Análisis estadístico

Las variables de mayor influencia en el crecimiento radial se identificaron con el método de selección stepwise (^{Hocking, 1976}) en el programa SAS (^{Statistical Analysis Systems Institute, 2014}). Este método utiliza un valor crítico de α = 0.15 de manera predeterminada para la discriminación de variables significativas; las variables ingresadas para verificación de significancia fueron diámetro normal, altura, distancia al tocón, edad, índices de competencia, diámetro del tocón y altitud.

Las variables seleccionadas con el método stepwise se utilizaron para modelar el logaritmo natural del PIAB (Ln_PIAB) mediante regresión lineal múltiple, para lo cual se utilizó un modelo con la estructura siguiente:

Ln_PIAB = β +αnXn+ ε

Las variables categóricas (especie y exposición) y de sitio (pendiente) se sometieron a un análisis de varianza de un factor. Posteriormente, para las variables categóricas, se hizo una prueba de comparación de medias de Tukey-Kramer (P ≤ 0.05) debido a que los datos son desbalanceados en los grupos, mientras que la variable pendiente se analizó con regresión, por tratarse de una variable continua y por las tendencias mostradas. El procesamiento y análisis de datos se realizó con el programa ^{SAS (2014)}.

Crecimiento radial a nivel de árbol individual

Se colectó un par de muestras de cada uno de los 204 individuos considerados como árbol objetivo en los 30 sitios de muestreo; sin embargo, las muestras de siete árboles no se pudieron fechar adecuadamente por exceso de resina y falta de contraste en los anillos, y tres árboles presentaron edad menor de 24 años y, por tanto, no aportaban información del periodo 1993-2002. Debido a lo anterior, la muestra final fue de 194 árboles objetivo (Cuadro 1).

En virtud de que la especie no resultó ser una variable importante (no significativa con P > 0.05) para explicar el Ln_PIAB, tal y como se detalla en la sección correspondiente a variables del sitio, los análisis posteriores se realizaron para el conjunto total de muestras. De este modo, se obtuvieron tres tipos de respuesta o grupos de crecimiento de los árboles como resultado de las pruebas de comparación de medias de Tukey (α = 0.05) realizadas para cada árbol objetivo. Para ello, el crecimiento promedio (IAB) de los 10 años posteriores al aprovechamiento se contrastó con el crecimiento promedio de la década anterior y las tendencias encontradas fueron: significativamente mayor (G1), no significativo (G2) y significativamente menor (G3) (Cuadro 2). En el grupo G1, el IAB del periodo posterior a la cosecha fue mayor al IAB del periodo anterior; es decir, hubo aumento en el crecimiento. En el grupo G2, el IAB es igual antes y después de la cosecha, por lo tanto, no hubo cambios en el crecimiento. En el grupo G3, el IAB del periodo postcosecha es menor al IAB del periodo anterior; es decir, la tasa de crecimiento disminuyó. El valor anual de IAB de los individuos pertenecientes a cada grupo se promedió en el periodo de evaluación 1993-2013, para conocer la tendencia de crecimiento (Figura 2A).

Figura 2 Tendencias de crecimiento en grupos y subgrupos de crecimiento de área basal (IAB) en especies de Pinus, antes y después del aprovechamiento comercial de los rodales en el 2003 (línea roja). 

Posteriormente, los individuos pertenecientes a cada grupo (G1, G2 y G3) se analizaron nuevamente para dos periodos de cinco años posteriores a la cosecha (2004-2008 y 2009-2013), comparándolos con el periodo anterior inmediato respectivamente. Al comportamiento del crecimiento de los individuos dentro de cada grupo se le denominó subgrupos. Los valores crecientes estadísticamente significativos fueron caracterizados con el valor de 1. Además, están los individuos que no presentaron crecimiento significativo; es decir, presentaron crecimiento constante antes y después de los periodos analizados y fueron caracterizados con 0. Finalmente, otros presentaron crecimiento negativo; es decir, su crecimiento fue significativamente menor en el periodo analizado en comparación con el del periodo previo y se caracterizaron como -1. La combinación de las tendencias de crecimiento (1, 0, -1) de los individuos en cada grupo en el quinquenio 1 (2004-2008) con el quinquenio 2 (2009-2013) produjo 14 subgrupos (Cuadro 3).

Los subgrupos con valor 1 en el primer quinquenio fueron cinco (tres del grupo G1 y dos en el G2) que representan 45.9 % (n = 89) del total de la muestra; seis subgrupos presentaron 0 en el primer quinquenio postcosecha y representan 40.2 % (n = 78) del total de la muestra; por último, solo tres subgrupos mostraron valor de -1 y representan 13.29 % (n = 27) del total de la muestra (Cuadro 2).

