Área de estudio y datos experimentales

Los datos usados en el ajuste de la relación funcional densidad-tamaño (número de árboles por hectárea en función del diámetro cuadrático promedio) se obtuvieron en rodales mezclados de bosques de la Unidad de Manejo Forestal (UMAFOR) 1005 “Santiago Papasquiaro y Anexos” en Durango, México (Figura 1). El área de estudio se ubica en la región noroeste del estado de Durango, entre 24° 30’ - 25° 27’ LN y 105° 01’ - 106° 24’ LO. La superficie total de la UMAFOR 1005 es de 859 496.59 ha, de las cuales son 639 936.77 ha de producción maderable, 120 014.95 ha de restauración, 32 510.60 ha de protección y 67 034.27 ha de otros usos (agricultura, ganadería y pastizales). Los climas predominantes son templado frío con veranos fríos y temperatura media anual entre 5 y 12 °C, y templado subhúmedo con temperatura media anual entre 12 y 18 °C. La temporada más calurosa es de mayo a junio con temperaturas máximas de 26 a 28 °C; las temperaturas mínimas varían de -4 a -6 °C en los meses de diciembre y enero (^{García, 1981}).

Figura 1 Localización de la UMAFOR 1005 “Santiago Papasquiaro y Anexos” en Durango, México. 

En este estudio se utilizaron 1 760 parcelas circulares de inventario forestal de 0.10 ha, distribuidas cercanamente debajo de la línea de densidad máxima, para ajustar el número de árboles por hectárea (N) y el diámetro cuadrático promedio (Dg) como un modelo de Reineke (^{Reineke, 1933}). El Cuadro 1 muestra las estadísticas descriptivas de la base de datos para el ajuste de la relación funcional densidad-tamaño (N-Dg) para bosques mezclados.

La base de datos de parcelas de inventario incluyó la proporción de árboles por especie con relación al número total de árboles: Pinus durangensis Martínez (23.37 %), P. arizonica Engelmannii (8.40 %), P. leiophylla Schlecht. & Cham. (2.41 %), P. teocote Schlecht. & Cham. (12.85 %), P. engelmannii Carr. (0.76 %), P. lumholtzii B. L. Rob. & Fernald (0.91 %), P. ayacahuite Ehrenb. (10.45 %), P. herrerae Martínez (0.15 %), Quercus sideroxyla Humb. & Bonpl. (12.80 %), Q. durifolia Seem (11.01 %), Q. resinosa Liebm. (2.35 %), Q. crassifolia Ehrenb. (0.23 %), Q. rugosa Neé (1.60 %), Juniperus deppeana Steud. (3.76 %), Arbutus xalapensis Kunth (5.25 %) y P. menziessii (3.70 %). Con respecto al área basal global, P. durangensis presentó el valor más alto (7.14 m2·ha-1) y, en cuanto a la distribución espacial, se asoció con Q. sideroxyla (6.88 m2·ha-1), P. arizonica (5.20 m2·ha-1) y P. teocote (4.33 m2·ha-1). El valor más bajo de área basal lo tuvo A. xalapensis (1.29 m2·ha-1).

Análisis estadístico

En la modelación de la relación densidad-tamaño, la mayoría de los estudios debaten la validación empírica de la ley de autoaclareo, donde la presencia de subjetividad en la selección de los datos de densidad máxima se ha convertido en el punto de análisis principal. Los métodos comunes para estimar la línea de densidad máxima se han basado en el uso de información de rodales creciendo a dicha densidad. Por tanto, la línea de autoaclareo es modelada, antes de que esta ocurra, como el promedio ajustado por MCO y el resultado es una media máxima en contraste con un máximo absoluto, el cual técnicamente debería ser el límite correcto. Esta subjetividad implica que la misma base de datos puede ser analizada para proveer evidencia de rechazo o plantear conclusiones diferentes. El método RFE, como una función de producción, estima el límite de la densidad máxima de forma objetiva y más eficiente que MCO (^{Bi et al., 2000}; ^{Santiago-García et al., 2013}) cuando los datos provienen de parcelas temporales de inventario forestal. Esto implica que todas las parcelas de inventario pueden ser usadas para estimar la línea de densidad máxima (^{Reyes-Hernandez et al., 2013}). En este estudio, la propiedad de ocupación del sitio se usó para modelar la densidad de rodales mezclados, debido a que todas las especies representan la ocupación máxima en una condición dada y la competencia interespecífica e intraespecífica ocurren al mismo tiempo.

