Efecto de las mallas en el ambiente del cultivo

La RFA, la temperatura ambiental y la humedad relativa fueron diferentes en cada cubierta con respecto a campo. Solo las mediciones en campo y bajo invernadero superaron los 1 000 μmol·m^-2·s^-1 (Figura 1), y hubo reducciones entre 43 y 50 % de la RFA con las diferentes cubiertas en comparación con la presentada en campo (Cuadro 3). Los índices máximos de RFA ocurrieron de manera consistente entre las 13:00 y 15:00 h. Con las mallas de colores dicho índice osciló entre 500 y 700 μmol·m^-2·s^-1, siendo la malla roja la que registró los mayores valores y la malla azul los menores. La RFA por encima de 1 000 μmol·m^-2·s^-1 tiene un efecto directo en la tasa de fotosíntesis, lo cual afecta negativamente la productividad, el crecimiento y el rendimiento (^{Kitta et al., 2014}). Los resultados de la disminución de la RFA fueron notables debido a que la malla sombra provocó un efecto de amortiguamiento en los cambios de este parámetro en el transcurso del día (Figura 1).

Figura 1 Comportamiento de la radiación fotosintéticamente activa (RFA) bajo las diferentes cubiertas en comparación con el campo abierto. 

De acuerdo con ^{Retamales, Montecino, Lobos, y Rojas (2008)}, en el cultivo de arándano se ha observado que la RFA, transmitida por mallas de color blanco y rojo con 35 % de sombra, y con malla gris con 50 % de sombra, se redujo hasta un 29 %; mientras que la malla de color rojo con 50 % de sombra y la malla negra con 35 % de sombra disminuyeron la RFA en 41 y 47 %, respectivamente, en comparación con el campo. Por ello, el uso de malla sombra resulta relevante para reducir el impacto de la alta intensidad de luz en condiciones de campo abierto y transformar la radiación directa en dispersa. Lo anterior permite que la luz penetre en el dosel interno de la planta, lo que previene quemaduras y da un efecto moderado de enfriamiento (^{Ilic et al., 2017}).

^{Shahak (2014)} señala que con cualquier cubierta que se coloque sobre las plantas, además de los efectos sobre la intensidad y la calidad de la luz, se pueden modificar los elementos climáticos (radiación solar, velocidad del viento, temperatura y humedad relativa) (^{Arthurs, Stamps, & Giglia, 2013}), alterando el metabolismo y el consumo de agua de las plantas, lo que repercute positivamente en el rendimiento y la calidad del fruto (^{Tanny, 2012}). La temperatura y la humedad relativa juegan un papel importante en la conductancia estomática foliar y, por ende, en la tasa de transpiración y fotosíntesis de la planta (^{Righi, Buriol, Angelocci, Heldwein, & Tazzo, 2012}).

Efecto de las mallas sobre el cultivo

Se encontraron efectos altamente significativos (P ≤ 0.01) entre cubiertas en todas las variables de crecimiento estudiadas (Cuadro 4). Las plantas cultivadas bajo malla blanca presentaron la mayor diferencia estadística en siete de las nueve variables estudiadas (AP, DBT, RPF, NFP, DF, NS y NH), y las plantas cultivadas bajo malla azul tuvieron los mejores valores en cuatro de las variables (DAF, DF, NS y LE); por lo que esta última se puede considerar como la segunda mejor cubierta para cultivo de chile piquín (Cuadro 5).

Por su parte, las plantas cultivadas en campo abierto mostraron los peores resultados en ocho de las nueve variables estudiadas (excepto en DBT) (Cuadro 5). Asimismo, las plantas cultivadas bajo malla de color negro mostraron los valores más bajos en cuatro de las variables (DBT, RPF, NFP y DF), lo cual soporta la necesidad de buscar las mejores condiciones para el desarrollo de chile piquín silvestre; en este caso mediante el uso de mallas que proporcionen los rangos óptimos en las variables microclimáticas.

En la malla blanca se produjo un mayor NFP y RPF (374.61 y 1 290.90 %, respetivamente), en comparación con la producción en campo abierto (Cuadro 5). Igualmente, los frutos cultivados bajo malla blanca y azul produjeron los mayores DF (236.18 y 266.88 %, respectivamente) y NS (314.50 y 294.33 %, respectivamente), ambos con respecto a la producción en campo abierto.

La disminución de la disponibilidad de la RFA puede inducir respuestas morfogenéticas como incremento del área foliar, y alargamiento del vástago y entrenudos, debido a que las células se expanden más con bajas intensidades de radiación solar para captar la luz y llevar a cabo la fotosíntesis. Lo anterior está asociado con el fenómeno conocido como “evitación de la sombra”, ya que está influenciado por la actividad fitocromática que regula el alargamiento del tallo, al transformar plastidios no fotosintéticos (etioplastos) en cloroplastos completamente desarrollados con función fotosintética, y el área foliar, con los consiguientes efectos sobre el reparto de fotoasimilación y el crecimiento del fruto (^{Bastías, Manfrini, & Grappadelli, 2012}).

