Taxonomía y florística

 

Distribución geográfica de Hylocereus (Cactaceae) en México

 

Geographical distribution of Hylocereus (Cactaceae) in Mexico

 

Luz Adriana García-Rubio¹, Ofelia Vargas-Ponce^1,3, Felipe de Jesús Ramírez-Mireles, Guadalupe Munguía-Lino¹, Carlos Alberto Corona-Oceguera¹ y Tolin Cruz-Hernández²

 

¹ Universidad de Guadalajara, Zapopan, Jalisco, México.

² Universidad Autónoma de Chapingo, Chapingo, Estado de México, México.

³ Autora para correspondencia: vargasofelia@gmail.com.

 

Recibido: 17 de octubre de 2014.
Aceptado: 28 de octubre de 2014.

 

Resumen

Hylocereus es un género americano de importancia hortícola por sus frutos comestibles. En México crecen varias especies de Hylocereus. Sin embargo, su distribución no se conoce por completo, por ello se requiere ampliar este conocimiento. Con este objetivo se analizaron la riqueza de especies y los patrones de distribución geográfica de Hylocereus en México. Se revisaron ejemplares de 12 herbarios nacionales y se hicieron colectas botánicas. En adición, con un Sistema de Información Geográfica y 437 registros georeferenciados se identificaron las provincias biogeográficas y condiciones ecológicas en que se desarrollan. Como resultado, se reconoció a H. ocamponis, H. purpusii, H. undatus e H. aff. escuintlensis. Jalisco, Chiapas y Oaxaca tienen el mayor número de registros y junto con Michoacán y Guerrero son los de mayor riqueza. Los cuatro taxa se desarrollan en la Costa Pacífica Mexicana mientras H. purpusii, H. ocamponis y H. undatus confluyen en el Eje Volcánico Transmexicano. Hylocereus aff. escuintlensis e H. undatus convergen en la provincia de Chiapas. Hylocereus crece en climas templados a muy cálidos; H. undatus exhibe la mayor amplitud ecológica, H. aff. escuintlensis muestra intervalos más estrechos mientras que H. ocamponis e H. purpusii coexisten en condiciones similares.

Palabras clave: biogeografía; México; pitahaya; riqueza; SIG.

 

Abstract

Hylocereus is an American genus with horticultural importance for its edible fruits. In Mexico several species of Hylocereus grow. However their distributions are not fully understood. Therefore, it is required to extend this knowledge. With this objective species richness and distribution geographical patterns were analyzed. Voucher specimens of twelve national herbaria were reviewed and field collections were made. Based on 437 georeferenced records and using a Geographic Information System, we identified the biogeographical provinces and ecological conditions the plants grow in. Hylocereus ocamponis, H. purpusii, H. undatus, and H. aff. escuintlensis were identified. Jalisco, Chiapas and Oaxaca had the largest number of records and along with Michoacán and Guerrero showed the greatest species richness. Further, the Mexican Pacific Coast was the richest biogeographical province, the four taxa were found there. Hylocereus purpusii, H. ocamponis and H. undatus converged at the Transmexican Volcanic Belt. Meanwhile, H. aff. escuntlensis and H. undatus occurred at the Chiapas province. Hylocereus grows in temperate, warm and very warm climates. Moreover, H. undatus exhibited the greatest ecological range, but H. aff. escuintlensis showed the narrowest, and Hylocereus ocamponis and H. purpusii coexist in similar ecological conditions.

Key words: biogeography; GIS; Mexico; pitahaya; species richness.

 

Hylocereus Britton & Rose (Cactaceae) es un género nativo de América de importancia económica, por sus frutos comestibles y su alta tolerancia a la sequía (Anderson, 2001; Tel-Zur et al., 2011). Agrupa 18 especies que se conocen comúnmente como pitahaya que crecen en áreas templadas, tropicales, subtropicales y semiáridas de México, Centro América y Norte de Sudamérica (Britton y Rose, 1963; Anderson, 2001). Se distingue por su forma de crecimiento trepador, tallos trialados, más o menos ondulados, con raíces aéreas y flores aromáticas de apertura nocturna (Bravo-Hollis, 1978). Uno de sus atributos más notorios son los frutos globosos con escamas foliáceas y exocarpo de color amarillo, rojo y magenta. El endocarpo es de color blanco, amarillo o magenta con numerosas semillas diminutas (Bravo-Hollis, 1978; Anderson, 2001). Los frutos han sido alimento recurrente para los pobladores locales y forman parte de los productos que se ofrecen en los mercados tradicionales.

