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Revista Chapingo serie ciencias forestales y del ambiente
versión On-line ISSN 2007-4018versión impresa ISSN 2007-3828
Rev. Chapingo ser. cienc. for. ambient vol.23 no.2 Chapingo may./ago. 2017
https://doi.org/10.5154/r.rchscfa.2016.05.029
Artículos científicos
Endurecimiento de plántulas de Pinus oaxacana Mirov con manejo del riego en vivero
1Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo. km 36.5 Carretera México-Texcoco. C. P. 56230. Montecillo, Texcoco, Estado de México, México.
Introducción:
Las plantas deben someterse a un proceso de endurecimiento en el vivero para mejorar la supervivencia de las plantaciones forestales en áreas degradadas.
Objetivo:
El efecto de tres niveles de riego se evaluó en la etapa de endurecimiento sobre algunas variables morfológicas y fisiológicas de Pinus oaxacana.
Materiales y métodos:
Los tratamientos evaluados fueron tres niveles de riego más un testigo. El riego se realizó cuando los tubetes reducían su peso de saturación 30 % (frecuente), 40 a 45 % (medio) y 45 a 50 % (escaso); en el testigo, el riego se aplicó cada dos o tres días. El experimento se estableció en un diseño de bloques completos al azar; cada tratamiento constó de 100 plantas.
Resultados y discusión:
Los indicadores morfológicos con diferencias significativas (P ≤ 0.05) entre tratamientos fueron diámetro del cuello de la raíz, peso seco de vástago y peso seco total. Los indicadores fisiológicos mediante la prueba de potencial de crecimiento de raíz no presentaron diferencias significativas. Las plantas con riego frecuente obtuvieron el mayor diámetro, peso seco del vástago y peso seco total.
Conclusiones:
Una reducción del riego entre 30 a 45 % en P. oaxacana permite la producción de plantas endurecidas, con mayor posibilidad de éxito al momento de su trasplante en campo.
Palabras clave: Estrés hídrico; potencial de crecimiento de raíz; calidad de planta; frecuencia de riego
Introduction:
Plants should undergo a hardening process in the nursery to improve the survival of forest plantations in degraded areas.
Purpose of the study:
The effect of three levels of irrigation was evaluated in the hardening stage on some morphological and physiological variables of Pinus oaxacana.
Materials and Methods:
The treatments evaluated were three levels of irrigation and a control treatment. Irrigation was performed when the containers reduced their saturation weight by 30 % (frequent), 40-45% (medium) and 45-50% (low); in the control treatment, irrigation was applied every two or three days. The study used a randomized complete block design; each treatment consisted of 100 plants.
Results and Discussion:
Morphological indicators with significant differences (P ≤ 0.05) among treatments were root collar diameter, shoot dry weight, and total dry weight. The physiological indicators using the root growth potential test showed no significant differences. Plants with frequent irrigation had greater diameter, shoot dry weight, and total dry weight.
Conclusions:
A reduction of irrigation between 30 to 45 % in P. oaxacana allows the production of hardened plants, with greater possibility of success at the time of transplantation in the field.
Keywords: water stress; root growth potential; seedling quality; irrigation frequency
Introducción
La degradación de los bosques ha generado grandes áreas con disturbios intensos y recurrentes, lo cual ocasiona fragilidad a los ecosistemas y elimina la posibilidad de que la vegetación recupere su estado original por medios naturales (Vilagrosa et al., 2005). Por dichas razones es indispensable la aplicación de prácticas como la forestación, reforestación y conservación de suelos (Comisión Nacional Forestal [CONAFOR], 2010).
El resultado de la reforestación en sitios degradados depende de las condiciones ambientales del sitio y de la calidad de la planta al momento de la plantación (Duryea, 1985; Grossnickle, 2005). La calidad de la planta es el resultado de los atributos genéticos, morfológicos y fisiológicos, y del estado sanitario de los propágulos utilizados en la reforestación (Birchler, Rose, Royo, & Pardos, 1998).
