerado (la base de datos original incluye coordenadas por parcela muestreada, pero dada la cercanía entre parcelas, las coordenadas resultan duplicadas).

Variables climáticas. Se descargaron las rejillas (grids) para la región estudiada (desde la Península de Yucatán hasta el este de Honduras) a una resolución de 1 km² para 17 variables climáticas (Tabla 1), disponibles en: http://forest.moscowfsl.wsu.edu/climate/customData/ (Consultado abril 2014), del denominado “clima contemporáneo” (promedio del período 1961 a 1990) y clima futuro (promedio de la década centrada en el año 2030). Las estimaciones futuras se basan en el promedio de 18 modelos-escenarios climáticos, con trayectorias representativas de concentración de gases de efecto invernadero (llamadas RCP por su acrónimo en inglés), con una trayectoria intermedia (6.0 W/m², que equivale a que la concentración de CO₂ alcanzará su máximo en la década del 2080). Detalles de los modelos climáticos en ^{Rehfeldt et al. (2012)}; ²⁰¹⁴⁾. Para el modelaje que dio origen a las rejillas de clima contemporáneo de México ver ^{Sáenz-Romero et al. (2010}).

Tabla 1 Variables climáticas estimadas para clima contemporáneo (1961-1990) y futuro (década centrada en el año 2030). 

Es importante enfatizar la concepción subyacente bajo lo que se denominó clima “contemporáneo”. Se considera al período 1961-1990 como un clima similar al cual las poblaciones de especies forestales (inventariadas por el INFS), se adaptaron y crecieron; no se refiere al clima actual o presente (década 2000-2010 o similar), debido a que el cambio climático ha modificado el clima en las últimas décadas. En otras palabras, se asume que el clima promedio del período 1961-1990 es una estimación aceptable y a nuestro alcance de las condiciones que en su momento permitieron un equilibrio (o algo cercano a un equilibrio) entre la distribución de especies de plantas y el clima existente antes de que el cambio climático antropomórfico empezara a acumular sus efectos (^{Rehfeldt et al., 2014}; ^{Sáenz-Romero et al., 2015}).

Para el futuro, se eligió enfocar el análisis para el promedio de la década centrada en el año 2030, y no un horizonte más lejano, ya que para las propuestas de manejo encaminadas a promover la adaptación de las poblaciones forestales a los climas futuros, debe considerarse lo siguiente: de llegarse a reubicar genotipos, éstos necesitan reubicarse en sitios con la anticipación requerida como para que a lo largo de su vida, crezcan en un sitio suficientemente propicio climáticamente como para alcanzar al menos la edad reproductiva. De reubicarse en un sitio en donde el clima propicio ocurrirá en un horizonte demasiado lejano (2080 o 2090), se expondría en el presente a las plantas a daños por frío o heladas que podrían hacer inviable alcanzar la edad reproductiva (^{Sáenz-Romero et al., 2012}; ^{Castellanos-Acuña et al., 2015}).

Modelado de clima contemporáneo. La distribución del hábitat climático propicio para la especie bajo el clima contemporáneo se modeló mediante el algoritmo MaxEnt. A este proceso también se le conoce como modelado de nicho ambiental (environmental niche modeling ENM, por su acrónimo en inglés; ^{Phillips et al., 2006}; ^{Elith et al., 2011}). En nuestro caso, se modeló únicamente el nicho ambiental, que por considerar únicamente variables climáticas (sin incluir otras tales como tipo de suelo), podría definirse como nicho climático.

Se utilizaron 513 localidades de presencia y 17 variables climáticas que representan temperatura y precipitación promedio anual, temperaturas extremas mensuales, precipitación por períodos estacionales y el balance estacional de precipitación (Tabla 1). Estas variables han sido usadas previamente en el modelaje del hábitat climático propicio de especies forestales de México para Abies religiosa (^{Sáenz-Romero et al., 2012}), Pinus chiapensis (^{Sáenz-Romero et al., 2010}) y Pinus leiophylla (^{Sáenz-Romero et al., 2015}). El modelo se construyó con el 75 % de los registros de ocurrencia. El umbral de convergencia manejado fue 0.00001 con 500 interacciones como límite máximo para cada corrida. El formato de salida analizado fue logístico, el cual indica un hábitat óptimo de 0 o 1, donde 0 es ausencia y 1 máxima idoneidad.