El uso tradicional de Hylocereus costaricensis Britton & Rose, H. ocamponis (Salm-Dyck) Britton & Rose, H. monacanthus (Lem.) Britton & Rose [= H.polyrhizus (F.A.C. Weber) Britton & Rose] e H. undatus (Haw.) Britton & Rose, ha ocurrido por siglos en sus áreas de distribución natural como Colombia, Costa Rica, Guatemala, México, Nicaragua y Perú (Rodríguez-Canto, 2000; Hart, 2005; Le Bellec et al., 2006; Ortiz-Hernández y Carrillo-Salazar, 2012; Ortiz-Hernández et al., 2012). En las últimas tres décadas, el sabor, forma y color del fruto han abierto un nicho dentro del mercado comercial de frutos exóticos en Europa, Asia y América (Le Bellec et al., 2006; Ortiz-Hernández y Carrillo-Salazar, 2012). Esto ha propiciado el establecimiento de plantaciones comerciales con mayor tecnificación en los Estados Unidos de América, Israel, Malasia y Tailandia (Nerd et al., 2002; Le Bellec et al., 2006; Tel-Zur et al., 2011; Ortiz-Hernández y Carrillo-Salazar, 2012).

La importancia de Hylocereus como cultivo comercial ha estimulado el interés por alcanzar un mayor conocimiento del género. En las últimas dos décadas se han conducido diversos estudios a nivel mundial (Le Bellec, 2006; Ortiz-Hernández y Carrillo-Salazar, 2012; Ortiz-Hernández et al., 2012). Un área de investigación que ha recibido mayor atención es la relacionada con el establecimiento del cultivo, sistemas de producción, fitosanidad, manejo poscosecha y comercialización (INTA 2014; Hoa et al., 2006; Masyahit et al., 2009; Awang et al., 2011: INTA, 2014; Mizrahi, 2014). También se ha evaluado la respuesta fisiológica y desarrollo de Hylocereus ante la disponibilidad de CO₂, nutrientes (Nobel y De la Barrera, 2002; Ben-Asher et al., 2006), condiciones de sombra (Raveh et al., 1998), así como aspectos ambientales que tienen un efecto en el inicio de la floración (Khaimov y Mizrahi, 2006; Serna-Cock et al., 2011; Jiang et al., 2012). Destacan los estudios sobre aspectos de genética, hibridación de clones y caracterización realizados en Israel, uno de los principales productores de pitahaya (Cisneros y Tel-Zur, 2010, 2013; Lichtenzveig et al., 2000; Tel-Zur et al., 2004, 2011).

En el ámbito nacional hay avances importantes en el estudio de Hylocereus, con mayor énfasis en H. undatus por ser una de las especies con buena aceptación en el mercado internacional así como por su importancia cultural. Se han realizado caracterización morfológica (Maldonado-Poot, 2000; Castillo-Martínez, 2002; Grimaldo-Juárez et al., 2007), fitosanitaria (Valencia-Botín et al., 2003; 2004) y genética de algunos individuos cultivados (Ramírez-Mireles, 1999; Castillo-Martínez et al., 2003; Legaria et al., 2005). Se ha estudiado su sistema reproductivo (Valiente-Banuet et al., 2007) y fisiología (Ortiz-Hernández et al., 1996; 1999), entre otros. Además, hay evidencia de la importancia cultural de esta especie y su uso como alimento y ornamental y en menor proporción como medicinal en varias áreas del país (Ortiz-Hernández et al., 2012). En adición, se reconoce que el aprovechamiento ocurre en poblaciones silvestres, cultivadas en traspatio y cultivos tipo huerta con mayor densidad de individuos (Rodríguez-Canto, 2000; Valiente-Banuet et al., 2007; Ortiz-Hernández et al., 2012). En cambio para las otras especies de Hylocereus que crecen en el país estos aspectos son menos conocidos.

La taxonomía de Hylocereus es uno de los aspectos que no se han resuelto por completo. Se señala que el género es poco colectado y estudiado y algunas especies son pobremente conocidas (Bravo-Hollis y Arias, 2011). Cactaceae es monofilética (Nyffeler, 2002) al igual que la subfamilia Cactoideae (Terrazas y Arias, 2002) en la que se incluye la tribu Hylocereeae; sin embargo, esta tribu y otras ocho reconocidas por Barthlott y Hunt (1993) con base en datos morfológicos y anatómicos no son monofiléticas (Terrazas y Arias, 2002). El estudio sistemático de Hylocereus ha sido atendido por diversos autores. Britton y Rose (1920, 1963) reconocieron 18 especies y Backeberg (1976) enumeró 24. En estudios más recientes Hunt (1999) y Anderson (2001) reconocen 18 taxa, aunque más tarde Hunt (2006) acepta 14. En el caso particular de México, Bravo-Hollis (1978) reconoció tres especies, H. ocamponis, H. purpusii Britton & Rose e H. undatus y mencionó la posible existencia de otras cuatro [H. guatemalensis (Eichlam) Britton & Rose, H. calcaratus Britton & Rose, H. napoleonis Britton & Rose e H. stenopterus Britton & Rose] con base en materiales observados en campo y esta última especie cultivada en el Jardín Botánico de la UNAM; sin embargo, éstas no fueron corroboradas. Guzmán et al. (2003) adicionaron a la lista a H. minutiflorus Britton & Rose mientras que Cálix de Dios (2004) señaló nueve especies (H. calcaratus, H. escuintlensis Kimnach, H. guatemalensis, H. ocamponis, H. purpusii, H. stenopterus, H. triangularis (L.) Britton & Rose, H. trigonus Saff. e H. undatus,). Por su parte García-Aguilar (2007) a partir de una revisión de la historia sistemática de Hylocereus y el estudio de atributos morfológicos, anatómicos (García-Aguilar et al., 2009) y genéticos (García-Aguilar et al., 2013) en diez poblaciones colectadas en el país reconoce para México a H. ocamponis, H. purpusii e H. undatus. Estos autores no reconocen seis de las especies que citó Calix de Dios (2004) y no hacen referencia a H. minutiflorus.

