Área de estudio

Se eligieron datos de un área forestal con extensión de 18 070 ha en Santiago Comaltepec, Ixtlán de Juárez, Oaxaca, México, para ilustrar el procedimiento de seguimiento del rendimiento maderable. Se trata de un bosque templado con presencia dominante de Pinus patula Schiede ex Schltdl. & Cham., mezclado con Pinus oaxacana Mirov., Pinus pseudostrobus Lindl., Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl., Quercus spp. y Arbutus spp. El bosque está situado en la Sierra Norte, entre 96° 30’ 54.90” y 96° 30’ 50.85” O y 17° 34’ 13.26” y 17° 34’ 6.32’’ N, a una elevación de 2 005 m (Figura 1).

Figura 1 Ubicación del sitio de estudio en Santiago Comaltepec, Ixtlán de Juárez, Oaxaca, México. 

Durante los años 1956 a 1982, el área de estudio estuvo concesionada a una empresa papelera (Fábricas de Papel Tuxtepec), época en la que toda la madera de cualquier especie de Pinus se transformaba en celulosa. Entre 1956 y 1992, la madera se extrajo bajo el Método Mexicano de Regulación Forestal (MMFR). Este se basa en la tala selectiva de árboles seniles, plagados, enfermos, mal formados o muertos en pie, con una intensidad máxima de corta preestablecida de 35 % y un ciclo de corta de 25 años; el objetivo es convertir bosques sobremaduros en bosques de mejor productividad (^{Torres-Rojo et al., 2016}). A partir de 1992 se adoptó el Método de Desarrollo Silvícola que utiliza la matarrasa y los árboles semilleros, enriquecidos con plántulas trasplantadas, como métodos de regeneración (^{Roldán-Félix, 2014}).

Muestreo y agrupación de árboles

Se tomó una muestra representativa de 98 árboles adultos de P. patula para evaluar el crecimiento del diámetro y la altura, que son las principales variables de estimación de volumen. Dada la variación en las dimensiones, los árboles se agruparon en cuatro categorías (Cuadro 1): muy grandes, grandes, medianos y pequeños. La agrupación permite una comparación válida entre ellos y sirve de control de las covariables que no se observaron a lo largo del tiempo. La edad de los árboles solo se conoció después del análisis troncal.

Es necesario disponer de información sobre el año de establecimiento de los árboles de cada grupo según su tamaño. Los años son los siguientes: los árboles más grandes del Grupo 1 se establecieron entre 1903 y 1940, y los del Grupo 2, entre 1897 y 1941; en estos grupos, todos los árboles se establecieron antes de la extracción selectiva de individuos longevos que comenzó en 1956. Los árboles del Grupo 3 surgieron entre 1902 y 1981, y solo 12 de 72 surgieron después de 1956. Por último, los árboles del Grupo 4 nacieron entre 1937 y 1980, y cinco de ocho emergieron después de 1956. De los 98 árboles muestreados, cinco pertenecen al Grupo 1 (muy grandes), 13 al Grupo 2 (grandes), 72 al Grupo 3 (medianos) y ocho al Grupo 4 (pequeños).

Medición de los diámetros y estimación de las alturas

A partir de los datos del análisis troncal, la altura (h _δ ) de un árbol a la edad δ = 10, 20,..., 70 se estimó por interpolación lineal. Para ello, se seleccionaron dos edades, una superior (u) y otra inferior (l), siendo ambas lo más próximas posible a δ, mediante la fórmula siguiente:

En esta fórmula, h _u representa la sección superior de la altura; h _l es la sección inferior de la altura; A _u es la sección superior de la edad y A _l representa la sección inferior de la edad. Para obtener el año en que el árbol alcanza la edad δ, se requiere el año de establecimiento (EY), calculado por EY = CY - A, donde CY es el año de corte y A es la edad de corte. Para cada árbol se registró el valor h _δ y el año en que el árbol lo alcanzó (y _δ ).

Los diámetros se midieron directamente a partir de los anillos en cada década para la sección del tocón (a una altura de 0.35 m) y la sección 1 (a una altura de 3.02 m), respectivamente. Para la sección del tocón, también se midieron los diámetros cuando los árboles tenían cinco años.