El crecimiento de los cuatro subgrupos del G1 se presenta en la Figura 2B. El subgrupo G1.1 aumentó su crecimiento en ambos quinquenios, a pesar de que el crecimiento anterior a la cosecha fue el más bajo de todos los subgrupos. El subgrupo G1.2 posee el mayor número de individuos del total de muestras con 26 % (Cuadro 2) y presenta un comportamiento positivo de crecimiento en el primer quinquenio y no significativo en el segundo quinquenio. En el subgrupo G1.3 se observa una respuesta al crecimiento que dura aproximadamente cuatro años, pero en el quinto año presenta una reducción. Finalmente, el subgrupo G1.4 muestra crecimiento irregular, aunque constante en ambos quinquenios.

Los subgrupos incluidos en el grupo G2 se muestran en la Figura 2C. El grupo G2.4 representa 23 % del total de muestras y es el de mayor representación en el grupo G2 (Cuadro 2). Los subgrupos G2.1 y G2.2 aumentaron su crecimiento durante los primeros cuatro o cinco años posteriores a la cosecha y después la tasa disminuyó. El subgrupo G2.6, aunque solo es representado por dos individuos, presentó un descenso significativo del crecimiento en el primer quinquenio postcosecha del cual se recupera hasta el sexto año. El resto de los subgrupos de crecimiento presentaron una tendencia relativamente estable en el crecimiento antes y después de la intervención.

Los subgrupos del grupo G3 se presentan en la Figura 2D; se observa que el patrón general de este conjunto es de disminución en el crecimiento. El subgrupo G3.2 incrementó el crecimiento en los tres primeros años posteriores a la intervención, aunque no resultó significativo estadísticamente (P > 0.05). Por otro lado, el subgrupo G3.4 se diferenció del resto por los valores altos de IAB en el periodo precosecha, los cuales se pierden en los años posteriores hasta alcanzar valores semejantes al resto de los subgrupos.

Selección de variables y regresión

Se utilizaron nueve variables para realizar el proceso de selección stepwise en el programa SAS; cinco de ellas fueron importantes para explicar la respuesta en crecimiento del arbolado residual, mismas que se usaron para elaborar un modelo de regresión lineal múltiple (Cuadro 3). Los resultados de la regresión mostraron que la elevación es la única variable no significativa.

Se observa que, si bien el modelo de regresión múltiple proporcionó resultados que permiten discernir la influencia de cada variable sobre el PIAB, el porcentaje de la variabilidad total que este modelo explica es bajo (R² = 0.16). Por lo anterior, se hizo un análisis gráfico de las variables más importantes en el modelo general de manera individual.

La Figura 3 presenta el comportamiento del logaritmo del PIAB con respecto a las cuatro variables de mayor importancia para explicar la respuesta del crecimiento. En las cuatro gráficas se presenta la línea de regresión de cada una de las variables (línea punteada), la ecuación de regresión, el coeficiente de determinación (R²) y la línea de crecimiento cero (PIAB = 0) que se ubica en la escala de logaritmo con valor 4.605.

Figura 3 Regresión lineal de las variables más importantes en la respuesta del crecimiento del arbolado residual de Pinus, después de las cortas de selección. 

En este estudio, el diámetro del tocón fue la variable más importante para explicar la respuesta del crecimiento a las cortas (Figura 3C), seguida del índice de competencia de Hegyi (Figura 3A) y del diámetro normal (Figura 3B). En el caso del índice de Hegyi, la línea de regresión interseca a la de crecimiento cero en un valor aproximado de 4.3, lo que indica que, en este nivel de competencia, el arbolado residual ya no responde a la liberación por cortas de selección.

La relación entre el Ln_PIAB con el diámetro normal del arbolado muestra una tendencia negativa (Figura 3B). La línea de regresión interseca a la línea de crecimiento cero en 72 cm, valor promedio después del cual es probable que el individuo no responda a la liberación de espacio derivada de las cortas realizadas.

Se observa una relación positiva entre el Ln_PIAB y el diámetro del tocón (Figura 3C); en este caso, la línea de regresión interseca al crecimiento cero a los 23.7 cm, diámetro por debajo del cual es poco probable que el espacio de crecimiento que libera un ejemplar cortado impacte de manera positiva en el crecimiento del arbolado residual.