De igual forma, los antecedentes de estudios de distribución de Hylocereus en México son pocos. Cálix de Dios (2004) modeló la distribución y condiciones ecológicas en las que ocurre el género en México, utilizando el mapa de provincias florísticas de Cronquist (1982), la clasificación de los tipos de vegetación de México de Miranda y Hernández (1963) y la vegetación de México de Rzedowski (1978). Sin citar los especímenes de referencia y sin especificar la condición silvestre o cultivada de las muestras, este autor indica que Hylocereus crece en el sureste (Península de Yucatán, Meseta central de Chiapas), centro-occidente (Costa del Golfo y del Pacífico, Planicie Central de México, Región del Bajío, la Costa del Occidente, el Altiplano Potosíno-Zacatecano), y en el norte de México en los estados de Sinaloa, Durango, Tamaulipas y San Luis Potosí. Sotelo-Ruiz et al. (2005) utilizaron un sistema de información geográfica (SIG) y variables edafológicas y bioclimáticas para modelar las zonas potenciales para el establecimiento de plantaciones de Hylocereus spp. en el sur del Estado de México. Posteriormente, García-Aguilar (2007) empleó un SIG y con base en diez colectas de campo que representan a H. ocamponis, H. purpusii e H. undatus indicó dos regiones importantes de distribución: la primera en Nayarit y Jalisco y la segunda en Guerrero. En este contexto, es importante completar el conocimiento de los patrones de distribución del género incrementando el número de especímenes. Por lo anterior, el objetivo de este trabajo fue analizar los patrones de distribución geográfica de Hylocereus en el país.

 

Materiales y métodos

Revisión de colecciones biológicas y colecta de Hylocereus. Se hizo una revisión de literatura que incluyó trabajos florísticos, taxonómicos y temas diversos relacionados al género. Además, se revisaron los ejemplares de 12 colecciones botánicas nacionales: el Herbario Hortorio del Colegio de Postgraduados, Montecillo, México (CHAPA), el Herbario del Centro de Investigación Científica de Yucatán (CICY), el Herbario del Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional del Instituto Politécnico Nacional en Oaxaca (OAX), el Herbario Eizi Matuda de la Facultad de Ciencias Agrícolas de la Universidad Autónoma del Estado de México (CODAGEM), el Herbario de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional (ENCB), el Herbario de la Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas (HEM), el Herbario de la Universidad Autónoma del Estado de Morelos (HUMO), el Herbario Luz María Villarreal de Puga del Instituto de Botánica de la Universidad de Guadalajara (IBUG), el Herbario del Centro Regional del Bajío (IEB) del Instituto de Ecología, A.C., el Herbario Nacional del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México (MEXU), el Herbario del Instituto de Ecología, A.C., Xalapa (XAL) y el Herbario del Instituto Manantlán de ecología y biodiversidad del Centro Universitario de la Costa Sur de la Universidad de Guadalajara (ZEA). De cada ejemplar se registraron los datos de la etiqueta, se revisó su procedencia y se anotó su condición cultivada cuando se precisa que procede de un huerto, traspatio o jardín. Además se tomaron fotografías como apoyo para ratificar la determinación taxonómica de los ejemplares de herbario revisados. La determinación se hizo utilizando la metodología clásica, se usaron claves de identificación, se revisaron las descripciones botánicas descritas por diversos autores (Britton y Rose, 1963; Kimnach, 1984; Anderson, 2001; Bravo-Hollis y Arias, 2011; Véliz Pérez, 2011; Véliz Pérez y Arias, 2013). En adición, se consultaron fotografías de especímenes (isotipos) de H. escuintlensis disponibles en línea (Kew Royal Botanical Gardens (K); Smithsonian National Museum of Natural History (US); The Field Museum (F) y la Universidad Autónoma de México (UNIBIO colecciones biológicas).