Se utilizó el método Jackknife, instrumentado en MaxEnt, el cual indica la contribución relativa de cada variable climática al modelo. La distribución espacial del hábitat climático se obtuvo mediante la herramienta ArcMap 9.3 ^®, obteniendo el número de pixeles y transformándolos a hectáreas. Finalmente, se generaron los mapas de la distribución de la especie en clima contemporáneo y 2030.

Validación del modelo climático. La validación del modelo se llevó a cabo mediante el programa ROC parcial (^{Barve, 2008}). Se siguieron las recomendaciones de ^{Peterson y Soberón (2008)}, usando un umbral esperado de error de E = 5 %. Se realizaron 1000 iteraciones para el cálculo de la versión parcial del análisis del área bajo la curva (AUC) y se expresaron los resultados como la razón entre la curva ROC observada, contra la esperada al azar, en donde ambas están truncadas al área delimitada por el umbral de error. Cuando se realiza el análisis de ROC parcial, solo es usada la porción del área en la curva ROC donde las predicciones del modelo son relevantes para el cálculo de la razón. Los valores de ésta abarcan el intervalo que va de 0 a 2, donde 1 equivale a un modelo totalmente al azar. La prueba se realizó con el 25 % de los datos, que fueron separados al azar del total de las localidades de presencia de la especie.

El modelo obtenido con el 75 % de los datos, se reclasificó con valores de 0 a 1, dónde 0 es menos idoneidad y 1 mayor idoneidad para la presencia de la especie. Posteriormente se obtuvo el área que ocupa cada clase de presencia de la especie para el 25 % de los datos. Una vez generados los archivos se introdujeron al programa ROC Parcial, con 1,000 interacciones y 0.95 de tolerancia de error de omisión. Una vez generados los resultados se obtuvo la media, máximos, mínimos y desviación estándar.

Proyección de hábitat climático futuro. El hábitat climático futuro se proyectó mediante el algoritmo MaxEnt, el cual se alimentó con los registros geográficos, las grids de clima contemporáneo y clima futuro (2030). Esta herramienta, primeramente modela el hábitat climático propicio bajo el clima contemporáneo. Una vez terminado el modelaje construido con el clima contemporáneo, se repitió la proyección pero esta vez alimentando el modelo con las rejillas de variables climáticas para la década centrada en 2030, estimadas con el ensamble de 18 modelos-escenarios con trayectorias representativas de concentración de gases de efecto invernadero intermedias (RCP 6.0 Watts/m²), disponibles en: http://forest.moscowfsl.wsu.edu/climate/customData/ (Consultado abril 2014).

Se proyectó con la opción “Do clamping” de MaxEnt, el cual reduce la predicción en cada punto en las proyecciones por la diferencia entre la salida aparente y la no sujeta a ese punto. Es decir, que las variables ambientales y funciones se encuentran restringidas a la gama de valores encontrados durante el entrenamiento. Además se compararon la similitud ambiental de las variables contemporáneas con las variables futuras (2030). Esto para obtener las áreas que deben ser tratadas con precaución al momento de interpretar el modelo y las variables más disímiles con el clima futuro.

Resultados

Clima contemporáneo. Se generó un mapa de distribución potencial para S. macrophylla King en la Península de Yucatán. Se obtuvo un área con clima óptimo para el desarrollo de Caoba de 10’681,065 ha con clima contemporáneo. Para los estados de Quintana Roo, Campeche, Yucatán y Chiapas en México, además el modelo logró proyectar distribución potencial para Belice, Honduras y Guatemala (Figura 1A).

Figura 1 Mapa del hábitat climático propicio (área en rojo) de Swietenia macrophylla para (A) clima contemporáneo (1961-1990), y (B) futuro (década centrada en el año 2030). Símbolos indican registros de presencia según el Inventario Nacional Forestal y de Suelos (^{CONAFOR, 2004}-²⁰⁰⁹). 

Validación del modelo. Mediante el análisis de la curva ROC parcial se obtuvieron valores superiores al umbral (≥ 1) para el clima contemporáneo (Tabla 2). Lo que nos indica que el modelo tuvo una buena predicción del hábitat climático óptimo para el desarrollo de la especie (^{Peterson et al., 2008}). Mediante el método Jackknife instrumentado en MaxEnt se obtuvieron las variables de mayor contribución para la predicción del modelo, las cuales fueron MTCM (30.2 %), MMIN (20.8 %) y GSP (15.7 %).