El modelo de Reineke se utilizó para establecer la relación funcional densidad-tamaño (N-Dg) de rodales mezclados. El modelo expresa el número de árboles por hectárea como una función del diámetro medio cuadrático ( N=β0Dgβ1 ). El modelo de Reineke para MCO en la forma lineal se expresa como sigue:

ln⁡N=β0+β1ln⁡Dg+εi

El método de RFE se considera un procedimiento muy eficiente para ajustar la línea de densidad máxima cuando los datos pudieran presentar autocorrelación y heterocedasticidad (^{Reyes-Hernandez et al., 2013}). La forma y los parámetros del modelo de Reineke, los cuales reflejan mecanismos de crecimiento, pueden generar controversias en términos biológicos y estadísticos, pero son muy eficientes para describir la relación funcional N-Dg (^{Zeide, 2005}). Además, la constante del modelo es una medida de la capacidad competitiva intraespecífica, llamada autotolerancia (^{Zeide, 1985}). El modelo de Reineke se ha utilizado para generar la línea de densidad máxima en bosques puros (^{Cao et al., 2000}) y mezclados (^{Torres-Rojo & Velázquez-Martínez, 2000}). Para RFE, el modelo está dado por la expresión log-lineal, como la formulación de un modelo tipo Cobb-Douglas con dos términos de error (^{Aigner, Lovell, & Schmidt, 1977}):

ln⁡N=β0+β1ln⁡Dg+ui+vi

donde ui es el componente del error asimétrico y vi es el componente del error simétrico con la propiedad vi~iidN0,σv2 . El término vi se distribuye independiente de ui y representa la variación aleatoria en la producción (como un modelo econométrico), debido a factores de error aleatorios y de medición. El término ui es asimétrico, representa la eficiencia técnica de los datos y se distribuye independiente de las variables regresoras y de los parámetros de la ecuación. Por tanto, para ajustar la línea de densidad máxima con RFE, es necesario elegir distribuciones con asimetría positiva para u_i, como el caso de la seminormal, normal-exponencial, normal-truncada o distribución Gamma (^{Kumbhakar & Lovell, 2003}; ^{Santiago-García et al., 2013}; ^{Zhang, Bi, Gove, & Heath, 2005}). En el presente estudio se utilizó la distribución seminormal (N-H) con la propiedad ui~iidN+0,σu2 , normal-exponencial (N-E) con ui~iidEσu2 y la normal-truncada (N-T) con ui~iidN+0,σu2 (^{Coelli, Rao, O’Donnell, & Battese, 2005}; ^{Kumbhakar & Lovell, 2003}). Para ui se consideraron las medidas de la varianza λ2=σu2/σv2 y σ2=σu2+σv2 (^{Aigner et al., 1977}; ^{Bi et al., 2000}; ^{Coelli et al., 2005}; ^{Jondrow, Lovell, Materov, & Schmidt, 1982}).

El índice de densidad de rodal (IDR) para la mezcla de especies es definido como el número de árboles por hectárea a un diámetro medio cuadrático de referencia de 25 cm para este caso. Esta concepción aplica para rodales con cualquier grado de densidad, debido a que el parámetro de la pendiente ( β^1 ) es obtenido para la densidad máxima o densidad completa (^{Zeide, 2005}). El IDR representa una base empírica estimada de la combinación máxima del diámetro medio cuadrático y el número de árboles por hectárea para un rodal o un tipo de bosque en particular , el cual puede ser uno mezclado. El IDR se calcula con la expresión siguiente:

IDR=N25Dgβ^1

Por otro parte, para estimar el número de árboles por hectárea como una función del IDR, se utiliza la expresión siguiente:

N=IDRDg25β^1

El IDR por especie y el IDR para la mezcla de especies se calculan con las expresiones siguientes, respectivamente:

IDRi=IDR PSi

IDR=∑inN25Dgβ^1PSi

donde IDRi es el IDR para la i-ésima especie y PSi es la proporción de la i-ésima especie (número de árboles por hectárea). El IDR_max representa la suma del IDR de las especies presentes.

El espacio de crecimiento promedio (S, m²) o área promedio disponible, para la mezcla de especies, se obtuvo con la expresión S = (10 000 m²/ N^ ). La distancia teórica promedio de espaciamiento entre árboles (D, m), asumiendo a S como el área determinada por la copa de los árboles, se obtiene con D=89 %Sπ/4 . La deformación de las copas de los árboles se consideró como 89 % de la ecuación algebraica, para obtener el diámetro del círculo. Este porcentaje se obtuvo iterativamente para hacer compatible el número de árboles por espacio de crecimiento promedio.

