Introducción

La regeneración es la forma en la cual las plantas se dispersan y germinan en áreas que tienen las condiciones adecuadas para el crecimiento (^{Baskin & Baskin, 1998}). En un área afectada por el fuego, la germinación y establecimiento de plántulas depende de factores limitantes como la disponibilidad de agua, temperatura, luz, densidad de semillas y depredadores (^{Baskin & Baskin 1998}). Muchas variables determinan la frecuencia e intensidad de los incendios forestales, los cuales, a su vez, inhiben o promueven la regeneración de coníferas (^{Parro, Köster, Jogiste, & Vodde, 2009}; ^{Williams et al., 2013}). Las temperaturas crecientes y las sequías, después de un incendio, pueden inhibir la regeneración de algunas coníferas y variar la composición y estructura del bosque (^{Rother, Veblen, & Furman, 2015}). En este contexto, ^{Savage, Mast, y Feddema (2013)} encontraron que la capacidad de regeneración disminuye conforme los periodos de sequía incrementan. También se ha reportado que la elevación y la temperatura asociada afectan la regeneración de plantas de manera importante (^{Chambers, Fornwalt, Malone, & Battaglia, 2016}). Por otra parte, debido al incremento de la temperatura por el cambio climático, se espera que las especies migren a mayores elevaciones (^{Holtmeier & Broll, 2005}).

En algunas regiones y décadas recientes, los incendios han sido cada vez más frecuentes (^{Williams et al., 2013}). El fuego afecta la abundancia de las especies forestales y la composición y estructura de los bosques (^{Omi, 2005}). Los incendios influyen en la estructura de edad de las poblaciones de árboles y los anillos de crecimiento de árboles adultos (^{Bosch, Giné, Ramadori, Bernat, & Gutiérrez, 1992}).

En México, la investigación del efecto de los incendios en la regeneración de pinos es incipiente. En este trabajo pretendemos contribuir al conocimiento del efecto de los niveles altitudinales y regímenes de incendios, para la conservación de áreas naturales de Pinus hartwegii Lindl. en la montaña más elevada del noreste de México. El cerro El Potosí es ideal para este estudio por su rango altitudinal e historial de incendios. Pinus hartwegii presenta adaptaciones al fuego, tales como regeneración abundante postincendio, capacidad de rebrote, protección debido a su gruesa corteza y recuperación del follaje (^{Rodríguez-Trejo & Fulé, 2003}). Los objetivos del estudio fueron comparar la regeneración de P. hartwegii y el número de árboles con cicatrices por fuego a diferentes elevaciones; y determinar si la regeneración está relacionada con la densidad de árboles adultos y con la densidad de pinos con evidencia de incendio.

Materiales y métodos

Resultados y discusión

El número de árboles de P. hartwegii con cicatrices por fuego fue similar entre elevaciones (P = 0.051). En cada punto muestreado hubo de 10 a 15 individuos (25 y 37 %) con cicatrices por fuego. En la Figura 1 se aprecia que hubo mayor variabilidad en el número de árboles con cicatrices de fuego a una altitud de 3 225 m, ya que el error estándar es más grande que en las elevaciones de 3 050 y 3 400 m.

Figura 1 Número de individuos de Pinus hartwegii con cicatrices por fuego en las tres elevaciones muestreadas en el lado este del cerro El Potosí, México. Las medias fueron similares estadísticamente (F = 4.16, gl = 28, P = 0.051). Sobre las barras se representa el error estándar de la media. 

La Figura 2 muestra que la regeneración varió con la elevación (P < 0.001); se contabilizaron más renuevos (3 000 individuos·ha^-1) en la elevación menor que en las mayores (533 y 667 individuos·ha^-1). Por otra parte, no se detectó correlación entre los renuevos y el número de árboles con cicatrices de fuego (r² = 0.32, P > 0.05).

Figura 2 Densidad de individuos jóvenes (diámetro normal < 7.5 cm) de Pinus hartwegii en tres categorías de elevación (Kruskal-Wallis, Chi-cuadrada = 14.82, gl = 2, P < 0.001). Sobre las barras se representa el error estándar de la media. 