En este estudio, las mallas e invernadero propiciaron un incremento en la altura final de las plantas de chile piquín (Cuadro 5), probablemente en respuesta a la reducción de la luz (^{Salisbury & Ross, 2000}). Se ha reportado que al usar mallas cambia la AP dependiendo del color de la malla; en pimiento morrón la mayor AP se obtuvo con mallas azules (^{Ayala-Tafoya et al., 2015}) y en albahaca con malla negra (^{Martínez-Gutiérrez, Nicolás-Santana, Ortiz-Hernández, Morales, & Gutiérrez-Hernández, 2016}).

La radiación es uno de los factores capaces de producir mayor actividad fotosintética en las plantas; además, la calidad y la distribución del espectro de luz pueden influir en la longitud del entrenudo y el desarrollo de la floración. (^{Runkle & Heins, 2006}). En este caso, dicho efecto sobresalió en las mallas blanca y azul, donde se registró un aumento en la AP de 114.05 y 91.53 %, respectivamente, en comparación con campo abierto. Adicionalmente, la malla blanca incrementó 34.1 % el DBT en contraste con la malla negra, donde se obtuvo el menor resultado. Esto coincide con lo reportado por ^{Ayala-Tafoya et al. (2011)}, quienes mencionan que la malla sombra de color aumentó el DBT en el cultivo de tomate.

El análisis de componentes principales (ACP) reveló una agrupación de las plantas en el segundo cuadrante (Figura 2), lo cual indica que éstas mostraron menor AP, NFP y DF, y mayor DAF (CP1), además de un mayor DBT y peso del fruto, y menor NS (CP2); lo anterior considerando la relevancia de esas variables para cada uno de los componentes (Cuadro 6). Sin embargo, en general, los materiales se comportaron de modo disperso en las condiciones analizadas, lo cual revela que el ecotipo jugó un papel determinante en las variables estudiadas. Es importante resaltar que un mayor DBT permite a la planta tener mejor desarrollo de su sistema vascular, mediante el cual conduce el agua y los nutrimentos, lo que mejora los procesos fisiológicos (^{Bahena-Delgado, Bustos-Rangel, Broa-Rojas, & Jaime-Hernández, 2012}).

Figura 2 Gráfica de componentes principales de las variables analizadas y tipo de cubierta. AP = altura de planta; DBT = diámetro basal de tallo; DAF = días a floración; RPF = rendimiento promedio de fruto; NFP = número de frutos por planta; DF = diámetro de fruto; NS = número de semillas; LE = longitud de entrenudos; NH = número de hojas; MB = malla blanca; MA = malla azul; IN = invernadero; MR = malla roja; MN = malla negra; CA = campo abierto.  

^{Díaz-Pérez (2014)} encontró un aumento en el número y el tamaño de frutos en pimiento morrón bajo condiciones de sombreo. ^{Shahak et al. (2008)} al evaluar mallas de colores “raschel” (rojo, amarillo y perla, con 30 a 40 % de sombra) en pimiento obtuvieron un RPF de 115 a 135 % más en comparación con los resultados obtenidos con malla negra y en campo abierto. En contraste, ^{Ayala-Tafoya et al. (2015)} no encontraron diferencias significativas en el NFP en pimiento, esto al utilizar diferentes mallas de colores y producción sin malla.

Efecto de los ecotipos

Todas las variables de crecimiento mostraron diferencias altamente significativas (P ≤ 0.01) entre los ecotipos analizados (Cuadro 4). El ecotipo RTZ tuvo el mejor desempeño en ocho de las nueve variables (AP, DBT, DAF, RPF, NFP, DF, NS y LE), mientras que SAC tuvo el peor desempeño en casi todas las variables. La comunidad de procedencia de este último se encuentra a 365 m de altitud, la cual es mucho menor que la del lugar donde se estableció el experimento (1 580 m de altitud); en tanto que el lugar de procedencia del ecotipo RTZ está a 2 060 m de altitud, lo que pudo influir en la adaptación a las condiciones del experimento. No obstante, esto no coincide con lo reportado por ^{Martínez-Sánchez, Pérez-Grajales, Rodríguez-Pérez, y Moreno-Pérez (2010)}, quienes recolectaron especies silvestres de Capsicum annuum en altitudes de 940 a 1 600 m, y las evaluaron a 2 247 m sin encontrar diferencias estadísticas significativas entre especies en las variables AP, DBT, NFP y tamaño de estos.

El ACP no reveló agrupaciones concretas de los ecotipos, lo cual sustenta la idea de que el ambiente también juega un papel relevante en la dispersión de los datos; sin embargo, se observaron algunas tendencias, por ejemplo, el ecotipo RTZ se agrupó en mayor medida en el cuadrante 1 (Figura 3), lo cual indica que esas plantas tuvieron un mejor desempeño en cuanto a DF, NFP, AP y DBT. Además, este ecotipo presentó mayor AP (46.5 %) y DBT (34.5 %) en comparación con el ecotipo SAC (Cuadro 5), y exhibió mayor precocidad (DAF), 14 días antes que el ecotipo más tardío (LNL), y 95 % más frutos por planta en comparación con el mismo ecotipo (Cuadro 5).

