Florística y taxonomía

 

Composición y abundancia de las pteridofitas en el bosque mesófilo de montaña del municipio de Tlanchinol, Hidalgo, México

 

Composition and abundance of Pteridophytes in a cloud forest of Tlanchinol municipality, Hidalgo, Mexico

 

Erika Álvarez-Zúñiga¹, Arturo Sánchez-González^1,4, Lauro López-Mata² y José Daniel Tejero-Díez³

 

¹ Centro de Investigaciones Biológicas, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, Hidalgo, México.

² Programa de Botánica, Colegio de Postgraduados.

³ Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México.

⁴ Autor para la correspondencia: arturosg@uaeh.edu.mx.

 

Recibido: 29 de septiembre de 2011
Aceptado: 17 de enero de 2012

 

Resumen

El conocimiento sobre la riqueza y distribución de las especies de helechos y licopodios en el estado de Hidalgo, es escaso por lo que el objetivo principal de esta investigación fue realizar un inventario de las especies de Pteridofitas, conocer sus patrones de abundancia y los sustratos de crecimiento en el bosque mesófilo de montaña del municipio de Tlanchinol, Hidalgo. El estudio florístico se basó en la recolecta exhaustiva de ejemplares en 30 sitios y en la consulta de especímenes en los herbarios ENCB, FCME, HGOM, IZTA, MEXU y XAL. Para estimar la abundancia de las especies se establecieron 24 parcelas de muestreo de 400 m² cada una. Se identificaron 21 familias, 53 géneros, 130 especies y diez variedades. La completitud del inventario osciló entre 73.4 y 87%, de acuerdo con los estimadores de riqueza de especies Clench y ACE, respectivamente. Sólo el 19% de las especies presentó abundancias promedio mayores a cinco individuos/400 m². La mayoría de las especies se desarrollan sobre suelo (58.1%) o son de hábito epifito (25.5%). Además, se citan 12 especies como nuevos registros para el estado de Hidalgo y cinco taxones que se encuentran en alguna categoría de riesgo dentro de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010.

Palabras clave: bosque de montaña, helechos, licopodios, riqueza de especies.

 

Abstract

The knowledge on the species richness and distribution of Pteridophytes in the state of Hidalgo is scarce, so that the objective of this research was to carry out an inventory of Pteridophytes to get insights on its patterns of abundance and substrates of growth in the cloud forest of Tlanchinol, Hidalgo. The floristic study was based on an exhaustive field recollection of specimens from 30 localities as well as vouchers review at ENCB, FCME, HGOM, IZTA, MEXU, and XAL herbaria. Species abundances were estimated from sampling of 24 plots 400 m² each. In total 21 families, 53 genera, 130 species, and ten varieties were identified. The inventory completeness ranged from 73.4 to 87%, after Clench and ACE estimators, respectively. Only 19% of the species had abundances greater than five individuals /400 m². Most species have a terrestrial life form, growing on forest floor (58.1%) or are epiphytes (25.5%). Twelve species are new records for the state of Hidalgo and five species are under protection by the Mexican Official Norm NOM-059-SEMARNAT-2010.

Key words: ferns, lycophytes, mountain forest, species richness.

 

Los helechos y licopodios (Pteridofitas) son plantas vasculares que representan dos líneas filogenéticas divergentes. Sin embargo, comparten el mismo tipo de ciclo de vida, el cual se caracteriza por presentar dos fases alternantes independientes: la fase dominante es la esporófita, productora de esporas que diseminan el material genético producto de la meiosis y la fase gametofítica, incospicua, es donde se desarrollan los gametos. Los helechos y licopodios son plantas herbáceas, perennes (con alguna excepción), carecen de crecimiento secundario (Moran, 2004), presentan una gran variedad de tamaños, formas de crecimiento y se localizan en casi todos los tipos de vegetación en intervalos de altitud de entre 0 y 5,000 m; algunas especies tienen distribución cosmopolita (Kessler, 2010).

En México la mayor riqueza de especies de helechos y licopodios se encuentra en la zona ecológica templada húmeda (Tejero-Díez et al., 2011), que incluye al bosque mesófilo de montaña (BMM) cuya riqueza florística por unidad de área, es la más elevada de todos los tipos de vegetación de México (Rzedowski, 1978; Villaseñor, 2010). En este tipo de vegetación, los helechos y licopodios son un componente estructural importante en el sotobosque, donde desempeñan funciones ecológicas relevantes (Riba, 1998; Mehltreter, 2008).