El trabajo de campo incluyó la exploración y la colecta de Hylocereus en Jalisco, Chiapas, Michoacán, Nayarit, Sinaloa, Guanajuato, Querétaro y Oaxaca durante los años 2009 a 2013. Se obtuvieron tallos de 219 localidades y se tomaron fotografías. Para cada ejemplar colectado se hizo la determinación taxonómica con los mismos criterios que se utilizaron para los ejemplares de herbario. Dos tallos de cada localidad se depositaron en el banco de germoplasma del SINAREFI en Coatepec de Harinas, Estado de México. En adición 139 ejemplares se conservan en cultivo como duplicados en el Jardín Botánico del Instituto de Botánica de la Universidad de Guadalajara y 80 ejemplares también cultivados se conservan en Puebla bajo resguardo de la Universidad Autónoma Chapingo. Además, se prepararon ejemplares botánicos de las 219 muestras y se depositaron en los herbarios IBUG y MEXU. En este estudio no se incluyeron los ejemplares cultivados como ornamentales en jardines de ciudades, debido a la dificultad del muestreo y registro; las muestras observadas en esta condición corresponden a H. undatus.

Análisis de distribución. El análisis de distribución se hizo mediante una base de datos con 437 registros, que contienen la información registrada en las etiquetas de los ejemplares de herbario y los colectados en este trabajo. Los campos de la base abarcaron datos taxonómicos, curatoriales, geográficos y ecológicos. Los datos taxonómicos incluyeron: familia, género, epíteto específico, autor, nombre del colector, número colecta. Los curatoriales consideraron: el nombre de colectores, número de colecta, el determinador y la colección donde está depositado. Los datos geográficos refirieron al país, estado, municipio, localidad, altitud, latitud y longitud utilizando coordenadas geográficas. Los datos ecológicos incluyeron el tipo de vegetación, especies asociadas, observaciones y fecha de colecta.

Los registros que carecían de coordenadas (grados, minutos y segundos o grados decimales) y altitud (m s.n.m.) fueron georeferenciados empleando la base de datos de localidades de México de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) y Google Earth (Google Inc., disponible en en línea en <www.earth.google.com>, consultado entre marzo y noviembre de 2013). La base de datos se depuró eliminando registros repetidos y se corrigieron aquellos con georreferencias erróneas. Finalmente, la base de datos fue transformada a un formato compatible con un Sistema de Información Geográfica (SIG). En el programa ArcView GIS 3.3 (ESRI, 1992-2002) se visualizaron los puntos de distribución de Hylocereus y se elaboraron mapas de distribución utilizando exclusivamente los registros de especímenes silvestres por división política, provincias biogeográficas de México, tipo de vegetación e isotermas medias anuales. Para determinar las condiciones ecológicas en las que crece Hylocereus en el país, se sobrepusieron a los puntos de distribución los mapas de provincias biogeográficas de México (Morrone, 2005), vegetación potencial (Rzedowski, 1990), isotermas medias anuales (García-E.-CONABIO, 1998), precipitación media anual (Vidal-Zepeda, 1990) y cuencas hidrográficas de México (INEGI-INE-CONAGUA, 2007) y se realizó el geoprocesamiento de datos.

 

Resultados

A partir de la determinación taxonómica de los especímenes de herbario y los recolectados en campo se reconocieron cuatro especies de Hylocereus para México: H. ocamponis, H. purpusii, H. undatus e H. aff. escuintlensis. Sólo ocho especímenes morfológicamente similares que fueron colectados en Oaxaca no pudieron ser identificados y se dejaron como Hylocereus sp. La base de datos generada para el análisis integró 437 registros únicos (Apéndice 1). Ésta se conformó de 218 especímenes de herbario y 219 colectados.

Hylocereus undatus fue la especie mejor representada con 247 colectas, le siguieron H. purpusii con 116, H. ocamponis con 55, H. aff. escuintlensis con 12 e Hylocereus sp. con ocho. Jalisco, Chiapas y Oaxaca fueron los estados con el mayor número de registros (72, 59 y 55 respectivamente). Del total de los registros, 270 fueron de plantas silvestres, 146 cultivadas y 21 especímenes de herbario carecen de esta información, por lo que estos últimos no se contabilizaron en ninguna de las dos condiciones señaladas. El número de registros por estado dentro de la condición silvestre y cultivada se observan en la tabla 1. Los estados con mayor riqueza de especies silvestres fueron Guerrero, Jalisco y Michoacán donde crecen H. ocamponis, H. purpusii e H. undatus, al igual que Oaxaca en donde habitan H. purpusii, H. undatus y los especímenes catalogados como Hylocereus sp. En Campeche y Yucatán se registró sólo a H. undatus y en Nayarit y Sinaloa a H. purpusii. En el caso de H. aff. escuintlensis únicamente se ubicó en Chiapas.