Análisis de datos

La idea clave del procedimiento es rastrear la estabilidad en la producción maderable, con base en datos de análisis troncales en los que los árboles establecidos en años diferentes se escalaron a la misma edad para ser comparados. El procedimiento es fácil, intuitivo y viable para utilizarlo tanto en bosques naturales como en plantaciones, una vez que se dispone de los análisis troncales. Además, el método señala inmediatamente los efectos causados por las perturbaciones en el bosque y, por tanto, podría revelar si las prácticas silvícolas, como el aclareo, la quema controlada o la tala, se manejaron correctamente. Los datos de anillos de crecimiento se obtuvieron de árboles de P. patula muestreados en un bosque de pino-encino que ha sido manejado por el Método Mexicano de Ordenación Forestal y el Método de Desarrollo Silvícola (^{Roldán-Félix, 2014}; ^{Torres-Rojo et al., 2016}), con el fin de determinar si el rendimiento maderable ha sido sostenido.

La sostenibilidad del rendimiento maderable, a posteriori, se evaluó a partir del crecimiento en diámetro y altura de árboles de la misma edad (establecidos en años diferentes) agrupados por tamaño y mediante regresiones simples. Posteriormente, se hizo un análisis de regresión múltiple para todos los árboles. Todos los análisis de regresión se realizaron utilizando el paquete estadístico R (^{R Core Team, 2021}).

Modelos para alturas y diámetros considerando todos los árboles

Se realizó un análisis adicional utilizando todos los árboles en un modelo que los agrupaba de manera implícita por edad δ. Este análisis también refuerza la prueba de hipótesis de un c _h más fuerte, debido al aumento de los grados de libertad del error. El modelo de regresión múltiple para la altura fue el siguiente:

hδj=ah+bh1δ+chyδj+eδj; con j = 1, 2, …, n _δ y δ = 10, 20,…, 70,

donde y _δj es el año cuando el j-ésimo árbol alcanzó la edad δ, a _h es un intercepto general, b _h es un parámetro que relaciona la altura con la edad y c _h es un parámetro del crecimiento marginal por año. A partir de a _h y b _h se obtiene una ordenada particular para cada edad δ, aδ=ah+bhδ, por lo que la recta de regresión estimada para las alturas a una edad específica δ es h^δj=a^δ+c^hyδj. La prueba de hipótesis deseada se refiere al parámetro c _h que corresponde al año en que el árbol alcanza la edad δ: H0:ch<0 versus Ha:ch≥ 0. Si se rechaza H ₀ significará que los árboles establecidos más recientemente alcanzan, a la misma edad, una altura igual o superior a los que surgieron antes. En caso contrario, si c _h < 0, entonces el crecimiento en altura, así como el rendimiento maderable, muestran signos de que no están siendo sostenidos.

Los modelos de regresión para los diámetros en la sección del tocón y en la sección 1, así como la interpretación de los coeficientes, son análogos; es decir, el modelo de regresión múltiple para el diámetro en la sección del tocón del j-ésimo árbol, con j = 1, 2, …, n _δ , a la edad δ = 10, 20,…, 70, fue d _δj (tocón) =ah+bh1δ+chyδj+eδj. Al igual que con el modelo de altura, la prueba de hipótesis de interés se realiza sobre el parámetro c _h que corresponde al año en que el árbol alcanza la edad δ.

La Figura 2 presenta un esquema de los pasos necesarios para estimar si el rendimiento maderable ha sido sostenido.

Figura 2 Representación esquemática del seguimiento del rendimiento maderable. Tras disponer de las alturas y diámetros, existen dos alternativas para medir si el rendimiento maderable es sostenido: mediante el seguimiento de las alturas y diámetros alcanzados por árboles de la misma edad (establecidos en años diferentes) agrupados por tamaño o mediante el seguimiento de dichas dimensiones considerando todos los árboles en su conjunto. 

Patrones de alturas y diámetros de árboles de la misma edad agrupados por tamaño

Altura

En los patrones de altura de los árboles del grupo 2 (Figura 3) es evidente que todas las pendientes son positivas y que las pendientes de los modelos de los árboles más viejos son mayores que las de los más jóvenes. Este hallazgo implica que los árboles establecidos más recientemente no solo crecieron más rápido, sino que su crecimiento marginal fue mayor a los 60 o 70 años que a los 10 o 20 años.