En la producción en vivero, el endurecimiento es la fase más importante ya que la planta detiene el crecimiento en altura y en raíces, pero aumenta en diámetro (Landis, 2013), lo que confiere resistencia a eventos de sequía y heladas. Existen cuatro formas de manipular el proceso de endurecimiento: la reducción en la cantidad de nitrógeno amoniacal, la frecuencia de los riegos, el fotoperiodo y la exposición de las plantas a temperaturas altas y bajas (Grossnickle, 2012; Landis, 2013).
El objetivo de este trabajo fue evaluar el efecto de tres niveles de riego en la etapa de endurecimiento sobre la calidad de Pinus oaxacana Mirov, a través de la respuesta morfológica (altura, diámetro, acumulación de biomasa e índice de calidad de Dickson) y fisiológica (potencial de crecimiento de raíz) de la planta producida en vivero. En el presente trabajo se consideró que el endurecimiento presenta una mayor capacidad de formar raíces en campo y, en consecuencia, mayor capacidad para evitar el estrés hídrico, máxima resistencia al estrés ambiental e integridad funcional.
Materiales y métodos
El estudio se realizó en los invernaderos del Posgrado en Ciencias Forestales del Colegio de Postgraduados-Campus Montecillo, Estado de México (19° 28’ 26” LN - 98° 53’ 42.18” LO y altitud de 2,240 m). El banco de germoplasma “El Vergel”, ubicado en la ciudad de Puebla, proporcionó la semilla de P. oaxacana que se utilizó en la siembra. El lote de semilla, el cual presentaba 98 % de pureza y 80 % de germinación, se colectó en el año 2010 en Perote, Veracruz. La siembra se realizó en la segunda quincena del mes de octubre de 2011; el sustrato fue una mezcla convencional de turba de musgo, perlita y vermiculita en proporción 60:20:20 en volumen, adicionada con fertilizante de liberación controlada (Osmocote® Plus) a una dosis de 7 kg·m-3. Los envases fueron tubetes individuales de color negro con volumen de 220 mL y aberturas laterales, los cuales estaban colocados en mesas portatubetes de 25 cavidades.
Las plántulas crecieron durante nueve meses, antes de aplicar los tratamientos de endurecimiento. El manejo de planta en vivero incluyó riegos ligeros (1 a 3 cm de profundidad) diarios durante seis semanas, y después riegos pesados (a saturación) cada dos días durante la etapa de crecimiento rápido. Complementariamente a la fertilización de liberación controlada, se aplicó fertilizante soluble (Peters®) una vez por semana en el agua de riego. En la etapa de crecimiento rápido se utilizó la formulación 20-20-20 en dosis de 70 µL·L-1 de nitrógeno, 62.5 µL·L-1 de fósforo y 77.5 µL·L-1 de potasio.
El efecto de endurecimiento por reducción del riego se evaluó a partir del 2 de julio de 2012 en 1,600 plantas. Los tratamientos fueron tres niveles de riego (frecuente, medio y escaso) y el testigo. En el tratamiento de nivel frecuente (F), el riego se aplicó cuando el peso del contenedor se redujo 30 % con respecto al peso de saturación; en el tratamiento de riego medio (M), cuando el peso del contenedor se reducía entre 40 y 45 %; y en el de riego escaso, cuando el tubete perdió 46 a 50 % del peso; en el tratamiento testigo (T), el riego se aplicó cada 48 a 72 horas, para mantener un contenido de humedad en el sustrato cercano a capacidad de campo. Los tratamientos se mantuvieron en esa condición durante ocho semanas.
El peso del tubete a capacidad de campo se determinó antes del inicio del experimento. Para ello, todas las mesas portatubetes se regaron a capacidad de campo y se pesaron en una báscula digital. Con los datos obtenidos se calculó la media y su intervalo de confianza al 95 % por tratamiento por repetición. A partir de estos datos se estimó el rango de peso equivalente a la pérdida de 30 %, 40 a 45 % y 46 a 50 %.