El estado de Hidalgo ocupa el tercer lugar en México con mayor superficie de BMM (21,641 ha), el segundo es Chiapas con 27,526 ha y Oaxaca en primer sitio con 35,217 ha (Ortega-Escalona y Castillo-Campos, 1996; Luna-Vega et al., 2000). Existen varios estudios sobre la flora vascular de los BMM de la entidad, en los cuales se incluyen inventarios parciales de helechos y licopodios: destaca el realizado en el municipio de Tlanchinol donde Luna-Vega et al. (1994) registran 43 especies; el del municipio de Tenango de Doria donde Alcántara-Ayala y Luna-Vega (1997) mencionan 39 especies; en Molocotlán, Molango-Xochicoatlán, Mayorga-Saucedo et al. (1998) encontraron 32 especies; en Eloxochitlán y Tlahuelompa se enlistan 31 especies (Alcántara-Ayala y Luna-Vega, 2001) y en Monte Grande, Lolotla Ponce-Vargas et al. (2006) registraron 32 especies.

Recientemente en distintas regiones y tipos de vegetación del estado de Hidalgo, se han realizado inventarios florísticos, exclusivamente de helechos y licopodios, que indican que la riqueza de especies en ambos grupos de plantas, es más elevada de lo que se había mencionado en estudios previos. Por ejemplo, en la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitlán (RBBM), Cuevas-Hernández (2008) encontró 76 especies; en el Parque Nacional Los Mármoles (PNM) Ramírez-Cruz et al. (2009) mencionan 71 especies y en el Parque Nacional El Chico (PNC) Serrano-Martínez (2010) identificó 62 especies. En los municipios con BMM de la entidad, en particular, se ha constatado que la riqueza de especies de Pteridofitas es todavía más alta, lo que se relaciona con los requerimientos ambientales (principalmente de humedad) de estos organismos: en el municipio de Tenango de Doria, Zúñiga-Salvatierra (2009) encontró 107 especies, en el de Calnali, Pérez-Cervantes (2009) registró 115 especies y en el de Zacualtipán de Ángeles, Pérez-Paredes et al. (2012) mencionan 125 especies.

De acuerdo con Luna-Vega et al. (1994, 2000) y León y Paniagua et al. (2010), el BMM del municipio de Tlanchinol, representa un área que debería de ser considerada prioritaria para la conservación por su elevada riqueza de especies de plantas y la presencia de elementos endémicos, por lo que es necesario frenar el disturbio provocado por las actividades humanas. Tomando en cuenta que sólo existe un artículo científico publicado sobre la flora del municipio de Tlanchinol, que incluye un inventario parcial de helechos y licopodios (Luna-Vega et al., 1994) y que los estudios recientes realizados exclusivamente con Pteridofitas en los BMM del estado de Hidalgo, resaltan la presencia de un número elevado de especies; se planteó como hipótesis de trabajo que la composición taxonómica de los helechos y licopodios del BMM del municipio de Tlanchinol es mucho más elevada de lo que hasta ahora se conoce. Por ello, los objetivos del presente estudio fueron: (1) contribuir al conocimiento florístico del BMM en el municipio de Tlanchinol, estado de Hidalgo, mediante el estudio de los helechos y licopodios y (2) aportar información sobre su abundancia, hábitos de crecimiento y amplitud de distribución en este tipo de vegetación.

 

Materiales y métodos

Zona de estudio. El municipio de Tlanchinol se localiza en la porción Norte del estado de Hidalgo, limita al Norte con el estado de San Luis Potosí, al Sur con el municipio de Calnali, al Oeste con el municipio de Lolotla y al Este con los municipios de Huazalingo y Huejutla. Ocupa una superficie de aproximadamente 380 km², que representa el 1.9% de la superficie estatal (Figura 1). Geográficamente se encuentra entre los paralelos 21° 00´ y 21° 10´ de latitud Norte y 98° 30´ y 98° 35´ de longitud Oeste, en una altitud promedio de 1,590 m (SEGOB, 1988; INEGI, 1996).

Suelos. Son derivados de rocas del Terciario, Cuaternario y Mesozoico, arcillosos y en un 60% de tipo litosol (SEGOB, 1988; INEGI, 1992).

