Introducción

La calidad de sitio se puede definir como la capacidad productiva de un lugar concreto para el crecimiento de los árboles de una especie determinada como respuesta a la totalidad de las condiciones ambientales existentes; comúnmente, se refiere al volumen de madera que un rodal produce en un turno de corta (^{Diéguez et al., 2009}; ^{Skovsgaard & Vanclay, 2008}). Los métodos de evaluación de la calidad de sitio se dividen en directos e indirectos. Los métodos directos se basan en observaciones de altura dominante o codominante; esta variable no tiene afectación por la densidad del rodal y es un componente fundamental en los modelos de crecimiento y rendimiento (^{Pyo, 2017}; ^{Seki & Sakici, 2017}). Por otro lado, los indirectos emplean las relaciones entre las especies del dosel, las características de la vegetación del sotobosque, los factores topográficos, climáticos y edáficos, y la composición química del follaje (^{Chen, Klinka, & Kabzems, 1998}; ^{Wang, 1998}).

Para caracterizar la productividad forestal de los rodales se utiliza la altura dominante esperada a cierta edad y se le denomina índice de sitio (IS) (^{Martín-Benito, Gea-Izquierdo, Del Río, & Cañellas, 2008}). La modelación de la altura dominante y el IS constituye una herramienta importante para clasificar la productividad de los terrenos forestales y definir estrategias de manejo en la aplicación de tratamientos silvícolas (^{López-Sánchez, Álvarez-González, Diéguez-Aranda, & Rodríguez-Soalleiro, 2015}; ^{Quiñonez-Barraza et al., 2015}). Uno de los métodos más empleados para generar curvas de IS es la curva guía, la cual caracteriza el estado de la altura para determinar la condición promedio actual; en contraste, las ecuaciones dinámicas estiman la altura dominante en función de la edad y altura actuales y futuras (^{Tamarit-Urias et al., 2014}). Las ecuaciones dinámicas se basan en la diferencia algebraica (ADA) y diferencia algebraica generalizada (GADA). En el método ADA, un parámetro de la ecuación se considera específico del sitio. En función del parámetro dependiente del sitio, se obtienen curvas anamórficas o polimórficas (^{Bailey & Clutter, 1974}). En las ecuaciones GADA, dos parámetros son específicos del sitio y generan familias de curvas polimórficas con asíntotas múltiples (^{Cieszewski & Bailey, 2000}).

Los enfoques de variables indicadoras (VI) y de modelos de efectos mixtos (MEM) se han aplicado en ecuaciones ADA y GADA para modelar la altura dominante e IS (^{De los Santos-Posadas, Montero-Mata, & Kanninen, 2006}; ^{Nigh, 2015}; ^{Tamarit-Urias et al., 2014}; ^{Wang, Borders, & Zhao, 2007}); los resultados han mostrado capacidad de predicción y proyección de la altura en función de la edad. En el enfoque de VI se generan parámetros globales y locales, y en el enfoque de MEM, los parámetros son fijos y aleatorios para cada árbol o parcela. Estos enfoques ajustan simultáneamente los parámetros globales (comunes) y específicos (locales), pero difieren en la forma de estimación (^{Wang, Borders, & Zhao, 2008}). El primero se caracteriza por la adición de variables indicadoras al parámetro que explica el efecto del árbol o la parcela, considera los parámetros locales como fijos, pero diferentes para cada árbol o parcela. Por otro lado, el enfoque MEM proporciona una respuesta media si solo se consideran los parámetros fijos y una respuesta específica por unidad de muestreo, que en conjunto forman los parámetros de efectos mixtos. Estos se estiman mediante la definición de una matriz de varianza-covarianza en la estructura del modelo (^{Calama & Montero, 2004}; ^{Fang & Bailey, 2001}).

En el estado de Michoacán, México, Pinus pseudostrobus Lindley es la especie forestal más importante en términos económicos, por lo cual se han establecido plantaciones forestales comerciales que representan un componente en la producción maderable (^{López-Upton, 2002}; ^{Sáenz-Romero et al., 2012}). Por lo anterior, es necesario desarrollar técnicas silvícolas precisas para la planeación y ejecución de actividades de manejo forestal sustentable. En este contexto, el objetivo de la investigación fue ajustar y comparar ecuaciones dinámicas de altura dominante e IS con los enfoques de VI y MEM para P. pseudostrobus en plantaciones forestales comerciales de Nuevo San Juan Parangaricutiro, Michoacán, México.

Materiales y métodos

Resultados y discusión

El Cuadro 2 presenta los estimadores y errores estándar de los parámetros globales para el enfoque de VI y los fijos para MEM. Todos los parámetros fueron diferentes de cero (P < 0.0001). Las medias de los parámetros locales y mixtos fueron similares en cada ecuación ajustada; los valores variaron de 21.71 a 23.76 y la varianza de 4.21 a 9.59, respectivamente (Cuadro 3).