Ajuste del modelo

El ajuste del modelo con MCO se realizó en el procedimiento MODEL de SAS/ETS® 9.3 con el método de optimización Gauss-Newton; mientras que el ajuste con RFE se hizo en el procedimiento Q-LIM de SAS/ETS® 9.3 con el método de optimización Quasi-Newton a través de máxima verosimilitud (^{Statistical Analysis System [SAS Institute Inc.], 2011}).. El enfoque de RFE con propiedades estadísticas superiores se seleccionó a través de los estadísticos de ajuste siguientes: logaritmo de la verosimilitud (LogLik), criterio de información de Akaike (AIC), criterio de información de Schwarz (SBC), varianza total del componente del error ( σ ) y razón de varianzas de los componentes del error ( λ ).

Desarrollo del diagrama de manejo de la densidad

El DMD fue construido con la ecuación obtenida por RFE con N-T para la relación funcional densidad-tamaño y utilizando el IDR máximo (100 %) para rodales mezclados. Las zonas de crecimiento del DMD fueron definidas de acuerdo con la teoría de Langsaeter (^{Daniel, Helms, & Baker, 1979}; Gilmore, ^{O’Brien, & Hoganson, 2005}; ^{Langsaeter, 1941}; ^{Smith, Larson, Kelty, & Ashton, 1997}). En esta teoría, los escenarios de manejo de la densidad son definidos, lo cual implica maximizar el crecimiento individual de los árboles residuales (^{Santiago-García et al., 2013}). La hipótesis establece que la producción de volumen total en un rodal, con edad y composición específicas, es constante y óptima para un rango de densidades puntuales. La densidad puede decrecer, pero no incrementar, con la modificación del inventario forestal o densidad puntual (^{Gilmore et al., 2005}; ^{Langsaeter, 1941}).

Debido a la complejidad de las relaciones interespecíficas e intraespecíficas de las especies, influencia de la composición de especies, características del rodal y factores del sitio, es difícil establecer una hipótesis general para la definición de las zonas de crecimiento (^{del Río et al., 2015}). En investigaciones sobre los DMD para rodales incoetáneos y mezclados, ^{Long y Shaw (2012)} mencionan que la clave en el diseño de régimen de manejo de la densidad es la definición apropiada de los límites mínimo y máximo de densidad relativa. Dichos investigadores definieron el límite superior al 60 % del IDR_max (550) y el límite inferior al 35 % del IDR_max (220). De acuerdo con dicha información, en este estudio, la línea de mortalidad inminente o autoaclareo se definió al 70 % del IDR_max y el límite inferior al 35 % del IDR_max.

Diagrama de manejo de la densidad y programa de aclareos

El DMD basado en el ajuste de RFE como un modelo N-T se muestra en la Figura 3. La línea de densidad máxima representa el IDR_max (1 107) a un diámetro cuadrático promedio de 25 cm; la línea de mortalidad inminente o autoaclareo fue representada al 70 % del IDR_max (775); la línea inferior de la zona de crecimiento constante fue definida al 35 % del IDR_max (387); y la línea de crecimiento libre al 20 % del IDR_max (221). Estas cuatro líneas definieron las zonas de crecimiento del DMD: 1) crecimiento libre (20 % < IDR_max ≤ 35 %), 2) crecimiento constante (35 % < IDR_max ≤ 70 %), 3) mortalidad (70 % < IDR_max ≤ 100 %).

Figura 3 Diagrama de manejo de la densidad construido mediante el ajuste de regresión frontera estocástica (RFE) con el enfoque normal-truncado (N-T); y programa de aclareos para rodales mezclados. 

El DMD incluye isolíneas diferentes con proporciones definidas dentro de cada zona de crecimiento, así como el efecto de un programa de aclareos para un rodal mezclado de la base de datos. El programa de aclareos se basa en la condición inicial de N = 820 árboles·ha^-1, Dg = 15 cm, G = 14.5 m²·ha^-1 e IDR = 352. Este rodal contiene las siguientes especies con sus respectivas proporciones e IDR: P. durangensis (47 %, 165), P. arizonica (22 %, 78), P. teocote (19 %, 67) y Q. sideroxyla (12 %, 42).