Orografía. La superficie es abrupta en gran parte del municipio, con muchas barrancas, además de tener mesetas y valles, al Este presenta una planicie y al Oeste llanos con pendientes mayores a 10% (INEGI, 1996).

Clima. Predomina el clima templado, con temperatura promedio de 17.2 °C y precipitación pluvial de 2,156.2 mm por año, con período de lluvias principalmente en verano, de mayo a septiembre y menor proporción en invierno (SEGOB, 1988; INEGI, 2004; Pavón-Hernández y Meza-Sánchez, 2009).

Hidrología. Se encuentra dentro de la región del río Pánuco y la cuenca del río Moctezuma; cruzan al municipio los ríos Amajac, Quetzaltongo, Santa María, Tehuetlán y Xalpan (INEGI, 1996).

Vegetación. Se encuentra cubierto por masas forestales de BMM interrumpidas por terreno agropecuario. De acuerdo con Luna-Vega et al. (1994), Puig (1976) y Villavicencio-Nieto y Pérez-Escandón (2005) en el municipio de Tlanchinol las especies arbóreas comunes son: Alnus acuminata, Bejaria aestuans, Clethra mexicana, Dalbergia palo-escrito, Liquidambar styraciflua, Magnolia schiedeana, Pinus patula, Quercus eugenifolia y Q. sartorii; en el estrato arbustivo sobresalen Bocconia frutescens, Conostegia xalapensis, Decatropis bicolor y Miconia oligotricha, entre otras. Asimismo se registra la presencia de helechos arborescentes del género Cyathea.

Trabajo en campo. Se realizaron ocho salidas de campo, entre marzo de 2009 y septiembre de 2010, en este lapso el trabajo en campo se dividió en dos actividades: (1) exploración y recolecta de ejemplares en 30 localidades y (2) estimación de la densidad de individuos por especie por medio de unidades de muestreo de 400 m² (cuadros de 20 × 20 m) cada una, en 24 localidades representativas de los cambios físicos del ambiente y/o de la dominancia de las especies arbóreas del total de las localidades exploradas (Figura 1). Las localidades se pre-seleccionaron mediante cartas topográficas escala 1:50,000 y en el campo, el criterio final de selección de cada localidad fue con base en la altitud (para lo cual se utilizó un geo-posicionador), el tipo de vegetación (BMM) y la cobertura del dosel > 50%, verificada con un densitómetro esférico. El intervalo altitudinal donde se realizó el trabajo fluctuó entre 1,107 y 1,903 m. Para el muestreo de la Pteridoflora se seleccionaron sólo 24 de las 30 localidades donde previamente se llevó a cabo la recolección de ejemplares, por la elevada cantidad de tiempo que requiere el conteo de los individuos de cada especie; el tamaño de las parcelas de muestreo es el área mínima sugerida para el estudio comparativo de las Pteridofitas en bosques tropicales húmedos (Kessler, 2002; Watkins et al., 2006). Las especies epifitas que se encontraban en las partes altas de los árboles se recolectaron mediante el uso de una garrocha o buscando árboles o ramas recientemente caídas; el conteo de los individuos cuando fue necesario, se realizó con binoculares (Kessler, 2002). Para la estimación de la densidad de individuos por especie, cada uno de los tallos aéreos se consideró como un individuo, independientemente de que fueran o no clones (Watkins et al., 2006). Debido a la complejidad y ambigüedad en la definición del BMM, el criterio para su identificación se basó principalmente en el reconocimiento de especies arbóreas y arbustivas típicas de este tipo de vegetación, en la abundancia de especies epifitas y en las condiciones físicas de humedad elevada y temperatura moderada en el sotobosque (Luna-Vega et al., 1994; Villaseñor, 2010).

Trabajo de laboratorio. Para la determinación de las especies se utilizaron las claves dicotómicas de la obra de Mickel y Smith (2004) y en el caso del género Elaphoglossum se revisó el trabajo de Rojas-Alvarado (2003). Los ejemplares herborizados se incorporaron a la colección de los herbarios HGOM y MEXU. Además se revisaron las colecciones de los herbarios ENCB (Escuela Nacional de Ciencias Biológicas), FCME (Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México), HGOM (Centro de Investigaciones Biológicas), IZTA (Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México), MEXU (Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México) y XAL (Instituto de Ecología, A.C.); y los listados florísticos de los estudios regionales enumerados en los antecedentes, con el objetivo de incorporar en el inventario a las especies no observadas en el presente trabajo.