Figura 3 Tendencias de crecimiento en altura agrupadas por décadas para árboles de Pinus patula del Grupo 2. Ninguna edad de los árboles tiene pendiente negativa; por lo tanto, la altura media se mantiene, al menos como al principio del aprovechamiento y, en consecuencia, no se produjo deterioro del bosque. Las ecuaciones de regresión ajustadas h^δj=a^δ+b^δy^δj, para la edad 𝛿 = 10, 20,…, 70 años (y/o), son: h^10j=-70.543+0.0392y^10j, h^20j=-258.86+0.1399y^20j, h^30j=-379.3+0.2037y^30j, h^40j=-378.3+0.2043y^40j, h^50j=-357.63+0.1940y^50j, h^60j=-328.2+0.1792y^60j, h^70j=-298.3+0.1642y^70j. El crecimiento en altura de los árboles del Grupo 1 tuvo un patrón similar al del Grupo 2.  

Las pendientes de los modelos de altura aparecen en la Figura 4 para todos los grupos y cada década. Se observan tendencias no negativas para todos los árboles (Figuras 4A, 4D, 4G, 4J). Los valores P de las pruebas se indican en el Cuadro 3. Con respecto a los valores estimados de la pendiente para cada edad en los cuatro grupos de árboles, solo uno es negativo, pero no significativo; los restantes son positivos, la mitad son altamente significativos, por lo que la dimensión altura se mantiene al mismo nivel o mayor.

Cuadro 3 Pendientes y valores P para los modelos de altura por grupos y décadas de los árboles de Pinus patula. 

Grupo 1			Grupo 2		Grupo 3		Grupo 4
Edad	Pendiente	Valor P	Pendiente	Valor P	Pendiente	Valor P	Pendiente	Valor P
10	0.0732	0.1796	0.0392	0.3446	0.0005	0.9831	0.0118	0.7259
20	-0.0052	0.9232	0.1399	0.0011	0.0308	0.1886	0.0628	0.0735
30	0.1186	0.0341	0.2037	<0.0001	0.0485	0.0630	0.0210	0.5806
40	0.2002	0.0008	0.2043	<0.0001	0.0541	0.0691	0.0407	0.5483
50	0.2199	0.0003	0.1940	<0.0001	0.0365	0.4001	̶	̶
60	0.1429	0.0121	0.1792	<0.0001	0.0952	0.0687	̶	̶
70	0.1549	0.0130	0.1642	0.0004	0.1332	0.0367	̶	̶

Figura 4 Pendientes de alturas y diámetros en los grupos de tamaño de los árboles de Pinus patula. Las pendientes parecen más pronunciadas en los árboles de mayor tamaño. Las pendientes de diámetro en la sección del tocón parecen similares a las de la sección 1 y las pendientes en alturas y diámetros de los grupos 1 y 3 tienen similitud. Las pendientes de todas las variables indican que los árboles establecidos más recientemente presentaron dimensiones mayores. Códigos de significancia: los círculos negros indican una prueba significativa a 0.05 y 0.01; los círculos grises indican significancia a 0.1, y los círculos abiertos indican diferencias no significativas. La línea horizontal gris indica el cero. 

Los patrones de altura en los Grupos 1 y 2, donde se encuentran los árboles más altos, son similares (Figuras 4A y 4D). En el Grupo 1 (Figura 4A), la pendiente más grande se produjo en la quinta década, mientras que en el Grupo 2 (Figura 4D) se produjo en la cuarta. La especie alcanza su tamaño máximo en torno a estas edades. Como ejemplo de las pruebas de hipótesis de altura para una edad y un grupo de árboles específicos, véase el Apéndice 1. En el Grupo 3, las pendientes positivas (Figura 4G) muestran diferencia poco significativa (P < 0.1) con respecto a 0 entre la tercera y sexta década, excepto la quinta que no fue significativa.