En México las especies de Hylocereus se ubican entre los 15° 16' y 25° 3' N, 89° 27' y 107° 25' O. Su distribución natural incluye 21 estados, el más norteño es Sinaloa y el más sureño Quintana Roo; abarca la vertiente pacífica y porciones tropicales del Golfo, pasando por el Occidente, Centro y Sureste del país (Figura 1A). Hylocereus undatus crece en 15 estados, H. purpusii en nueve, H. ocamponis en cuatro e H. aff. escuintlensis en uno (Tabla 1). Hylocereus crece en 11 de las 14 provincias biogeográficas propuestas para México (Figura 1B). Las cuatro especies se desarrollan a lo largo de la provincia Costa Pacífica Mexicana (166 registros). Hylocereus ocamponis, H. purpusii e H. undatus confluyen en el Eje Volcánico Transmexicano (90), Cuenca del Balsas (18) y Sierra Madre del Sur (18). En la Sierra Madre Occidental crece únicamente H. purpusii (3). En contraste, H. undatus se encuentra en nueve provincias (Figura 1B), creciendo con más abundancia en el Golfo de México (72), Sierra Madre Oriental (20) y Península de Yucatán (6). Por su parte Hylocereus aff. escuntlensis se distribuye en la provincia de Chiapas (10). Hylocereus sp. se restringe a la Costa Pacífica Mexicana.

En cuanto a los tipos de vegetación donde crece Hylocereus se aprecian dos tendencias: H. ocamponis e H. purpusii predominan en bosques tropicales caducifolios (Btc) y bosque de coníferas y encinos (Bce) hacia el occidente del país. Hylocereus undatus se desarrolla hacia el centro y sureste del país en bosques tropicales perennifolio (Btp), BTC y BT subcaducifolio (BTsC). Hylocereus aff. escuintlensis crece en Btp y Btc, sólo se ubicó en Bce en Ocosingo, Chiapas (Figura 2A). Para Hylocereus sp. se registró su desarrollo en el Btc y en el bosque espinoso (Be).

Las especies de Hylocereus se desarrollan a una altitud de 0-2,496 m s.n.m., precipitación media anual de 400-4,000 mm y temperatura media anual de 12 a 28 °C. Esto abarca los gradientes templado, semicálido, cálido y muy cálido (Figura 2B). Hylocereus ocamponis e H. purpusii coexisten en áreas con condiciones ecológicas similares, con temperaturas de 16 a 26 °C, desde el nivel del mar hasta los 2,160 m (H. ocamponis de 80 a 2,160 e H. purpusii de 2 a 2,121 m s.n.m.) y un gradiente de precipitación que va de 400 a 2,500 mm. Por su parte, H. undatus exhibe el límite de los intervalos mínimo y máximo referidos en altitud y temperatura e intervalo de precipitación más amplio (600-4,000 mm). Esta especie prospera junto con H. ocamponis e H. purpusii en todos los gradientes isotermales. En contraste, H. aff. escuintlensis se desarrolla en tierras bajas (0-479 m s.n.m.), más cálidas (18-28 °C) con 800 a 4,000 mm de precipitación. Esta especie no se encuentra en las partes altas de las montañas con ambientes templados, si no que se desarrolla en las laderas bajas de las montañas con ambiente más cálido. Finalmente, Hylocereus sp. es también de bajas altitudes de 35 a 80 m e isotermas que van de los 20 a los 24 °C y precipitación de 800 a los 1,500 mm.

Hylocereus se ubica en 30 de las 70 subcuencas hidrológicas propuestas para México (Tabla 2). Hylocereus ocamponis, H. purpusii e H. undatus, concurren en tres: Medio Balsas-Alto Balsas-Tepalcatepec, Costa Chica de Guerrero y Bajo Lerma, con el mayor número de registros 17, 10 y 6 respectivamente. Catorce subcuencas cuentan sólo con un registro. Hylocereus ocamponis se ubicó de forma escasa y exclusiva en las subcuencas Alto Lerma y Costa Grande de Guerrero (4 registros) mientras que H. purpusii se presenta de forma única en 16 subcuencas e H. undatus en 22. El número de registros para H. purpusii fue más alto en Rio Ameca (15) y para H. undatus en Alta Grijalva- Grijalva Usumacinta-Usumacinta-Bajo Grijalva (33). Por su parte H. aff. escuintlensis se ubica en las subcuencas Alta-Grijalva, Grijalva-Usumacinta, Usumacinta, Bajo Grijalva y Costa de Chiapas mientras que Hylocereus sp. abarca sólo la subcuenca Resto de La región.