La amplitud de distribución de cada una de las especies en el área de estudio, se estimó por medio de su frecuencia relativa en las 30 localidades de recolecta (Magurran, 2004). El número promedio de individuos por especie en 400 m², se calculó dividiendo el número total de individuos de cada especie entre el número total de parcelas de muestreo (24 parcelas, Apéndice 1). El porcentaje de completitud del inventario de especies se evaluó con los datos de abundancia de cada especie, utilizando el estimador no paramétrico ACE y el modelo asintótico de Clench (Jiménez-Valverde y Hortal, 2003). Los análisis se realizaron con los programas de cálculo: EstimateS, versión 8.2 (Colwell, 2009) y STATISTICA (StatSoft Inc., 2004).

Además, se comparó la riqueza de especies del municipio de Tlanchinol, con la de otros tres municipios (Calnali, Tenango deDoria y Zacualtipán de Ángeles) y tres áreas naturales protegidas (PNC, PNM y RBBM) del estado de Hidalgo, que contaban con estudios florísticos enfocados exclusivamente a las Pteridofitas, utilizando el índice de biodiversidad taxonómica (IB): IB = S/Ln A, donde S = número de especies registradas y LnA = logaritmo natural del tamaño del área (Ponce et al., 2002; Ramírez-Cruz et al., 2009).

 

Resultados

En el BMM del municipio de Tlanchinol se recolectaron y determinaron 416 ejemplares de helechos y licopodios, los cuales correspondieron, de acuerdo al sistema de clasificación de Smith et al. (2008) a 21 familias, 53 géneros, 130 especies y diez variedades (Cuadro 1 y Apéndice 1). Sólo nueve de las especies incluidas en el Apéndice 1, son producto de la revisión de ejemplares en los herbarios: Ctenitis hemsleyana, Elaphoglossum guatemalense, E. petiolatum, E. seminudum, Lycopodium clavatum, L. thyoides, Polypodium polypodioides var. interjecta, P. subpetiolatum y Pteris pulchra. Considerando la distribución de las especies que se señalan en la obra de Mickel y Smith (2004) y en trabajos recientes para el estado de Hidalgo (Ramírez-Cruz et al., 2009; Ceja-Romero et al., 2010; Pérez-Paredes et al., 2012), se encontró que una de las especies de licopodios y 11 de las de helechos en el presente estudio, representan nuevos registros para el estado de Hidalgo. Además, es importante mencionar que cinco de las especies presentes en el BMM del municipio de Tlanchinol, están incluidas en alguna categoría de riesgo dentro de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010).

De las 21 familias de helechos y licopodios registradas, las que poseen mayor número de géneros son Pteridaceae con diez, Polypodiaceae con siete, Dryopteridaceae con seis, y Dennstaedtiaceae y Gleicheniaceae con tres. Las familias con mayor número de especies fueron Polypodiaceae (22), Dryopteridaceae (20), Pteridaceae (19), Selaginellaceae (11) y Aspleniaceae (10) (Cuadro 2). Los géneros con mayor número de especies fueron Polypodium y Selaginella (11), Asplenium (10), Elaphoglossum (9), Thelypteris (7), Adiantum (5), Pteris (5), Trichomanes (4), Ctenitis (4), Campyloneurum (3) y Blechnum (3). Los sustratos más comunes en los que se recolectaron los ejemplares de helechos y licopodios fueron: sobre suelo (58.1%), epífitos (25.5%), rupícolas (16.3%) y sobre troncos y ramas caídas (2.4%).

Las especies con más amplia distribución en el municipio de Tlanchinol fueron Asplenium auriculatum y Pteris orizabae observadas en 63% de las localidades, Asplenium monanthes en 60%, Polypodium plebeium en 53%, Pecluma alfredii var. cupreolepis en 46%, Elaphoglossum obscurum y E. sartorii en 40%, Trichomanes radicans en 36% y Campyloneurum xalapense en 33%.

En las parcelas de muestreo sólo se recolectaron 78 especies, dentro de las cuales destacan las que además de tener amplia distribución, contienen un número elevado de individuos por unidad de área: Asplenium sessilifolium var. sessilifolium, Elaphoglossum obscurum, E. sartorii, Pecluma alfredii var. cupreolepis y Polypodium plebeium (Apéndice 1).