La distancia al tocón se relaciona con el Ln_PIAB de manera negativa. La línea de regresión no interseca al valor de crecimiento cero dentro del radio de muestreo establecido en la evaluación (10 m); sin embargo, fue posible proyectar la línea con los parámetros obtenidos y se pudo ubicar dicha intersección a los 14.6 m, lo cual se interpreta como la distancia límite en la cual los árboles remanentes se ven influenciados por la corta de un individuo competidor.

Variables a nivel de sitio

La influencia de la exposición del sitio sobre Ln_PIAB resultó significativa (P = 0.014). El efecto de la exposición SE difiere en la respuesta del crecimiento (Ln_PIAB), ya que fue menor que el resto de las exposiciones (Figura 4). En el caso de la especie, la prueba no mostró variación significativa en el Ln_PIAB (P > 0.1854).

Figura 4 Porcentaje de incremento de área basal (Ln_PIAB) en especies de Pinus con respecto a la exposición del sitio. Medias con letras distintas indican diferencias significativas de acuerdo con la prueba de Tukey-Kramer (P ≤ 0.05).  

La Figura 5 muestra que la tendencia decreciente del Ln_PIAB conforme el valor de la pendiente aumenta es notable. Se observa también una línea de regresión (azul) y otra de valor de referencia de crecimiento cero (rojo) en la escala de logaritmos, las cuales no se intersecan.

Figura 5 Regresión del logaritmo del porcentaje de incremento de área basal (Ln_PIAB) en especies de Pinus contra los valores promedio de la pendiente del sitio. 

La Figura 6 muestra el logaritmo del PIAB en función del área basal del sitio (suma del área basal de cada individuo). La línea de regresión interseca al valor de crecimiento cero en 1.33 m²; después de dicho valor, el crecimiento promedio del sitio se nulifica por la competencia remanente. El promedio de crecimiento general de los 30 sitios es de 71 %.

Figura 6 Regresión del logaritmo del porcentaje de incremento de área basal (Ln_PIAB) en función del área basal de los sitios de muestreo. 

Crecimiento radial a nivel de árbol individual

Existe una respuesta significativa del crecimiento posterior a las actividades de cosecha en 47 % del arbolado residual; el 53 % restante muestra crecimiento no significativo, lo cual no necesariamente implica que no haya respuesta al tratamiento, sino que, en algunos subgrupos como G1.3 y G2.2, el crecimiento se presenta en un periodo limitado de solo cuatro a cinco años. Esto coincide con lo reportado por ^{Kang et al. (2014)} en un experimento de aclareos en P. koraiensis Siebold & Zucc. en Corea del Sur, donde el crecimiento se observó en un periodo de tres a cinco años después de los aclareos. Lo anterior sugiere que los individuos responden positivamente a la corta durante un lapso limitado y que el efecto se termina posiblemente por la competencia remanente en el sitio. Por otra parte, el subgrupo G1.2 mostró efecto positivo en el crecimiento de los individuos durante un periodo igual o mayor de 10 años después de la intervención (Cuadro 2); el mismo periodo fue reportado para Acer saccharum Marshall y Fagus grandifolia Ehrhart en Canadá (^{Jones et al., 2009}). El patrón de crecimiento precosecha del grupo G1, significativamente menor al de los otros dos grupos, podría ser explicado principalmente por la competencia, lo que implica que los árboles suprimidos hayan respondido de mejor manera a la liberación del espacio (Figura 2A). Esto mismo sucedió con el subgrupo G1.2, ya que los individuos presentaron el menor crecimiento precosecha de todo el grupo y fueron los que más se beneficiaron con las cortas realizadas. Aunque no se tiene registro de investigaciones similares, estudios a nivel rodal han concluido que la respuesta en crecimiento se relaciona de forma positiva con la intensidad de la liberación (^{Espinosa et al., 1994}; ^{Kariuki, 2008}), lo cual coincide con lo encontrado en este trabajo.

Las variables más importantes para explicar el PIAB fueron el diámetro del tocón, la competencia y el diámetro normal. Al respecto, ^{Dolezâl, Ishii, Vetrova, Sumida, y Hara (2004)} encontraron que la competencia y el tamaño fueron las variables de mayor importancia en los géneros Betula y Larix. La competencia es un factor de gran importancia para el crecimiento, tal como lo han demostrado diversos autores (^{Das, 2012}; ^{King, Davies, Nur-Supardi, & Tan, 2005}; ^{Pedersen, Bollandsås, Gobakken, & Næsset, 2012}; ^{Sánchez-Salguero et al., 2015}).