 

Discusión

Se reconoce la presencia de cuatro taxa: H. ocamponis, H. purpusii, H. undatus e H. aff. escuintlensis. Las tres primeras han sido identificadas para el país, a partir de estudios taxonómicos (Bravo-Hollis, 1978; García-Aguilar et al., 2009; Bravo-Hollis y Arias, 2011). Hylocereus undatus presenta cierta plasticidad fenotípica, no obstante los atributos diagnósticos que facilitan su distinción son tallos de color verde, sin presencia de cera, areolas con espinas de 2 a 3, de 2-4 mm de largo y 1 mm ancho en la base, flores con brácteas anchamente ovadas verde claro, tépalos externos ancho-lineares verde amarillentos y tépalos internos anchamente lanceolados, blancos a amarillentos (Arias et al., 1997). Por su parte, H. purpusii e H. ocamponis son dos taxa distintos. En las síntesis taxonómicas ofrecidas para este género Bauer (2003) y Hunt (2006) incluyen a H. purpusii como sinónimo de H. ocamponis, especie cuya descripción es más antigua; esta decisión la fundamentan en la similitud morfológica entre ambos taxa y el escaso material disponible. No obstante, hay diferencias en la anatomía caulinar (grosor de la cutícula e hipodermis, tamaño de los radios de la madera), morfológicas en areolas (diámetro, longitud y forma de espinas) y estructuras florales que sustentan su distinción (Bravo-Hollis, 1978; García-Aguilar et al., 2009; Corona-Oceguera, 2012). Además, la diferenciación entre H. ocamponis, H. purpusii e H. undatus fue ratificada con el análisis de secuencias de tres regiones de cloroplasto (matK, rbcL, psbA) por García-Aguilar et al. (2013).

Por su parte, H. escuintlensis fue citada para el sureste sin especímenes de referencia que precisaran su ubicación (Cálix de Dios, 2004). Durante el trabajo de campo realizado para este estudio, colectamos plantas de Hylocereus en doce localidades de Chiapas (Apéndice 1) que morfológicamente coinciden con la descripción tipo de H. escuintlensis (Kimnach, 1984) en los siguientes rasgos: planta trepadora, de 3 a 4 m de longitud o mayor, tallos de tres ángulos con caras cóncavas, de 3.2 a 6 cm ancho (Figura 3). Presenta 1 a 2 (-3) espinas en forma de punzón con las bases engrosadas, de 1.1 a 1.5 mm de longitud, de color café claro. Sólo una de las plantas colectadas presentaba un fruto de forma ovada, de 8.7 cm de longitud y 5.8 cm de ancho, con exocarpo de color rojo-purpura y brácteas en forma de podarios aplanados, fuertemente recurvadas en la mitad inferior del fruto, las inferiores son ovadas y las superiores son lanceoladas de 3.2 cm de largo y 3.4 cm de ancho (Figura 3). Estos atributos coinciden con lo señalado en la descripción original (Kimnach, 1984) y ejemplares de Guatemala (Véliz Pérez, 2011), así como con los rasgos de los isotipos de H. escuintlensis depositados en las colecciones de los herbarios K, US, F y en la colección UNIBIO del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México [fotografías disponibles y revisadas de los especímenes Birdsey M. 313B, Sheet 1329 (K); Birdsey M. 313, Sheet 2717459, barcode 00115679 (US); Birdsey M. 313b catalog number 1588908, barcode V0052880F (F); Birdsey M. 313 número de catálogo PVT1283225 (UNIBIO)]. Sin embargo, debido a que la recolecta de estos materiales se realizó después de la temporada de floración y fructificación (septiembre a noviembre) no se tienen datos de la morfología floral, del color del endocarpo y la variación que puede exhibir los frutos (dimensión, morfología), por lo que estos materiales se determinaron como afines a H. escuintlensis. Los especímenes colectados se encuentran bajo cultivo para observar los atributos reproductivos y preparar ejemplares de herbario. La existencia de H. escuintlensis en el sureste de México es esperada, ya que el material tipo fue descrito del área vecina de Escuintla, Guatemala (Kimnach, 1984), a partir de pocos ejemplares que provienen de áreas muy cercanas ubicadas a mayor altitud que los ejemplares colectados en Chiapas.

Las plantas de Hylocereus recolectados en siete localidades de Oaxaca catalogadas como Hylocereus sp. presentan atributos morfológicos distintos como son bordes del tallo convexos, espinas numerosas, el fruto inmaduro es de forma ovoide-globoso y presenta brácteas triangulares, las inferiores son cortas, tan largas como anchas, con la base foliar dilatada, algo retrorsas y hacia el ápice del fruto las brácteas son alargadas y de mayor longitud (Figura 4). El endocarpo en la madurez es blanco. No se observaron flores. Actualmente se encuentran en cultivo para observar y registrar sus características y determinar a qué especie pertenecen.