Los estimadores de la riqueza de especies utilizados, sugieren porcentajes satisfactorios de completitud del inventario. El estimador ACE indica que la riqueza podría incrementarse hasta 149 especies (87% de completitud), mientras que el modelo de Clench estimó que el número de especies podría ser hasta de 177 (73.4% de completitud).

Los valores del índice de biodiversidad taxonómica para los BMM de los municipios de Calnali, Tenango de Doria, Zacualtipánde Ángeles y Tlanchinol fluctuaron entre 11.15 y 12.39. En cambio en las áreas naturales protegidas (PNC, PNM y RBBM), donde las condiciones ambientales son menos benignas (menor precipitación pluvial, temperatura promedio anual elevada) y que poseen tipos de vegetación diferentes, los valores de IB fueron menores de ocho (Cuadro 3).

 

Discusión

La lista de helechos y licopodios documentada por Luna-Vega et al. (1994) para el BMM del municipio de Tlanchinol fue de 15 familias, 28 géneros y 43 especies. Sin embargo, en el presente estudio se encontró que la riqueza de taxones es considerablemente mayor con 21 familias, 53 géneros, 130 especies y diez variedades; además de que 12 de las especies identificadas representan nuevos registros para el estado de Hidalgo.

Es importante mencionar que aunque el inventario florístico del presente estudio versó exclusivamente sobre Pteridofitas, no se encontraron en campo, ni en la revisión de ejemplares en los herbarios, cinco de las especies registradas por Luna-Vega et al. (1994): Asplenium alatum Humb. & Bonpl. ex Willd., Campyloneurum tenuipes Maxon, Cyathea aff. divergens Kunze, Polypodium sanctae-rosae (Maxon) C.Chr. y Pteris aff. propinqua J.Agardh; y 19 de las especies incluidas en un estudio previo realizado por Franco-Hernández (2005): Adiantum tenerum Sw., Anogramma leptophylla (L.) Link, Cheilanthes angustifolia Kunth, C. bonariensis (Willd.) Proctor, Cystopteris membranifolia Mickel, Dennstaedtia globulifera (Poir.) Hieron., Hypolepis blepharochlaena Mickel & Beitel, Mildella intramarginalis (Kaulf. ex Link) Trevis., Pecluma dispersa (A.M.Evans) M.G.Price, Phanerophlebia nobilis (Schltdl. & Cham.) C. Presl, Pityrogramma trifoliata (L.) R.M.Tryon, Polypodium conterminans Liebm., Polypodium hispidulum Bartlett, Pteridium aquilinum (L.) Kuhn in v.d. Decken var. feei (W.Schaffn. ex Féé) Maxon ex Yunck., Sticherus bifidus (Willd.) Ching, Sticherus palmatus (W.Schaffn. ex E.Fourn.) Copel., Thelypteris cinerea (Sodiro) A.R.Sm., Thelypteris resinífera (Desv.) Proctor y Woodsia mollis (Kaulf.) J.Sm.

La consulta de ejemplares en los herbarios, permitió confirmar la presencia en el municipio de sólo seis de las especies mencionadas en los estudios previos. Con base en los resultados del trabajo en campo y de la revisión de herbarios, el BMM de Tlanchinol alberga 130 especies de helechos y licopodios, cifra que lo convierte en el municipio con mayor riqueza de especies de Pteridofitas del estado de Hidalgo (Pérez-Paredes et al., 2011, 2012). Aun así, los dos estimadores de riqueza de especies utilizados indicaron que es necesario un mayor esfuerzo de recolecta para mejorar la completitud del inventario de la Pteridoflora del municipio de Tlanchinol. Por ello, es importante considerar que la completitud del inventario se incrementaría hasta 87% con el modelo de Clench y hasta 100% con el estimador ACE, si se lograra añadir los 24 taxones que se identificaron en los estudios de Luna-Vega et al. (1994) y Franco-Hernández (2005). Sin embargo, su presencia en el municipio sólo podrá corroborarse con trabajo de campo adicional y/o cuando los ejemplares botánicos de referencia sean depositados en los herbarios.