Los aclareos se programaron exclusivamente dentro de la zona de crecimiento constante (zona III), en la cual la producción es denso-independiente y el crecimiento es maximizado para los árboles residuales. El primer aclareo se aplica cuando el rodal llega a la condición cercana a la línea de mortalidad inminente con G = 31 m²·ha^-1, Dg = 23 cm e IDR = 714. Las condiciones después del aclareo son N = 520 árboles·ha^-1, IDR = 453, Dg = 23 cm (un aclareo sistemático es aplicado y el Dg debería permanecer constante) y G = 12.5 m²·ha^-1. Dos aclareos más son aplicados antes de llegar a la cosecha final. En la condición previa, las condiciones son N = 200 árboles·ha^-1, Dg = 40 cm, G = 25.13 m²·ha^-1 e IDR = 436; y en la cosecha final, G = 36.13 m²·ha^-1, Dg = 48 cm e IDR = 591 con la proporción de especies inicial. El programa de aclareos se aplica de acuerdo con el ciclo de corta de 15 años y un turno técnico de 90 años. La planeación del programa depende de los objetivos, ya sean mantener la mezcla de especies o solo una de estas para la cosecha final o regularizar la estructura para el turno siguiente.

La Figura 4 presenta la gráfica de la línea de densidad máxima (IDR_max o 100 %) en tres dimensiones. La gráfica presenta el número de árboles por hectárea (N) con respecto al diámetro cuadrático medio (Dg) y el porcentaje de área basal (G). Para cada combinación de N y Dg, la zona del área basal pertenece al mismo IDR. En la línea del diámetro cuadrático de referencia (Dg = 25 cm), el área basal estandarizada se muestra para cada IDR. Estos IDR coinciden directamente con el IDR de 1 107 (100 %), 996 (90 %), 886 (80 %), 775 (70 %), 609 (55 %), 498 (45 %), 387 (35 %), 227 (25 %) y 221 (20 %), de acuerdo con las isolíneas del DMD (Figura 3).

Figura 4 Líneas de densidad máxima para rodales mezclados de Durango, México. Número de árboles por hectárea (N) contra el diámetro cuadrático promedio (Dg) para los porcentajes de área basal (G). 

Un diagrama de espacio de crecimiento promedio (DECP) se construyó con las líneas de densidad máxima y las zonas de crecimiento correspondientes al DMD. El diagrama representa el espacio de crecimiento promedio (S, m²) y el Dg (m) para el desarrollo de los árboles de rodales mezclados en las zonas de crecimiento (Figura 5). La combinación de Dg y N corresponden a S en cada línea (Figura 3). En la línea de densidad máxima (100 % del IDR), para Dg = 20 cm y N = 1 603 árboles·ha^-1 existen S = 6.24 m² y D = 2.49 m; en la línea de mortalidad inminente (70 % del IDR), para Dg = 20 cm y N = 1 042 árboles·ha^-1 existen S = 9.60 m² y D = 3.098 m.

Figura 5 Diagrama de espacio de crecimiento promedio (S) contra el diámetro cuadrático promedio (Dg) para bosques mezclados de Durango, México. 

El valor estimado del parámetro de la pendiente (-1.86), obtenido por MCO (Cuadro 2), fue más pronunciado que el valor teórico de Reineke (-1.605), el cual está afuera del intervalo de confianza al 95 % generado por MCO. Esto refuerza el argumento de que, para este caso, el valor de la pendiente es específico y varía con la especie (^{Burkhart, 2013}; ^{Reineke, 1933}), las características de cada región (^{Comeau et al., 2010}) y los hábitos de crecimiento de rodales mezclados. Además, el intervalo de confianza del intercepto de MCO considera el valor de los estimadores obtenidos con RFE, y el valor de la pendiente de RFE con N-T es estadísticamente diferente que el de ajustado por MCO a un nivel de confianza del 95 %. El enfoque N-T, en el intervalo de confianza al 95 % (-1.541 a 1.778), contiene el valor teórico de -1.605 encontrado por ^{Reineke (1933)}. Por otra parte, la línea de densidad máxima se ajusta objetivamente (^{Bi et al., 2000}) y el valor de la pendiente es menos pronunciado que con MCO, debido a la mezcla de especies y el procedimiento de ajuste utilizado (^{Sterba & Monserud, 1993}).