El tamaño del tocón y la distancia al mismo son variables que están relacionadas con la intensidad de la competencia que ejercía el árbol derribado y que fue aprovechada por el arbolado residual en el sitio. En México, no se han reportado estudios con metodología similar al presente trabajo; sin embargo, algunos han evaluado el crecimiento en función de la competencia y sus resultados son comparables a los de esta investigación, ya que en ambos casos se determinan áreas de influencia de la competencia de los individuos en vida y derribados. Los 14.6 m de radio de influencia encontrados en este estudio superan lo reportado en otros trabajos con intervalos de 5.5 a 6.5 m (^{von Oheimb et al., 2011}), 6.7 a 8.5 m (^{Fraver et al., 2014}) y 7 m en otros (^{Looney et al., 2016}). La diferencia en los resultados descritos puede deberse al efecto del tamaño (diámetro y altura) de los individuos evaluados; ^{Fraver et al. (2014)} no precisan datos, aunque describen que los árboles evaluados exceden de manera excepcional los 20 m de altura; ^{von Oheimb et al. (2011)} reportan 9.5 cm de diámetro y 11.5 m de altura, mientras que ^{Looney et al. (2016)} reportan un diámetro promedio de 22.2 ± 15 cm. Dicha medidas difieren en los individuos evaluados en el presente estudio, los cuales tuvieron diámetro de tocón de 48.4 ± 19.7 cm. Es posible que el radio de influencia de competencia obtenido en este trabajo difiera con los obtenidos en los estudios antes citados, debido a las diferencias de altura del arbolado, además de las discrepancias imputables a las variables usadas (i. e. diámetro del tocón a 0.3 m contrastado con el diámetro normal a 1.3 m en otros trabajos).

El resultado de la elevación del sitio contrasta con los estudios de ^{Dang, Jiang, Zhang, y Zhang (2007)} y ^{Liu, Liang, Liu, y Camarero (2018)}, quienes sí encontraron influencia de la altitud sobre el crecimiento. La discrepancia con el presente estudio puede atribuirse al intervalo limitado de datos evaluados que tiene aproximadamente 300 m de diferencia, contra los 1 950 y 700 m de gradiente altitudinal en los estudios referidos.

Los resultados por especie varían en cada estudio; algunos coinciden con lo obtenido en el presente trabajo (^{Das, 2012}; ^{Huang, Stadt, Dawson, & Comeau, 2013}), mientras que otros reportan variaciones significativas (^{King et al., 2005}), lo cual posiblemente esté relacionado con la fisiología de las especies investigadas.

Crecimiento a nivel sitio

Los sitios mostraron un aumento en crecimiento promedio de 71 %, el cual es semejante a lo reportado por ^{Forget et al. (2007)}, quienes obtuvieron incrementos de entre 45 y 50 % en rodales con aclareo de 29 % de intensidad de corta. Aunque los datos de incremento son comparables, el presente estudio acota el PIAB al área evaluada en los 30 sitios y no a nivel rodal.

Se identificó un umbral de 1.3 m² de área basal residual como límite de competencia en el sitio (41.3 m²·ha^-1), después del cual la liberación de competencia por efecto de cortas no tiene influencia en el crecimiento del arbolado residual. Debido a la falta de estudios comparables, se postula la hipótesis de que la competencia remanente impide el desarrollo promedio de los individuos residuales.

Los resultados negativos de crecimiento en exposición SE contrastan con los de ^{Li et al. (2014)}, donde la exposición sur sí lo beneficia. La diferencia puede atribuirse al nivel latitudinal, ya que a 29° N (estudio citado), la radiación solar se recibe principalmente en la exposición sur y es lo que genera mejores condiciones de crecimiento; en cambio, a los 16° N (presente estudio), la radiación solar se recibe en exposiciones N y S dependiendo de la época del año.

La relación lineal negativa entre la pendiente del sitio y el crecimiento de los árboles (Figura 5) sugiere que este alcanza la línea de crecimiento cero aproximadamente en los 45º de pendiente. En un estudio similar se reportó un parámetro negativo débil (i. e. con valor de probabilidad cercano al valor α establecido), resultado de la regresión entre la pendiente y el crecimiento radial promedio de Quercus fabri Hance, aunque para Castanopsis fargesii Franch. resultó no significativo (^{von Oheimb et al., 2011}). Estos resultados concuerdan con los reportados en el presente trabajo. La influencia negativa de la pendiente sobre el crecimiento posiblemente no se deba a la condición física, sino a las condiciones edafoclimáticas que genera, pues se ha encontrado que el aumento de la pendiente se relaciona con la disminución en la calidad del sitio (^{Wanshnong, Thakuria, Sangma, Ram, & Bora, 2013}).