Nakamura y Soberón (2008) mencionan que la detección de especies para "completar" un inventario, depende directamente de su abundancia, del método de muestreo y de la experiencia del investigador. En el presente estudio se determinó que 81% de las especies de helechos y licopodios poseía una densidad promedio baja por unidad de área (menos de cinco individuos/400 m²); estos valores podrían afectar la estimación de los valores de riqueza esperada (Jiménez-Valverde y Hortal, 2003; González-Oreja et al., 2010), particularmente con el modelo de Clench, donde la riqueza esperada se estimó en 177 especies. Este modelo predice que, conforme el inventario se va completando, se requiere de un esfuerzo de muestreo cada vez mayor para encontrar más especies (López-Gómez y Williams-Linera, 2006). Considerado los patrones de abundancia de los helechos y licopodios en el BMM de Tlanchinol (pocas especies abundantes y muchas especies raras) y los comentarios de Jiménez-Valverde y Hortal (2003) y González-Oreja et al. (2010) para el modelo Clench, un mayor esfuerzo de muestreo aportaría realmente pocas especies al inventario y éstas serían escasas a nivel local o bien, podrían estar representadas por individuos provenientes de localidades o tipos de vegetación contiguos.

Es de llamar la atención, por la cantidad de trabajos y visitas de botánicos que ha habido en el municipio estudiado, que 12 de las especies de helechos y licopodios sean nuevos registros para Hidalgo; ocho son de amplia distribución en México y se encuentran en los estados colindantes. En cambio la distribución de las otras cuatro especies (Asplenium barbaense, A. tuerckheimii, Hymenophyllum ectocarpon y Megalastrum atrogriseum) se restringe a tres o menos entidades (Mickel y Smith, 2004), lo que probablemente se deba a la escasez de inventarios con Pteridofitas en otros estados de la República Mexicana.

Los estudios recientes sobre la riqueza de especies de helechos y licopodios en Hidalgo han aportado resultados sobresalientes; en el inventario de la Pteridoflora de la RBBM, Cuevas-Hernández (2008) menciona cinco nuevos registros, en el PNM Ramírez-Cruz et al. (2009) encontraron siete, y en el municipio de Zacualtipán de Ángeles se mencionan cuatro (Pérez-Paredes et al., 2012). Considerando esta información y los 12 nuevos registros del presente estudio, la riqueza de Pteridofitas conocida para el estado de Hidalgo asciende hasta el momento a 362 especies.

Los géneros con mayor número de especies en el BMM de Tlanchinol (Asplenium, Elaphoglossum, Polypodium, Selaginella y Thelypteris) presentaron también alta riqueza en otros municipios de la entidad con el mismo tipo de vegetación (Pérez-Cervantes, 2009; Zúñiga-Salvatierra, 2009; Pérez-Paredes et al., 2012). Estos cinco géneros representan el 37.2% del total de las especies en el área de estudio, por lo que constituyen una referente más para la caracterización del BMM; se reconoce que Asplenium, Elaphoglossum y Polypodium son propios de las zonas templadas de montaña, mientras que Thelypteris y Selaginella lo son de zonas más cálidas o tropicales (Tejero-Díez y Arreguín Sánchez, 2004; Tejero-Díez et al., 2011).

El tipo de sustrato más común en el que se desarrollan los helechos y licopodios en el municipio de Tlanchinol fue el terrestre y después el epífito. Este resultado se debe principalmente a que son las dos formas de vida que predominan en las Pteridofitas a nivel mundial (Watkins et al., 2006). En México, el sustrato de crecimiento más común es el terrestre (Pérez-García et al., 1995); sin embargo, la forma de vida epifita en los helechos se incrementa en el ecosistema templado húmedo de montaña, de ahí su alta proporción en el BMM de Tlanchinol con respecto a otros tipos de vegetación (Rzedowski, 1978; Pérez-García et al., 1995; Ramírez-Cruz et al., 2009; Tejero-Díez et al., 2011; Pérez-Paredes et al., 2012).

En la relación especies-área, se considera que independientemente del grupo taxonómico o del tipo de ecosistema de que se trate, el número de especies tiende a incrementarse conforme aumenta el tamaño del área (Whittaker et al., 2001). Sin embargo, existen varios factores independientes de la relación especies/área, que son igualmente críticos y tienen también un alto poder explicativo de los patrones de riqueza de especies, tales como la productividad, la disponibilidad de energía (clima) y la heterogeneidad ambiental (Whittaker et al., 2001; Triantis et al., 2008). En el caso del BMM de Tlanchinol, el valor del índice de diversidad taxonómica fue de 12.33 especies de helechos y licopodios por ha, valor similar al que poseen los BMM de Calnali, Tenango de Doria y Zacualtipan de Ángeles (Pérez-Cervantes, 2009; Zúñiga-Salvatierra, 2009; Pérez-Paredes et al., 2012), lo que se relaciona con la semejanza en las condiciones ambientales (clima templado húmedo) y fisiográficas que predominan en los cuatro municipios (Cuadro 3), idóneas para el desarrollo de las Pteridofitas (Moran, 2004; Tejero-Díez y Arreguín-Sánchez, 2004; Watkins et al., 2006; Ramírez-Cruz et al., 2009; Sharpe et al., 2010; Tejero-Díez et al., 2011). Además de que está bien documentado que el BMM es el tipo de vegetación que posee la más elevada riqueza florística por unidad de área de todos los tipos de vegetación de México (Rzedowski, 1978; Villaseñor, 2010).