Tabla 2 Razón de curva ROC Parcial con 75 % de localidades al azar 

Proyección para el clima futuro (2030). La proyección para 2030 (Figura 1B), estima un área con hábitat climático propicio de 4,249,017 ha. Esto implica una reducción del hábitat climático, respecto al contemporáneo, del 60 %. La distribución se reduce dentro de la Península de Yucatán, confinándose principalmente al estado de Campeche, disminuyendo drásticamente en los estados de Chiapas y Yucatán. Para Quintana Roo, prácticamente desaparece el hábitat climático de la especie, que notablemente se desplaza hacia el Oeste, hacia el estado de Campeche. La distribución para Guatemala y Belice se reduce drásticamente y para Honduras proyecta nuevas zonas (en el extremo noroeste del país, en el Departamento de Gracias a Dios) que en la distribución contemporánea no aparecían (Figura 1A).

Es importante resaltar que la mayor parte del hábitat climático que se mantiene dentro de la Península de Yucatán para la década centrada en el 2030, se distribuye en lo que actualmente es la Reserva de la Biosfera de Calakmul (Figura 2).

Figura 2 Hábitat climático propicio para la década centrada en el año 2030 dentro de la Reserva de la Biosfera de Calakmul, Campeche 

Discusión

Clima contemporáneo. La distribución contemporánea modelada coincide con otros trabajos realizados por medio de colectas y muestreo de campo (^{Bauer y Francis, 1998}; ^{CATIE, 2003}; ^{CONAFOR, 2003} y ^{Vester y Navarro, 2007}).

Las variables obtenidas con mayor contribución para el modelo (MTCM, MIN y GSP) son congruentes con el hecho de que es una especie de zonas tropicales donde prácticamente no existe época de frío. Además la especie se desarrolla mejor con estación seca no mayor de cuatro meses, en extremos de humedad, aparentemente tolera extremos de sequía únicamente de corta duración, temperatura media anual de 24 - 28 ºC, temperatura máxima media del mes más cálido de 24-32 ºC y temperatura media mínima del mes más frio de 11-22 ºC (^{Bauer y Francis, 1998}; ^{Cordero y Boshier, 2003}; ^{CONAFOR, 2003}; ^{Vester y Navarro, 2007}; ^{Grogan y Schulze, 2012}).

Proyección para el clima futuro (2030). Es de esperar que la combinación de mayores temperaturas y menores precipitaciones, sean la causa de la desaparición del hábitat climático para caoba en gran parte de la distribución contemporánea en la Península de Yucatán. La disminución drástica del hábitat climático propicio para Switenia macrophylla coincide con otras proyecciones para biomas de México con diferentes modelos de circulación global y escenarios de emisiones de gases invernadero. Por ejemplo, ^{Rehfeldt et al. (2012)} proyecta para la Península de Yucatán climas propicios para biomas sin un análogo contemporáneo (en otras palabras, climas que no existen en la actualidad), debido a la interacción del incremento de las temperaturas y disminución de la precipitación debido al cambio climático. La predicción de climas no análogos en el futuro ha sido predicha también para el norte de Eurasia -debido a la prolongación de la temporada de crecimiento (^{Reu et al., 2014}), y para diversos biomas de los Andes Tropicales (^{Tovar et al., 2013}), con pérdidas de más del 30 % de la superficie actual.

Reserva de la Biosfera Calakmul como refugio ex situ. La orografía con mayores elevaciones en la región de Calakmul, al crear un clima más húmedo y menos cálido que el resto de la Península, compensará en alguna medida el cambio climático, haciendo de Calakmul una región propicia como refugio para esa especie en la década centrada en el año 2030. La topografía mayormente plana de la zona norte de la Península de Yucatán hace que el relieve altitudinal tenga poca influencia sobre los patrones climáticos de la mayor parte de esa región, en donde los vientos provenientes del Caribe producen un gradiente de precipitaciones de noroeste a sureste, factor que aparentemente es el decisivo para la distribución de la vegetación. En cambio, en la región de Calakmul, con altitudes promedio de 250-350 m s.n.m. (altitudes modestas pero muy superiores al promedio de la Península de Yucatán), el relieve crea una sombra orográfica en las laderas y planicies occidentales, al interceptar los vientos húmedos dominantes provenientes del sureste (^{Martínez y Galindo-Leal, 2002}). Esto es congruente con ^{Orellana et al. (2009)}, quien a partir gráficas ombrotérmicas de 48 estaciones meteorológicas, proyecta para el año 2020 una sequía relativa más pronunciada y visible, con los máximos promedio de precipitación en septiembre, además menciona que las mayores cantidades de lluvia estarán presentes en el sur de Campeche y Quintana Roo.