De acuerdo con la comparación de los ajustes de los enfoques de modelación con ecuaciones ADA, la ecuación ADA2 (ecuación 2) con VI obtuvo el valor máximo en el LL (-1 014.74) y el menor en AIC (2 115.47). Por su parte, la ecuación GADA (ecuación 4) con VI presentó valores de -1 015.04 y 2 118.07, en el LL y AIC, respectivamente, los cuales fueron similares a los obtenidos para ADA2 (Cuadro 3). En las ecuaciones con VI, los parámetros locales fueron totalmente independientes en comparación de MEM, donde los parámetros aleatorios se sumaron al parámetro fijo. Esto explicó los resultados favorables para VI en términos de LL y AIC, que puede considerarse como una versión modificada de LL para tomar en cuenta el efecto del número de parámetros del modelo, aun cuando se obtengan los mismos resultados en términos de bondad de ajuste (^{Wang et al., 2008}).

En general, las ecuaciones ADA con VI fueron relativamente superiores a las ajustadas con MEM. En las ecuaciones ADA, el valor de R² fue mayor (98.58 %) y el de la RCME menor (1.17 m) en la ecuación ADA2 (ecuación 2) con VI, aunque con MEM presentó el menor sesgo. Por otro lado, la ecuación GADA (ecuación 4) ajustada con MEM presentó el valor más alto de R² (98.66 %) y el menor en la RCME (1.14 m); no obstante, el sesgo fue menor con el enfoque de VI (Cuadro 3).

La Figura 1 muestra que la distribución de los parámetros locales y mixtos se asemeja a una normal y que fue similar para VI y MEM. Los parámetros aleatorios de los MEM para el grupo ADA mostraron una distribución normal con diferente grado de curtosis, y los valores de la media fueron cercanos a 0 (−7.32×10⁻¹¹, −9.09×10⁻¹⁶, 7.31×10⁻¹¹ para ADA1, ADA2 y ADA3, respectivamente), mientras que GADA presentó un valor de −0.0030 con el método de optimización de Gauss (Figura 2). La condición de obtener una distribución normal de los parámetros aleatorios con media cero y varianza conocida es un aspecto que se debe considerar; si esto no sucede, podría ser una razón para usar VI, ya que en este enfoque no existen consideraciones sobre los parámetros locales, pues son independientes entre sí y no hay restricciones sobre los valores que pueden tomar (^{Nigh, 2015}; ^{Verbeke & Molenberghs}, 2000; ^{Wang et al., 2008}).

Figura 1 Función de distribución normal de los parámetros locales (As _i ) y mixtos ( As+Asi ) de las ecuaciones ajustadas (diferencia algebraica [ADA] y diferencia algebraica generalizada [GADA]) con los enfoques de variables indicadoras (VI) y modelos de efectos mixtos (MEM). 

Figura 2 Función de distribución normal de los parámetros aleatorios (As _i ) de las ecuaciones de diferencia algebraica (ADA) y diferencia algebraica generalizada (GADA) con modelos de efectos mixtos (MEM).  

La Figura 3 muestra las familias de curvas de crecimiento de la altura dominante con los enfoques de modelación y las ecuaciones ADA y GADA. Las categorías de IS fueron simétricas: 18, 22, 26 y 30 m a una edad de referencia de 20 años.

Figura 3 Familias de curvas de crecimiento de altura dominante de Pinus pseudostrobus para las categorías de índice de sitio (IS) 18, 22, 26 y 30 m, a partir de las ecuaciones ajustadas de diferencia algebraica (ADA) y diferencia algebraica generalizada (GADA) con los enfoques de variables indicadoras (VI) y modelos de efectos mixtos (MEM). 

En edades de uno a 10 años se observó una subestimación en la altura dominante con las curvas obtenidas de la ecuación ADA1 (ecuación 1), mientras que para ADA3 (ecuación 3) se observó sobrestimación. Las ecuaciones ADA2 (ecuación 2) y ADA3 generan curvas polimórficas, y GADA (ecuación 4), polimórficas con asíntotas diferentes. El uso de modelos polimórficos se ha sugerido en la literatura para representar adecuadamente la relación edad-altura (^{Álvarez, Ruiz, Rodríguez, & Barrio, 2005}; ^{Kahriman, Sönmez, & Gadow, 2018}; ^{Tewari, Álvarez-González, & García, 2014}); sin embargo, ADA3 en la curva de IS de 30 m mostró una desarticulación conforme a la tendencia de los datos. Las trayectorias de las familias de curvas generadas con GADA describieron mejor el comportamiento del crecimiento en altura dominante para los IS, a la edad base de 20 años. Los valores de IS estimados con GADA con VI para las localidades de Pario, Huerekutini, Tejamanil I y Tejamanil II fueron de 34, 32, 37 y 36 m, respectivamente. Las plantaciones forestales comerciales de Pario y Huerekutini se localizan en el noreste de Nuevo San Juan Parangaricutiro y presentan características topográficas similares con pendientes de 11 a 20 %, mientras que Tejamanil I y Tejamanil II se localizan en el suroeste y la pendiente varía de 12 a 23 %.