En adición a lo anterior, RFE provee una estimación directa y eficiente del límite superior del autoaclareo (^{Santiago-García et al., 2013}). Por consiguiente, el ajuste con MCO es sensible a la selección de datos y puede generar líneas de densidad máxima con pendientes inapropiadas (^{Reyes-Hernandez et al., 2013}), debido a que existe un problema intrínseco de subjetividad en la selección de los datos de densidad máxima (^{Chen, Kang, Bai, Fang, & Wang, 2008}). En contraste, RFE con N-T tiene la capacidad de ajustar la línea de densidad máxima en el límite superior de la base de datos (^{Zhang et al., 2005}), lo cual implica que la línea generada para los rodales mezclados estudiados es consistente tanto estadística como biológicamente.

La línea de densidad máxima, obtenida para los rodales mezclados con el método RFE y enfoque N-T, está arriba del límite superior de la relación densidad-tamaño de la base de datos utilizada. Este resultado contrasta con lo indicado por ^{Zhang et al. (2005)} en el sentido que RFE ajusta la línea de densidad máxima por debajo del límite superior de los datos experimentales; sin embargo, coincide con lo encontrado por ^{Santiago-García et al. (2013)}, quienes usaron el procedimiento N-T para P. patula en Hidalgo, México. El comportamiento de la gráfica de los datos en escala log-lineal (log-log) sugiere la posibilidad de usar un modelo segmentado para caracterizar los estados de la dinámica de rodales y episodios de mortalidad, tal como lo hicieron ^{Cao y Dean (2008)}, quienes emplearon un modelo de tres segmentos para Pinus taeda L. y P. elliottii. El primer segmento caracteriza el estado del bosque antes de la mortalidad y los otros dos caracterizan las tasas de mortalidad.

Las zonas definidas en el DMD son compatibles con las zonas de producción de la teoría de Langsaeter (^{Langsaeter, 1941}). Aunque existen diferencias entre los bosques puros y coetáneos y los bosques mezclados e incoetáneos, en este estudio, el incremento en el área basal se utilizó para definir la línea de mortalidad inminente o autoaclareo al 70 % de IDR_max. Las zonas de crecimiento fueron delimitadas por el IDR: 1) en la zona I (IDR_max ≤ 20 %), el crecimiento por unidad de área fue proporcional a la densidad (antes del cierre de copas) y el área basal promedio fue de 12.98 m²·ha^-1; 2) en la zona II (20 % < IDR_max ≤ 35 %), el crecimiento por unidad de área fue proporcional a la densidad, pero el crecimiento individual inicia el decline, en este caso, el área basal promedio fue de 27.21 m²·ha^-1; 3) en la zona III (35 % < IDR_max ≤ 70 %), el crecimiento por unidad de área no es proporcional a la densidad, solo la distribución, con un área basal promedio de 45.45 m²·ha^-1 y 4) en la zona IV (70 % < IDR_max ≤ 100 %), el crecimiento por unidad de área es invariante de la densidad; sin embargo, cuando esta incrementa, la producción neta disminuye (^{Gilmore et al., 2005}; ^{Newton, 1997}). Para el DMD generado, el área basal promedio para la línea del IDR_max fue de 64.93 m²·ha^-1.

La prescripción de los aclareos fue programada en la zona de crecimiento constante, en la cual se da la densidad óptima constante antes del cierre de copas (antes de que suceda el autoaclareo) y puede ser asumida para maximizar la producción maderable y otros objetivos de manejo forestal (^{Zeide, 2004}). Las líneas de los DMD (Figura 3) han sido definidas para el autoaclareo entre 55 y 66 % del IDR_max, la línea de la zona de crecimiento constante entre 30 y 35 %, y la línea del crecimiento libre entre 13 y 20 % del IDR_max. Estos criterios han sido usados en estudios para P. menziessii (^{Drew & Flewelling, 1979}), Alnus rubra Bong (^{Hibbs, 1987}), Abies balsamea (L.) Mill. (^{McCarthy & Weetman, 2007}), Pinus densiflora Siebold & Zucc., rodales coetáneos de mezcla de coníferas (^{Newton, 1997}) y P. patula (^{Santiago-García et al., 2013}).

El espacio de crecimiento promedio óptimo, en el cual se utiliza el potencial máximo de un sitio, se define en la zona de crecimiento constante (35 a 70 % del IDR), a pesar de que la densidad es afectada por las variables usadas para medir la densidad (área basal, volumen, diámetro cuadrático promedio o densidad relativa) y por las interpretaciones de dichas medidas (^{Zeide, 2004}). Las propiedades en relación con estos enfoques de densidad en un rodal están asociadas con los procesos ecológicos de crecimiento y de poblaciones (^{Long & Vacchiano, 2013}).