Manejo y conservación de germoplasma. Con base en los resultados obtenidos, se recomienda establecer zonas productoras de germoplasma de caoba en el centro-sur del estado de Quintana Roo. Sin embargo, plantaciones de conservación ex situ e inclusive plantaciones comerciales forestales deberán establecerse en el hábitat climático predicho para el año 2030, lo que incluiría áreas de la Reserva de la Biósfera de Calakmul (Figura 2). Dicho de otra manera, sería necesario colectar semilla en las poblaciones actuales de Quintana Roo, producir planta en vivero, y plantar en Campeche.

Sin embargo, establecer plantaciones comerciales, e incluso de conservación in situ, sería una medida muy deseable de manejo adaptativo ante el cambio climático (en función de la evidencia aquí presentada), pero que entraría en contradicción con el marco regulatorio actual. De acuerdo con la Ley General del Equilibrio Ecológico y Protección al ambiente (^{SEDUE, 1988}), Artículo 45, el segundo objetivo de un Área Natural Protegida (ANP) es “Salvaguardar la diversidad genética de las especies silvestres de las que depende la continuidad evolutiva; así como asegurar la prevención y el aprovechamiento sustentable de la biodiversidad del territorio nacional, en particular las especies que están en peligro de extinción, las amenazadas, las endémicas, las raras y las que se encuentran sujetas a protección especial”. Pero, en el Artículo 49, inciso II, menciona que en las zonas núcleo de las ANP’s queda expresamente prohibido “Introducir ejemplares o poblaciones exóticas de la vida silvestre, así como organismos genéticamente modificados”.

Lo anterior ilustra plenamente que el marco regulatorio actual se diseñó sin considerar los efectos del cambio climático, como si el clima fuera esencialmente estático. Por lo anterior, se propone realizar una modificación en el Artículo 49, que flexibilice el uso de reforestación con semilla no local. Ello permitiría realizar una acción de mitigación a los efectos del cambio climático, medida en realidad encaminada a cumplir el objetivo último de la ley actual, que es lograr el manejo sustentable de los recursos genéticos forestales.

No hay duda que tales cambios en el marco normativo y el llevar a la práctica lo aquí propuesto, requerirá de una profunda modificación conceptual que sea socialmente aceptada de lo que es conservar un recurso natural para el futuro. Mayor es el reto considerando que la Reserva de Calakmul recientemente fue declarada Patrimonio de la Humanidad Mixto por la UNESCO, mixto por su elevada biodiversidad y sus sitios arqueológicos de la Cultura Maya (^{UNESCO, 2014}). Pero justamente, un Patrimonio de la Humanidad merece ser conservado, sólo que la conservación en los tiempos del cambio climático, requiere de medidas impensables en el pasado.

Se sugiere: (1) Realizar ensayos de procedencia, a fin de limitar el movimiento de poblaciones dentro del espacio climático que le será propicio, dependiendo del grado de diferenciación genética. (2) Monitorear (tal vez en parcelas permanentes) los ataques de plagas y enfermedades, tales como el barrenador Hypsipyla grandella; es de esperar que el desfasamiento entre las poblaciones actuales y el clima para el cual se han adaptado, inducirá un estrés y debilitamiento de los árboles, lo cual facilitará el ataque de plagas y enfermedades, tales como se ha documentado para otras especies forestales (^{Allen et al., 2010}; ^{Sturrock et al., 2011}; ^{Alfaro et al., 2014}).

Conclusiones

El hábitat climático propicio contemporáneo para Swietenia macrophylla (caoba) se estima en 10,681,065 ha en la Península de Yucatán, Belice, Guatemala y Honduras. La proyección del hábitat para la década centrada en el año 2030, estima una pérdida del 60 % respecto al área total contemporánea. El hábitat propicio en el futuro se distribuye dentro de la Reserva de la Biosfera Calakmul (en el centro-sur de la Península de Yucatán) y aparecen nuevas áreas propicias en el noreste de Honduras (Departamento de Gracias a Dios). Se propone recolectar semilla en el centro-sur de Quintana Roo, producir planta en vivero y plantar en Calakmul, con el propósito de conservación genética y reacoplamiento climático de las poblaciones naturales de caoba. Esto requeriría flexibilizar el marco regulatorio de las Áreas Naturales Protegidas, que actualmente impiden establecer especies en sitios en los que no son originarias.