Las ecuaciones dinámicas basadas en el modelo de Chapman-Richards presentaron resultados similares a los reportados por ^{Pacheco, Santiago, Martínez, y Ortiz (2016)}, quienes indicaron que la ecuación ADA2 y una GADA fueron más precisas; no obstante, esta última describió mejor los datos y cubrió la altura dominante de P. montezumae con mayor amplitud; ^{Quiñonez-Barraza et al. (2015)} generaron familias de curvas con la ecuación GADA utilizada en este estudio, las cuales describieron adecuadamente el crecimiento de la altura dominante de especies de Pinus en rodales mezclados de Durango. Del mismo modo, ^{González, Cruz, Quiñonez, Vargas, y Nájera (2016)} seleccionaron una ecuación GADA, ya que presentó bondad de ajuste mejor para predecir el crecimiento en altura de P. pseudostrobus.

La Figura 4 muestra que la tendencia del sesgo promedio por categoría de edad para las ecuaciones fue similar entre enfoques de modelación y que los valores más altos se presentaron en la categoría de dos años. La distribución del sesgo fue mayor en las categorías de seis a 14 años con ADA3 (ecuación 3), mientras que los valores fueron homogéneos para ADA1 (ecuación 1), ADA2 (ecuación 2) y GADA (ecuación 4).

Figura 4 Sesgo promedio por categoría de edad de las ecuaciones ajustadas en diferencia algebraica (ADA) y diferencia algebraica generalizada (GADA) para Pinus pseudostrobus con los enfoques de variables indicadoras (VI) y modelos de efectos mixtos (MEM). 

La ecuación GADA con VI y MEM describió mejor el crecimiento en altura dominante; además, presentó la mayor eficiencia en los estadísticos de ajuste. En modelación forestal, estos enfoques han permitido desarrollar ecuaciones precisas con parámetros exclusivos de un árbol o parcela (^{Jerez-Rico et al., 2011}; ^{Pyo, 2017}; ^{Sharma, Subedi, Ter-Mikaelian, & Parton, 2015}; ^{Tamarit-Urias et al., 2014}), lo que coincide con los resultados de este estudio. Aunque los resultados de los enfoques de modelación fueron similares, la ecuación GADA con enfoque de VI tuvo la mayor precisión, por ello, se considera que puede ser utilizada en la descripción del crecimiento en altura dominante de P. pseudostrobus para las plantaciones forestales comerciales estudiadas. Los resultados fueron similares a los encontrados por ^{Wang et al. (2007}, ²⁰⁰⁸), quienes concluyeron que VI y MEM presentaron un rendimiento casi equivalente para la altura dominante e IS de Pinus tadea L. De acuerdo con ^{Nigh (2015)}, un modelo GADA presentó resultados mejores cuando se ajustó con el enfoque de VI para Picea engelmannii Parry ex Engelm. Por otra parte, en estudios de biomasa para Pinus massoniana Lamb., ambos enfoques tuvieron precisión estadística; no obstante, el uso de MEM resultó más eficiente (^{Fu, Zeng, Tang, Sharma, & Li, 2012}).

Conclusiones

Los enfoques de modelación de variables indicadoras y modelos de efectos mixtos resultaron estadísticamente precisos para las ecuaciones en diferencia algebraica (ADA) y diferencia algebraica generalizada (GADA) y permitieron modelar el crecimiento en altura dominante y generar familias de índice de sitio para P. pseudostrobus. Los resultados sugieren que la ecuación polimórfica ADA2 describe adecuadamente el patrón de crecimiento y proyecta un crecimiento máximo en altura en el turno de corta; sin embargo, la ecuación GADA cubrió satisfactoriamente las trayectorias de crecimiento de la altura dominante y tuvo la precisión mayor con el enfoque de variables indicadoras. Por tanto, el uso de la ecuación GADA con variables indicadoras permite clasificar el potencial productivo de las plantaciones forestales comerciales en Nuevo San Juan Parangaricutiro, Michoacán, las cuales presentan índice de sitio mayor en las localidades Tejamanil I y Tejamanil II, y menor en las localidades Pario y Huerekutini.