La presencia de Hylocereus minutiflorus en México no se corroboró. El espécimen colectado por Martínez Camilo 786 determinado como H. minutiflorus y citado para Chiapas (Guzmán et al., 2003) fue cotejado en el herbario HEM de la Universidad de Ciencias y Artes de este estado. Se trata de un ejemplar único, que consta sólo de material vegetativo (tallos) y carece de flores y frutos, por lo que no fue posible ratificar la determinación. Tampoco se localizó en el sitio de colecta referido (ejido la Alianza, Reserva la Sepúltura, Mpio. Arriaga). No obstante, la presencia de H. minutiflorus al igual que la de H. escuintlensis es esperada ya que su límite norte de distribución es Guatemala (Anderson, 2001). Finalmente, durante esta investigación, en los herbarios revisados y en las exploraciones de campo, no se encontraron ejemplares que correspondan a H. napoleonis (actualmente como H. trigonus), H. calcaratus, H. guatemalensis, H. stenopterus, H. trigonus e H. triangularis, especies de afinidad centroamericana (Britton y Rose, 1920, 1963; Anderson, 2001; Hunt, 2006). Para reconocer o descartar su presencia (incluyendo a H. minutiflorus) se requiere mayor exploración en áreas del sureste de México donde existan condiciones ecológicas potenciales para su desarrollo; acción que deberá complementarse con la revisión de ejemplares de Hylocereus en las colecciones internacionales (incluyendo los tipos).

Hylocereus sigue dos grandes patrones de distribución geográfica en el territorio mexicano. Hacia el occidente se desarrollan principalmente H. ocamponis e H. purpusii, mientras que en el sureste se encuentran H. undatus, H. aff. escuintlensis e Hylocereus sp. (Figura 1A). Por su parte, H. ocamponis, H. purpusii e H. undatus llegan a coexistir. Sin embargo, H. ocamponis e H. purpusii no crecen en los mismos sitios que H. aff. escuintlensis e Hylocereus sp. debido a diferencias en los requerimientos ecológicos. Para H. undatus se registra su distribución en una extensa área que abarca el centro y sureste de la República. Se recolectaron especímenes silvestres de esta especie en Campeche, Tabasco y Yucatán, áreas donde se indicaba su presencia (Cálix de Dios, 2004; Castillo-Martínez, 2006) y se observaron en la huasteca potosina. Hylocereus aff. escuintlensis se registró únicamente en Chiapas. Hylocereus ocamponis se limita a los estados de Colima, Guerrero, Jalisco y Michoacán, no se confirma su presencia como silvestre en Morelos y el Estado de México indicada por Cálix de Dios (2004). Hylocereus purpusii tiene una distribución más amplia, el límite norte es Sinaloa extendiéndose al sur a través de Nayarit, Jalisco, Colima, Michoacán, Guerrero y Oaxaca. No se encontró como silvestre en el Estado de México y Durango (a partir de los ejemplares de herbario revisados) como refiere Cálix de Dios (2004). Hylocereus ocamponis e H. purpusii son nativas de México, aunque H. ocamponis es referida por Britton y Rose (1920) como silvestre para Colombia. A pesar de que el origen de H. undatus es impreciso (Backeberg, 1976; Bravo-Hollis, 1978; Anderson, 2001; Hunt, 2006) su frecuencia natural en el golfo de México y distribución hacia el sureste sugiere que México es un área de diversificación de este taxon, donde se manifiesta amplia variabilidad morfológica y genética (Legaria et al., 2005). Los patrones de distribución encontrados utilizando un SIG confirman los señalados por García-Aguilar (2007) y los inferidos por Cálix de Dios (2004) con otras herramientas.

A grandes rasgos se observan dos tendencias en la distribución de Hylocereus por provincia biogeográfica en México: (1) H. purpusii, H. ocamponis e H. undatus crecen en las provincias Costa Pacífica Mexicana, Eje Volcánico Transmexicano, Cuenca del Balsas y Sierra Madre Occidental, en el Centro y Occidente del país; (2) H. aff. escuintlensis, H. undatus e Hylocereus sp. se desarrollan en las provincias Sierra Madre Oriental, Golfo de México, Costa Pacífica Mexicana, Chiapas y Península de Yucatán hacia el Sureste (Figura 1B). La Costa Pacífica Mexicana tiene el mayor número de especies (5) y ha permitido que un género con afinidad Neotropical como Hylocereus llegue hasta Sinaloa. Por otro lado, H. ocamponis, H. purpusii e H. undatus convergen en las provincias Sierra Madre del Sur y en el Eje Volcánico Transmexicano, las cuales han actuado como corredores en la distribución de estas especies. Sin embargo, esta última provincia es a su vez una barrera física y climática que limita la dispersión de Hylocereus hacia el norte por el centro del país, con excepción de H. undatus y H. ocamponis que se encuentran en el Altiplano Mexicano. Hylocereus undatus es la especie más ampliamente distribuida siguiendo dos vías: (1) Costa Pacífica y (2) Golfo de México en la cual está más representada, ya que en esta área ha encontrado las condiciones ecológicas propicias para su desarrollo. Ésta distribución divergente es el patrón natural de la especie, dado que la modelación se hizo considerando sólo materiales silvestres. Por su parte H. aff. escuintlensis se restringe a la porción sur de la Costa Pacífica Mexicana y partes bajas de Chiapas (< 500 m) en donde hay áreas cálidas que cubren sus demandas ecológicas. Finalmente, Hylocereus sp. crece en la Costa Pacífica Mexicana, dentro de esta provincia tiene hábitats muy específicos. En resumen las provincias biogeográficas han funcionado como corredores y en algunos casos como barreras en la dispersión de Hylocereus en México.

