Introducción

Los árboles dispersos son componentes predominantes de muchos paisajes de origen antropogénico, en particular en sistemas de pastoreo de ganado (^{Rivest, Paquette, Moreno, & Messier, 2013}). En los pastizales, los árboles dispersos aumentan el carbono orgánico y los nutrientes del suelo (^{Aryal, Gómez-González, Hernández-Nuriasmú, & Morales-Ruiz, 2018}; ^{Avendaño-Yáñez, López-Ortiz, Perroni, & Pérez-Elizalde, 2018}) mediante la acumulación de hojarasca; por ejemplo, los árboles dispersos de Lysiloma acapulcense (Kunth) Benth. y Vachellia pennatula (Schltdl. & Cham.) Seigler & Ebinger aumentan el contenido de nitrógeno y fósforo en los suelos de pastizales tropicales (^{Avendaño-Yáñez et al., 2018}). Ambas especies son nativas del bosque tropical seco (BTS) y se utilizan como árboles multipropósito en los agroecosistemas: L. acapulcense se utiliza como sombra para el ganado y como fuente de madera para construcción, cercados y leña; V. pennatula se considera una maleza, aunque sus frutos forrajeros y su leña son utilizados ampliamente (^{Suárez et al., 2012}; ^{Williams-Linera, Alvarez-Aquino, Hernández-Ascención, & Toledo, 2011}). Aún así, las características ecológicas y los servicios al ecosistema de estas dos especies arbóreas no se comprenden plenamente, como el de la hojarasca y su papel en la aportación de nutrientes al suelo.

La cantidad y la calidad de la hojarasca están vinculadas al ciclo de los nutrientes en los ecosistemas terrestres (^{Dutta & Agrawal, 2001}), puesto que las hojas son la fuente principal de materia orgánica para el suelo (^{Sayer & Tanner 2010}; ^{Vitousek & Sanford, 1986}). La descomposición de la hojarasca depende de su composición química (^{Loranger, Ponge, Imbert, & Lavelle, 2002}), principalmente del contenido de lignina, ya que controla la tasa de descomposición de los residuos de las plantas (^{Austin & Ballaré, 2010}; ^{Rahman, Tsukamoto, Rahman, Yoneyama, & Mostafa, 2013}). La relación lignina/nitrógeno (L/N) regula el proceso de descomposición; las relaciones bajas aceleran la degradación y la liberación de nutrientes hacia el suelo (^{de Oliveira et al., 2016}).

Hasta ahora, la mayoría de los estudios sobre la cantidad y calidad de hojarasca en ambientes tropicales se ha realizado en bosques maduros y secundarios o plantaciones, pero el estudio del papel de los árboles dispersos en pastizales ha sido marginal. El objetivo de esta investigación fue estimar la producción de hojarasca, y modelar su caída, de árboles dispersos de L. acapulcense y V. pennatula en los pastizales durante la estación seca.

Materiales y métodos

El estudio se llevó a cabo en un pastizal dentro de un ecosistema de bosque tropical seco en Paso Panal, municipio de Paso de Ovejas, Veracruz, México (19° 13' 14'' N y 96° 29' 5'' O, a 167 m). El tipo de clima es Aw₀"(w) (i') g, clasificado como el más seco de los climas cálidos y húmedos (clasificación de Köppen, adaptada por ^{García, 2004}). La temperatura media anual es de 25.2 °C y la precipitación media anual es de 909 mm. El paisaje está muy fragmentado debido a la agricultura y la ganadería, y solo persisten en la región pequeños parches de vegetación primaria y secundaria de BTS.

Recolección de la hojarasca

Para recolectar la hojarasca, se elaboraron manualmente trampas circulares de 0.25 m² con malla de nailon de 1.0 mm, fijadas a marcos metálicos, y se protegieron con una pieza de tela (40 x 40 cm) en la parte inferior para evitar la pérdida de foliolos pequeños. Se colocaron tres trampas debajo de cada árbol a 1 m sobre el suelo, en el punto medio entre la base del fuste y el área de goteo (Figura 1). La hojarasca atrapada se recogió cada 30 días durante dos periodos consecutivos de caída en la zona (diciembre de 2014 - mayo de 2015, y noviembre de 2015 - abril de 2016). Lysiloma acapulcense y V. pennatula pierden sus hojas durante la estación seca, pero L. acapulcense es parcialmente caducifolio (^{Camacho-Moreno et al., 2017}). La hojarasca se secó en un horno de convección a 65 °C durante 48 h y, posteriormente, se separó en hojas, ramas pequeñas y frutos. Solo se evaluó la biomasa de las hojas.