Por el contrario, en regiones con condiciones ambientales menos benignas para las Pteridofitas (menor humedad), como la RBBM, con climas que varían de seco-semicálidos a semiárido templados y en donde predomina el matorral xerófilo (Cuevas-Hernández, 2008); en el PNC y en el PNM, con clima templado-subhúmedo, donde se presentan bosques de coníferas y de encino (Ramírez-Cruz et al., 2009; Serrano-Martínez, 2010), la diversidad taxonómica fue menor que en los BMM de la entidad.

Los resultados de estudios previos realizados en los BMM del estado de Hidalgo, sugerían que la riqueza de especies de helechos y licopodios era baja (Luna-Vega et al., 1994; Alcántara-Ayala y Luna-Vega, 1997; Alcántara-Ayala y Luna-Vega, 2001; Ponce-Vargas et al., 2006). Sin embargo, cuando los inventarios se realizan exclusivamente con Pteridofitas, el esfuerzo de muestreo es semejante y se refleja en resultados más confiables, menos contrastantes y susceptibles de comparación. Por ejemplo, el número de especies mencionadas recientemente por Pérez-Cervantes (2009) en el municipio de Calnali (115 especies), Zúñiga-Salvatierra (2009), en el municipio de Tenango de Doria (107 especies), Pérez-Paredes et al. (2012), en elmunicipio de Zacualtipán de Ángeles (126 especies) y en el presente trabajo (130 especies), permiten aseverar que los BMM de la entidad contienen una elevada riqueza de especies, comparable a la de otros municipios de México con BMM, como el de La Banderilla, Veracruz (22.21 km²), donde se encontraron 130 especies de Pteridofitas (Vázquez et al., 2006), lo que se puede atribuir principalmente a la semejanza en las condiciones ambientales (tipo de vegetación, fisiografía y clima) y en menor medida a sesgos en el esfuerzo de muestreo.

Los BMM en el estado de Hidalgo no cuentan con planes de conservación y manejo, lo cual está provocando su deterioro a un ritmo alarmante (Luna-Vega et al., 2000). En el caso específico del BMM del municipio de Tlanchinol, es urgente su protección, ya que posee un porcentaje elevado (35.9%) de las especies de helechos y licopodios presentes en la entidad; y cinco de las especies identificadas se encuentran en alguna categoría de riesgo en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010): Alsophila firma, Cyathea fulva, Dicksonia sellowiana, Marattia weinmanniifolia (sujetas a protección especial) y Psilotum complanatum (amenazada). La información generada en el presente estudio, puede servir de referencia en los pro-gramas de conservación y manejo: por su importancia estructural en el sotobosque, un cambio evidente en la composición y la abundancia de las especies de helechos y licopodios en el BMM de Tlanchinol, puede ser un indicador de alteraciones en las condiciones ambientales, y por ende, en la calidad del hábitat (Salovaara et al., 2004; Cárdenas et al., 2007; Sharpe et al., 2010).

 

Agradecimientos

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT), por la beca de posgrado (259522) otorgada a la primera autora. Agradecemos a Juan Reyes Rivera por su ayuda en el trabajo de campo y a Ernesto Chanes Rodríguez por su apoyo en la revisión de los ejemplares en el herbario XAL. Esta investigación contó con apoyo económico para el trabajo en campo del proyecto FOMIX-Hidalgo, clave 95828 titulado "Diversidad Biológica del estado de Hidalgo" (segunda fase). Agradecemos los comentarios y sugerencias de Victoria Hernández-Hernández y de un(a) revisor(a) anónimo(a), los cuales contribuyeron a mejorar substancialmente el presente artículo.

 

Literatura citada

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Apéndice 2