Hylocereus undatus tiene una amplia capacidad de adaptación ecológica y se encontró en distintos ambientes. Por su parte, H. ocamponis e H. purpusii tienen requerimientos ecológicos similares, no obstante H. purpusii tolera mayor precipitación (400-2,500 mm versus 400-2,000 mm). Hylocereus aff. escuintlensis mostró una tendencia a prosperar en ambientes del trópico húmedo, con niveles de precipitación altos (800-4,000 mm), temperaturas cálidas (18-28 °C) y en áreas de baja altitud (no mayor a los 500 m). Hylocereus sp. presenta los rangos más estrechos de altitud (no mayor a los 80 m), temperatura (de los 20 a los 24 °C) y precipitación media anual de 800 a los 1,500 mm; empero, mayor exploración en el sureste del país ayudará a precisar la amplitud ecológica que tolera esta especie. Los valores mínimos y máximos de las variables de altitud, precipitación media anual y temperatura media anual registradas en los hábitats donde se desarrolla Hylocereus (0-2,496 m, 400-4,000 mm y 12-28 °C), concuerdan con los señalados por Cálix de Dios (2004) (2-2750 m, 400-4,000 mm y 13-28 °C). Se confirma que Hylocereus crece en Mesoamérica en una variedad de paisajes como propusieron Ortiz-Hernández y Carrillo-Salazar (2012).

Las subcuencas hidrológicas Medio Balsas-Alto Balsas-Tepalcatepec, Costa Chica de Guerrero y Bajo Lerma albergan la mayor riqueza de Hylocereus. No hay una correlación entre la extensión que cubren y el número de registros en cada una. Las condiciones climáticas de éstas (16-22 °C, 600-1,019 mm, clima cálido subhúmedo y semicálido subhúmedo) (Toledo, 2003; Patiño-Gómez et al., 2012; CONAGUA, 2005) determinan la confluencia de H. ocamponis, H. purpusii e H. undatus. Los tipos de vegetación que cubren estas áreas son Btc, Bts, Bce y en menos proporción BE en La Costa Chica de Guerrero (CONAPO, 2000; Toledo, 2003; Patiño-Gómez et al., 2012). No obstante, los límites de los microhábitats en que pueden habitar estas especies pueden ser más amplios, lo que se evidencía al registrarse su presencia en 30 de las 70 subcuencas que hay en México. Futuras exploraciones de campo ayudarán a identificar las subcuencas y condiciones climáticas donde puede desarrollarse H. aff. escuitlensis e Hylocereus sp. Asimismo, el uso de herramientas como el modelado de nicho ecológico sería de gran utilidad.

Finalmente, la revisión de los ejemplares de Hylocereus en los herbarios y colecciones o jardines botánicos nacionales consultados muestra que la representatividad de las especies es aún escasa y a menudo los especímenes son incompletos lo que puede llevar a identificaciones erróneas. Se requiere continuar con la exploración y colecta en ciertas áreas del país, al norte desde Sinaloa, los estados de México y Querétaro en el centro, Colima, Michoacán en el occidente y Oaxaca y Chiapas en el sureste del país. Esto contribuirá a tener una mejor representación de la riqueza de especies de Hylocereus. De igual forma las nuevas colectas podrán contener datos de latitud y longitud; la conjunción de esta información, riqueza y distribución, podrá ser utilizada en futuros estudios biogeográficos y biosistemáticos, que ayuden a entender la historia natural de Hylocereus. Asimismo, el conocimiento básico de la riqueza, patrones de distribución y factores ecológicos que determinan la misma son un referente importante para conducir estudios futuros sobre Hylocereus. Estos podrían dirigirse a registrar la importancia cultural y utilización de las cuatro especies que crecen en México. Abordando además estudios de caracterización morfológica, genética y documentar el proceso de domesticación de las especies que son manejadas in situ y cultivadas.

 

Agradecimientos

Agradecemos a los revisores sus atinados comentarios y sugerencias para la mejora del manuscrito. Agradecemos a los curadores de los herbarios consultados las facilidades brindadas. A Walter Zabala por el apoyo en las colectas de campo. El financiamiento fue otorgado a OVP por la SAGARPA-SINAREFI y a LAGR por el CONACYT como beca de posgrado.

 

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