Figura 1 Ubicación de las trampas para hojarasca bajo un árbol de Vachellia pennatula. 

Resultados y discusión

Los árboles dispersos que quedan después de la fragmentación del BTS juegan un papel importante en el mantenimiento de las funciones y los servicios del ecosistema en entornos modificados (^{Manning, Fischer, & Lindenmayer, 2006}) como los pastizales. En este estudio, las hojas representaron la mayor porporción de la hojarasca para ambas especies de árboles (53 a 64 %), pero los frutos también fueron un gran componente (Figura 2). Aunque L. acapulcense produjo aproximadamente 4.564 Mg·ha^-1·año^-1 de hojarasca y V. pennatula 4.202 Mg·ha^-1·año^-1, las cantidades de hojarasca fueron similares (t = 0.9, gl = 39, P = 0.37). Estas cantidades provenientes de los árboles dispersos son significativas porque representan los principales aportes de nutrientes a los pastizales. No obstante, algunos autores han encontrado mayores cantidades de hojarasca en otras especies del BTS; por ejemplo, Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth y Mimosa caesalpiniifolia Benth. produjeron 10.42 y 10.79 Mg·ha^-1, respectivamente, en asociaciones silvopastoriles (^{de Oliveira et al., 2016}). Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth. liberó 13.83 Mg·ha^-1·año^-1 y Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit produjo 10.83 Mg·ha^-1·año^-1 en plantaciones de 10 años de edad (^{Ceccon, Sánchez, & Powers, 2015}). En bosques de sucesión tardía del trópico seco, ^{Campo y Vázquez-Yañez (2004)} también encontraron mayor biomasa de hojarasca (9.20 Mg·ha^-1·año^-1). Aunque solo se cuantificó la hojarasca, las cantidades menores calculadas en esta investigación pueden explicarse por el hecho de que la hojarasca solo se recolectó durante la temporada de mayor caída de hojas, omitiendo la hojarasca miscelánea que se libera a lo largo del año (^{de Queiroz et al., 2019}); además, las diferencias podrían obedecer a que los árboles dispersos son parte de unidades de producción agrícola simplificadas y de baja diversidad, a diferencia de los rodales con mayor diversidad de especies con una dinámica temporal y complementaria que hacen que la caída de hojarasca sea constante y mayor en tiempo y espacio (^{Huang, Ma, Niklaus, & Schmid, 2018}). La biomasa de hojarasca de ambas especies evaluadas es más similar a la hojarasca de los rodales de bosque tropical de sucesión temprana (4.749 Mg·ha^-1·año^-1) (^{Aryal, De Jong, Ochoa-Gaona, Mendoza-Vega, & Esparza-Olguin, 2015}), pero existen pocas referencias de investigaciones similares para comparar estos resultados.

Figura 2 Composición de las estructuras vegetativas recolectadas de los árboles de especies leguminosas estudiadas en el pastizal, durante la estación seca.  

En lo referente al momento de la caída de las hojas, los parámetros para su inicio y su final, así como su pico máximo, fueron significativos (P < 0.0001) en los modelos de ambas especies de árboles (Figura 3). El comienzo de la caída de las hojas (principio de la estación) fue durante el otoño (el día 110 para V. pennatula y el día 122 para L. acapulcense). El momento de máxima caída de hojas (pico máximo) para V. pennatula fue en diciembre (día 157), y a finales de enero (día 180) para L. acapulcense. El final de la caída de las hojas (fin de la estación) tuvo lugar hacia el final del invierno (febrero-marzo, día 205) para V. pennatula, y durante la primavera (marzo-abril, día 237) para L. acapulcense.

Figura 3 Modelo anual de producción de hojarasca para las dos especies de leguminosas estudiadas en el pastizal, donde se observan el principio, el pico máximo y el punto final de la caída de las hojas. 