Figura 3 Gráfica de componentes principales de las variables analizadas y ecotipos. AP = altura de planta; DBT = diámetro basal de tallo; DAF = días a floración; RPF = rendimiento promedio de fruto; NFP = número de frutos por planta; DF = diámetro de fruto; NS = número de semillas; LE = longitud de entrenudos; NH = número de hojas; RTZ = Rio Tuxpan, Zacatecas; PTZ = Puente Tepetatilla, Zacatecas; LNL= Linares, Nuevo León; MZC = Múzquiz, Coahuila; SNL = Santiago, Nuevo León; SAC = San Alberto, Coahuila. 

Por otro lado, la malla azul aumentó la precocidad a la floración en casi 18 días con respecto al campo abierto, además de ser la mejor cubierta en cuanto a LE con 62.81 % más que la producción sin cubierta. En esta misma variable, el ecotipo RTZ fue mayor (27.38 %) al ecotipo SAC (Cuadro 5).

El rendimiento, tamaño y calidad en Capsicum, provocados por el efecto de sombreado, dependen en gran medida del área geográfica y la tecnología de producción (^{Zhu, Peng, Liang, Wu, & Hao, 2012}). En general, los ecotipos RTZ y MZC presentaron el mayor DF (40.59 y 20.48 %, respectivamente) y NS (46.52 y 46.04 %, respectivamente), en comparación al ecotipo SAC (Cuadro 5). ^{Salinas-Hernández, Liévano-Liévano, Ulín-Montejo, Mercado, y Petit-Jiménez (2010)} también obtuvieron mayor longitud, DF y NS en dos tipos de chile amashito silvestre (“Pico de paloma” y “Garbanzo”), al compararlos con los demás tipos de chile evaluados.

^{Santos y Salame-Donoso (2012)} encontraron que el sombreo al 35 % sobre el cultivo de arándano (Vaccinium oxycoccus) incrementa la floración, el peso del fruto y el rendimiento, en contraste con la producción en cielo abierto. Por otro lado, ^{Nooryazdan, Serieys, Baciliéri, David, y Bervillé (2010)} reportan que las diferencias en características morfológicas, al evaluar 77 poblaciones de Helianthus annuus silvestre, colectadas en Estados Unidos, se correlacionaron con las variables climáticas de los sitios de origen de las poblaciones, lo cual sugiere adaptación a las condiciones locales de las especies evaluadas.

Efecto de la interacción

El análisis de varianza de dos vías reveló que la interacción entre las cubiertas utilizadas y los ecotipos presenta un efecto significativo en todas las variables. Lo anterior coincide con lo mencionado por ^{Hernández-Verdugo et al. (2015)}, quienes reportan diferencias significativas en todas las características fenotípicas evaluadas en chile silvestre bajo diferentes niveles de sombra. En términos generales, se puede señalar que el uso de malla sombra blanca proporciona mejores resultados en las variables analizadas en todos los ecotipos (Cuadro 5), y que el ecotipo RTZ presenta los mejores valores en todas las cubiertas utilizadas.

El análisis de los vectores reveló que cierto grupo de variables presentaron alta correlación entre sí (DBT, RPF, AP y NFP) (Figuras 2 y 3). Estos resultados son similares a los reportados por ^{Meena-Prakash y Bahadur (2015)}, en AP y NFP, y por ^{Ogwulumba y Ugwuoke (2013)}, para NH y NFP. Por su parte, las variables DF, LE, NS y NH formaron otro grupo, el cual presentó poca correlación con el grupo anterior.

^{Meena-Prakash y Bahadur (2015)} indican que la AP mostró una correlación negativa significativa con respecto al peso del fruto y el diámetro polar de la fruta, lo que revela que a mayor AP, el peso y el DF disminuyen; mientras que la variable DAF presentó una correlación negativa con todas las variables, lo que indica que entre mayor sea el número de DAF, el desempeño en las otras variables es menor. En este estudio, el análisis biplot reveló que todas las variables, excepto DAF, están relacionadas positivamente con los cultivos bajo malla blanca o azul (Figura 2); es decir, los cultivos bajo esas cubiertas tuvieron los mejores resultados en casi todas las variables. En cuanto a los ecotipos, el RTZ se relacionó de modo positivo con las variables DBT, RPF, AP y NFP (Figura 3).

La variable DAF en cielo abierto e invernadero (Figura 2), revela que las plantas cultivadas bajo estas condiciones tardan más en presentar flores y tienen un desempeño menor en el resto de las variables, lo que se observó en todos los ecotipos cuando se cultivaron a cielo abierto (Figura 3).