La regeneración de la población después de los incendios puede verse afectada por la precipitación y la temperatura (^{Han, Shen, Ying, Li, & Chen, 2015}). En el caso de las comunidades de P. hartwegii,^{Rodríguez-Trejo (2001}) indicó que los incendios ligeros y moderados promueven la regeneración. Lo anterior contrasta con los resultados, ya que no se encontró relación directa entre la evidencia de fuegos de baja y mediana intensidad con la regeneración. En estudios de regeneración postincendio, la densidad de plántulas de Pinus ponderosa Douglas ex C. Lawson fue mayor cerca de la línea de los árboles sobrevivientes (^{Chambers et al., 2016}). ^{Christopoulou et al. (2014}) también encontraron mayor regeneración de P. nigra Arnold cerca de las áreas no incendiadas. En nuestro estudio no hubo regeneración de P. hartwegii o de alguna otra especie leñosa en áreas donde los árboles sobrevivieron al incendio. Probablemente, los suelos quemados después de incendios severos pueden ser la causa de la ausencia de regeneración (^{Vacchiano et al., 2014}).

Con respecto a los individuos adultos, la densidad fue diferente entre las elevaciones (P = 0.002). La Figura 3 muestra que la densidad fue mayor en la altitud más baja (3 050 m). La distribución de P. hartwegii en el cerro El Potosí se ha reducido considerablemente; ahora, la mayor parte permanece en lo que antes era su elevación intermedia, con pocos individuos en la elevación menor y ninguno en las elevaciones mayores. Estos resultados concuerdan con la predicción de que P. hartwegii puede perder 80 % de su distribución actual para el año 2050 (^{Gutiérrez & Trejo, 2014}). En el caso de otras coníferas, la regeneración de P. ponderosa es abundante a elevaciones mayores (^{Chambers et al., 2016}), en contraste con P. hartwegii. Por su parte, ^{Petrie, Wildeman, Bradford, Hubbard, y Lauenroth (2016}) encontraron que la regeneración de P. ponderosa y P. contorta Douglas fue mayor en áreas con temperaturas entre los 20 y 25 °C, en el extremo más bajo de la distribución de la especie. Esto contrasta con los resultados de ^{Rother et al. (2015}), quienes señalaron que la regeneración de P. ponderosa y P. menziesii se inhibió en elevaciones más bajas, debido a la sequía y a las temperaturas altas atribuidas al calentamiento global. ^{Erickson, Nitschke, Coops, Cumming, y Stenhouse (2015}) encontraron notable disminución en las condiciones adecuadas para la regeneración de especies de árboles en Alberta, Canadá. En el presente estudio, la regeneración de P. hartwegii fue mayor en la elevación menor, por lo que quizá no ocurra una migración hacia elevaciones mayores, debido a la disminución potencial de germoplasma y a las condiciones inadecuadas de suelo causadas por los incendios.

Figura 3 Densidades de individuos adultos (DAP > 7.5 cm) de Pinus hartwegii en tres categorías de elevación. Las densidades difirieron entre las tres categorías de elevación (F = 7.55, gl = 27, P = 0.002). 

La densidad de individuos adultos y renuevos estuvieron correlacionados positivamente (Figura 4) pero con una alta dispersión de datos (r²= 0.43, P = 0.017). La mayoría de los renuevos encontrados en la elevación más baja tuvieron menos de 4 años (Figura 5).

Figura 4 Densidad de individuos adultos y regeneración de Pinus hartwegii. La regeneración fue más alta cuando la densidad de árboles adultos fue mayor (r²= 0.43, gl = 27, P = 0.017). 

Figura 5 Densidad de renuevos de Pinus hartwegii por categoría de edad a 3 050 m de elevación (Kruskal-Wallis, Chi-cuadrada= 20.1, gl = 5, P < 0.001). La edad de regeneración se dividió en categorías por segmentos de dos años para ser comparadas entre sí. 

Una cobertura vegetal abundante en áreas con densidad alta de árboles puede contribuir a la regeneración (^{Kemp, Higuera, & Morgan, 2016}), debido a un retraso en la evaporación (^{Vacchiano et al., 2014}). Esto coincide con los resultados de nuestro estudio, ya que se encontró mayor regeneración en los sitios con mayor densidad de árboles. No obstante, otros autores han encontrado mayor sobrevivencia después del raleo forestal (^{Man, Rice, & MacDonald, 2009}). Quizá esto último sea relevante en rodales de alta densidad y no en nuestra área de estudio, donde la vegetación natural no es muy densa.

Conclusiones

La regeneración de Pinus hartwegii no mostró relación con las evidencias de incendio encontradas. El número de árboles con cicatrices de incendio fue similar en las elevaciones muestreadas. La densidad de plantas jóvenes fue mayor en la elevación más baja y en lugares con mayor densidad de individuos adultos. Este trabajo contribuye al conocimiento del efecto de altitud e incendios en la regeneración de Pinus hartwegii en el noreste de México.