Las cantidades de hojarasca producidas por ambas especies arbóreas fueron similares, pero el patrón estacional de la caída sí varió. Aunque el inicio de la caída parecía similar, la caída máxima de hojas para V. pennatula ocurrió durante diciembre, mientras que la de L. acapulcense ocurrió en enero. El final de la caída de hojas de V. pennatula fue en febrero, mientras que la caída de hojas de L. acapulcense terminó entre marzo y abril, aunque L. acapulcense no perdió completamente sus hojas porque es una especie semidecidua (^{Camacho-Moreno et al., 2017}). En los ambientes de estacionalidad larga, las especies caducifolias pierden completamente su follaje, mostrando patrones de pérdida alta de hojas hacia la mitad o el final de la estación seca (^{Kozovits et al., 2007}). En este estudio se observó un patrón similar para ambas especies, aunque el periodo de caída de las hojas fue más largo en L. acapulcense, como observaron Camacho-Moreno et al. (2017).

La concentración de nitrógeno (1.49 y 1.94 %) y lignina (47.07 y 40.40 %) en la hojarasca no difirió entre L. acapulcense y V. pennatula (gl = 7, P > 0.05), aunque la relación lignina-nitrógeno (L/N) fue significativamente mayor en las hojas de L. acapulcense (gl = 7, P < 0.0001) que en las de V. pennatula (Cuadro 1). ^{Oyun (2006)} reportó que algunas especies leguminosas como L. leucocephala y G. sepium tienen hojas con altas concentraciones de nitrógeno (4.5 y 4.8 %), concentraciones intermedias de lignina (25.2 y 23.9 %) y relaciones L/N bajas (5.6 y 5.0). Como resultado, la hojarasca de dichas especies se considera de alta calidad. El modelo de caída de hojas sugiere que L. acapulcense conserva sus hojas por más tiempo, lo cual explica su relación L/N más alta. Esto permitiría a los árboles movilizar el nitrógeno de las hojas, causando mayor desequilibrio en la relación; sin embargo, la menor relación L/N de V. pennatula indica una mejor calidad de la hojarasca y sugiere que esta puede ser más lábil que la de L. acapulcense. La hojarasca con mayor concentración de lignina se degrada más lentamente, lo cual reduce, parcialmente, la tasa de liberación de nutrientes y el riesgo de pérdida por lixiviación (^{Krishna & Mohan, 2017}). Así, la combinación de V. pennatula y L. acapulcense puede ser ventajosa bajo manejo agroforestal, porque mientras las hojas de V. pennatula podrían degradarse más rápido, las de L. acapulcense se degradarían más lentamente, formando una reserva temporal de carbono y nitrógeno en la hojarasca. No obstante, es necesario realizar más estudios sobre otros componentes químicos de las hojas de ambas especies y sobre sus capacidades de degradación.

Los árboles dispersos de L. acapulcense se asocian a pastizales en ambientes con estaciones secas prolongadas, pero el número de árboles de esta especie ha disminuido debido a las quemas agrícolas y otras prácticas de manejo. Por otra parte, los árboles de V. pennatula son abundantes en los terrenos de pastizales a pesar del fuego y el control químico de hierbas que los productores realizan. Se necesitan esfuerzos complementarios para incrementar el valor cultural de estas especies del BTS para los productores agropecuarios. Por lo tanto, la presente investigación alerta sobre la importancia de preservar las dos especies y mejorar la integración de estos árboles nativos en los planes de manejo agroforestal. No obstante, se necesitan estudios adicionales para explorar la relación entre la densidad de árboles dispersos y la producción de hojarasca.

Conclusiones

La hojarasca de los árboles dispersos es la fuente principal de nutrientes para los suelos de los pastizales; sin embargo, la hojarasca depositada por los árboles dispersos en los pastizales ha sido poco estudiada. Este asunto es particularmente importante porque la extracción de nutrientes de los suelos en condiciones de pastoreo es constante, con pocos o ningún aporte o reposición de nutrientes. Lysiloma acapulcense y Vachellia pennatula aportan cantidades importantes de hojarasca a los pastizales, incluso como árboles dispersos. La diferencia en la relación L/N de estas especies sugiere un papel complementario en un sistema agroforestal, ya que la hojarasca de V. pennatula tiene potencial de descomposición y liberación de nutrientes más rápidos, mientras que la hojarasca de L. acapulcense podría ser un sumidero temporal de carbono. No obstante, existen algunos vacíos en el conocimiento de las características ecológicas y biológicas de estas especies. La superación de esos vacíos proporcionará los conocimientos esenciales sobre el manejo de árboles dispersos en paisajes modificados por el hombre; específicamente, comprender la función de los árboles dispersos en los pastizales del trópico seco ayudará a mejorar el manejo agroforestal.