Diámetro

Para los tres grupos de árboles, la sección 1 presenta pendientes diamétricas similares a las de la sección del tocón (Figuras 4B y 4C, 4E y 4F, 4H y 4I). Al igual que con el desarrollo de la altura, los árboles establecidos más recientemente en los Grupos 1 y 2 tuvieron incremento mayor de diámetro; sin embargo, para el Grupo 3, esta tendencia solo se observa en las edades de 60 y 70 años. Esta afirmación se ve apoyada por la significancia estadística para las pendientes en cada sección, grupo y edad, mostrada en el Cuadro 4. En la sección del tocón de los tres grupos de árboles, hay 18 pendientes positivas, de las cuales 15 son altamente significativas (P < 0.01), y cuatro son negativas pero no significativas (P > 0.05), excepto una a los 10 años; esta significancia desaparece en edades posteriores. En la sección 1, en los tres grupos de árboles, cinco valores de la pendiente son negativas, pero no significativas (P > 0.05); hay 16 pendientes positivas, de las cuales 12 son altamente significativas (P < 0.01).

Cuadro 4 Pendientes y valores P para los modelos de diámetro, por sección, grupo y edad de los árboles de Pinus patula. 

	Grupo 1			Grupo 2			Grupo 3
Edad	Pendiente	Valor P		Pendiente	Valor P		Pendiente	Valor P
Sección del tocón (0.35 m)
5.0000	0.0463	0.7152		0.0234	0.7723		-0.0246	0.5918
10.0000	0.2482	0.0574		0.1811	0.0275		-0.0911	0.0480
20.0000	0.4151	0.0024		0.2649	0.0013		-0.0891	0.0529
30.0000	0.4875	0.0005		0.2700	0.0012		-0.0477	0.3507
40.0000	0.5641	<0.0001		0.2687	0.0013		0.0010	0.9863
50.0000	0.5406	0.0002		0.2838	0.0007		0.0534	0.5306
60.0000	0.5098	0.0003		0.3328	<0.0001		0.2790	0.0067
70.0000	0.5298	0.0006		0.4807	<0.0001		0.3502	0.0052
Sección 1 (3.02 m)
10.0000	0.1932	0.1629		0.1076	0.2227		-0.0629	0.2497
20.0000	0.3453	0.0162		0.2142	0.0139		-0.0635	0.1657
30.0000	0.4715	0.0016		0.2321	0.0079		-0.0429	0.3991
40.0000	0.5579	0.0003		0.2472	0.0048		-0.0080	0.8907
50.0000	0.4360	0.0032		0.2379	0.0077		-0.0052	0.9513
60.0000	0.4015	0.0060		0.2264	0.0095		0.1525	0.1355
70.0000	0.3449	0.0272		0.3707	0.0001		0.2130	0.0870

En la Figura 5A se muestran los conglomerados de diámetros en la sección del tocón a todas las edades, para los árboles del Grupo 2. Las pendientes de los árboles del Grupo 1 son similares a las del Grupo 2 (Figuras 4B y 4E). La Figura 5B muestra las rectas ajustadas para el diámetro en la sección del tocón para el Grupo 3, que es el mayor conglomerado de árboles. Hay un cambio suave en las pendientes a lo largo del tiempo, de negativas a positivas, entre la cuarta y quinta década; sin embargo, la magnitud de las pendientes positivas es mayor que la de las negativas (Figura 4H). Si se comparan los tres primeros grupos, las pendientes de alturas y diámetros fueron, en general, mayores en el Grupo 1, seguido de los Grupos 2 y 3 (Figura 4).

Figura 5 Rectas de regresión estimadas para el diámetro en la sección del tocón de los árboles de Pinus patula del Grupo 2 y del Grupo 3. Los patrones en los árboles del Grupo 1 son similares a los patrones en los árboles del Grupo 2. Para el Grupo 3, los patrones del diámetro en la sección 1 son similares a los patrones del diámetro en la sección del tocón. La mayoría de las pendientes en los Grupos 2 y 3 son estadísticamente distintas de 0 (la mayoría con signo positivo). La línea vertical discontinua gris indica el año 1956, cuando inició la extracción de árboles. y/o: años. 

Modelos para alturas y diámetros considerando todos los árboles

En el modelo de regresión múltiple que incluye todos los árboles, las rectas estimadas para las alturas, el diámetro en la sección del tocón y el diámetro en la sección 1 son, respectivamente:

A partir del modelo general de cada variable se puede generar una ecuación particular para cada edad; las ecuaciones correspondientes para la altura y el diámetro en la sección del tocón se encuentran en la Figura 6. El crecimiento del diámetro en el tocón (Figura 6B) fue similar al diámetro en la sección 1.

Figura 6 Rectas de regresión estimadas a partir del modelo de regresión que incluye todos los árboles de Pinus patula. (A) Rectas de regresión para alturas. (B) Rectas de regresión para diámetros en la sección del tocón. En ambos casos, a partir del ajuste general en todos los árboles, se generaron ecuaciones para las edades de 10, 20,..., 70 años (y/o); la media general estimada (intercepto) incrementa a medida que la edad aumenta y las pendientes son positivas. 

La prueba de hipótesis relevante es sobre el parámetro del año relacionado con la variable y _δj , cuyos resultados se muestran en el Cuadro 5. Tanto las pruebas individuales (Cuadro 5) como las pruebas conjuntas, para las tres variables de respuesta de interés, son altamente significativas. En el Apéndice 2 se muestra un ejemplo de la prueba de hipótesis de altura para el modelo que incluye todos los árboles, independientemente de la agrupación por tamaños. Las pruebas para los diámetros se realizaron de forma similar.

Los resultados de la comparación de diámetros y alturas de árboles de la misma edad coinciden con los que los encargados de la gestión conocen sobre la evolución del bosque durante ese tiempo. Además, los silvicultores coinciden en que la composición de especies y las densidades se han mantenido aproximadamente al mismo nivel.

Patrones de alturas y diámetros de árboles de la misma edad agrupados por tamaño

En los Grupos 1, 2 y 3 se observó un mejor desarrollo de la altura en los árboles recientemente establecidos y este fue mayor en las dos últimas décadas que en las primeras dos (Figuras 3 y 4). Del mismo modo, los valores positivos de la pendiente en las seis primeras décadas implican una mejora estable de la altura; y la pendiente para la séptima década valida esta mejora. Estos hechos indican posibles mejoras en las condiciones de crecimiento de las alturas a causa de tratamientos silvícolas y a la absorción de carbono atmosférico (^{Brienen et al., 2020}; ^{Olivar et al., 2013}); sin embargo, el aumento de las tasas de crecimiento puede acortar la vida útil de los árboles o aumentar la tasa de mortalidad de los árboles de dosel, por lo que debe realizarse un seguimiento forestal a largo plazo (^{Brienen et al., 2020}). En cuanto al Grupo 4, incluso con baja disponibilidad de luz, las pendientes positivas muestran condiciones adecuadas para los árboles que han surgido últimamente.

Resulta relevante el análisis de las tendencias de crecimiento del diámetro de árboles de la misma edad, establecidos en años diferentes, ya que el diámetro es una de las dos variables que determinan cuánta madera se puede extraer del bosque (^{Santiago-García et al., 2017}). En las Figuras 4B, 4C, 4E, y 4F se observa el rendimiento sostenido de la madera, debido a las pendientes positivas, casi todas estadísticamente significativas. Estos árboles de gran tamaño de los Grupos 1 y 2 muestran mejores condiciones porque comparten características silvícolas y genéticas similares, basadas en la agrupación de árboles; sin embargo, en los árboles más pequeños, el crecimiento del diámetro se ve más afectado que la altura y tienen mayor competencia (^{Olivar et al., 2013}). El grupo con mayor número de árboles (Grupo 3) también mostró un rendimiento sostenido según el criterio sugerido.

Las mayores pendientes para alturas y diámetros de los árboles más grandes en los Grupos 1 y 2 (Figura 4) explican las diferentes condiciones entre estos grupos y las del Grupo 3. Este patrón ocurre posiblemente porque la altura dominante es la menos afectada por los cambios en la densidad, resultantes por tratamientos silvícolas intermedios como los aclareos (^{Olivar et al., 2013}; ^{Santiago-García et al., 2017}). Como ^{Olivar et al. (2013}) indican, el aclareo de árboles seleccionados aumenta el espacio de crecimiento disponible para los individuos restantes que serán aprovechados posteriormente. Los individuos del Grupo 1 fueron los primeros en aprovechar la eliminación de los demás; tras la corta de los individuos más altos, los árboles del Grupo 2, segundos en tamaño, empezaron a tener esta ventaja y, por tanto, sus pendientes siguieron creciendo.

Modelos para alturas y diámetros independientemente de los grupos de tamaño de los árboles

Los resultados de los modelos que consideran todos los árboles en su conjunto corroboran lo constatado para la altura y el diámetro dentro de los grupos de tamaño. La media general estimada (intercepto) tanto de la altura como del diámetro aumenta a medida que la edad incrementa, y las pendientes positivas de las líneas de regresión muestran que los árboles establecidos más recientemente crecen más en promedio (Figura 6). Los árboles de 10-20 años crecieron aproximadamente tres veces más que aquéllos de 20-30 años, y así sucesivamente (Figura 6A).

Las pruebas confirman que el rendimiento maderable se ha mantenido. Las pendientes positivas de las líneas de regresión en altura y diámetro indican claramente que los árboles rindieron más en los años recientes, cuando su etapa de inhibición terminó, no fueron senescentes y aún tuvieron mucho potencial para seguir creciendo. El aumento de las tasas de crecimiento en diámetro y altura en los últimos años podría explicarse por los tratamientos silvícolas y la absorción de CO₂ atmosférico (^{Brienen et al., 2020}; ^{Olivar et al., 2013}), pero se necesitan más estudios a largo plazo para comprender los mecanismos subyacentes. Además, ^{Vidal et al. (2016}) demostraron que las dimensiones de los árboles aumentan en las zonas con manejo, con prácticas silvícolas aplicadas correctamente. La intensidad de corta y los tratamientos silvícolas posteriores a la tala también influyen en el tiempo de recuperación de las existencias de madera (^{Castro et al., 2021}). La principal limitación del análisis podría residir en la representatividad de la muestra; no obstante, se consultó a los gestores forestales del lugar, para intentar compensar dicha representatividad, confirmando que los resultados concuerdan con las observaciones de campo. Al mismo tiempo, estas entrevistas fueron útiles para verificar que otros elementos del bosque se encontraban en buen estado (^{Picard et al., 2012}).

Observaciones finales

Los bosques son grandes masas e importantes sumideros de carbono sometidos al cambio climático, que funcionan como grandes laboratorios, donde se pueden observar sus rendimientos y evaluar si concuerdan con las expectativas (^{Köhl et al., 2015}). Debido a las correlaciones entre elementos relevantes del clima y las dimensiones del crecimiento, los cambios en el rendimiento maderable podrían evidenciar variaciones en características bióticas o abióticas particulares (^{Clark et al., 2010}; ^{Toledo et al., 2010}). Por lo tanto, las mejoras en las dimensiones de crecimiento, como ocurre en este caso de estudio, podrían ser indicios de una mejora en el secuestro de carbono.

El procedimiento sugerido para buscar el mantenimiento del rendimiento maderable da seguimiento a los cambios forestales, puede promover la adopción de medidas oportunas si disminuyen los promedios históricos de diámetro o altura y realiza un seguimiento de los atributos y procesos clave circundantes utilizando dimensiones cruciales para el rendimiento maderable a partir de análisis troncales. De hecho, el análisis de los anillos de los árboles permite estimar empíricamente los patrones de crecimiento de los árboles a lo largo de su vida útil (^{Köhl et al., 2017}; ^{Nehrbass-Ahles et al., 2014}). Siempre que las especies tengan anillos, el procedimiento aquí recomendado puede utilizarse para evaluar el nivel de sostenibilidad de la producción maderable y los atributos relacionados.

Esta propuesta da seguimiento a las alturas y los diámetros que los árboles alcanzan a lo largo del tiempo. Así, si una de estas dimensiones disminuye, se supondría que la productividad y varios procesos biofísicos forestales podrían estar en peligro. Este escenario sugeriría la necesidad de corregir algunas prácticas silvícolas. Por ejemplo, para el rendimiento maderable debería (i) establecerse un diámetro mínimo de corta para que el impacto en la estructura del rodal sea mínimo, (ii) aprovechar las especies maderables en proporción a su abundancia relativa para proteger la composición a largo plazo, y (iii) asegurar la regeneración mediante procesos naturales o técnicas silvícolas (^{Mayaka et al., 2014}). En general, el seguimiento de la sostenibilidad del rendimiento maderable ayuda a mantener o ampliar los recursos forestales, podría evitar la pérdida de diversidad biológica, refuerza la salud y la vitalidad de los bosques y permite que éstos funcionen como agentes protectores, productivos y socioeconómicos (^{Jalilova et al., 2012}; ^{Larrubia et al., 2017}).