El peso de dos mesas portatubetes, por tratamiento por repetición, se monitoreó diariamente para determinar la pérdida de humedad y definir el momento del riego por tratamiento. Durante la actividad de riego, las mesas portatubetes se regaban y después se pesaban, y si no alcanzaban el peso a capacidad de campo se regaban nuevamente. El rango del peso promedio de los 25 tubetes a capacidad de campo fue de 4, 221 a 4,617 g con una media de 4,419 g. El peso de los 25 tubetes cuando perdieron 30 % osciló entre 2,915 g a 3,331 g; cuando perdieron entre 40 a 45 % de peso fue de 2,159 g a 2,769 g; y cuando la pérdida fue de 50 %, el peso varió entre 2,000 g a 2,396 g.
Evaluación de características morfológicas
Después del periodo de endurecimiento, a las ocho semanas del inicio de los tratamientos, se aplicaron dos riegos de recuperación. Estos consistieron en regar a capacidad de campo dejando un periodo de dos días, con la finalidad de que las plantas se recuperaran del estrés generado por el manejo del riego semanas atrás. Posteriormente se seleccionó una muestra al azar de 12 plantas por tratamiento por bloque, de la parte central de las parcelas, y se midieron la altura total y el diámetro del cuello de la raíz. En cada planta, el sustrato se retiró de la raíz con agua corriente en abundancia y con cuidado de no dañar la estructura. Luego la parte aérea se separó de la radical con un corte a la altura del cuello de la raíz. Las muestras se colocaron en un horno de secado a una temperatura de 70 °C durante 72 h para determinar el peso seco de la parte aérea y de la raíz, y el peso seco total de la planta. Con los datos recabados se calcularon el índice de esbeltez (relación entre la altura de la planta y el diámetro), la relación vástago/raíz (RPAR) y el índice de calidad de Dickson (ICD) con la siguiente ecuación (Dickson, Leaf, & Hosner, 1960):
La altura se expresó en centímetros y el diámetro en milímetros.
Potencial de crecimiento de raíz
La prueba potencial de crecimiento de raíz (PCR) consistió en colocar una muestra aleatoria de plantas en un ambiente controlado favorable para promover el rápido crecimiento de las raíces. El tamaño de muestra fue de 12 plantas por tratamiento. Las plantas se trasplantaron en macetas con capacidad de 10 L en un sustrato de corteza y perlita en una proporción 70:30; al momento del trasplante se cortaron todas las raíces blancas. Las plantas se mantuvieron durante 40 días en el invernadero con la aplicación de riegos diarios. El arreglo de las macetas fue al azar. A los 40 días, las plantas se sacaron de las macetas para el lavado cuidadoso de las raíces y su medición. Las variables medidas fueron: número total (NTR), longitud total (LTR) y peso seco de las raíces nuevas (PSRN) en crecimiento. Las raíces nuevas se identificaron por medio del color blanco y solo se consideraron las que presentaban una longitud mayor de 1 cm.
Diseño experimental y análisis estadístico
El experimento se estableció en bloques completos al azar, en cuatro camas de crecimiento; cada cama se consideró un bloque. Cada tratamiento constó de 100 plantas por bloque, las cuales se colocaron en cuatro mesas portatubetes. Los datos se sometieron a un análisis de varianza (ANDEVA) mediante el procedimiento PROC GLM con el programa SAS versión 9.0 (Statistical Analysis System [SAS], 2002). El modelo estadístico utilizado para el diseño de bloques completamente al azar con submuestreo es el siguiente:
donde:
yij= |
Variables respuesta (altura, diámetro, peso seco aéreo, peso seco de raíz, peso seco total, índice de esbeltez, relación parte vástago/raíz, índice de Dickson, número total de raíces nuevas, longitud total de raíces nuevas y peso seco de raíces nuevas) |
μ= |
media general |
τi= |
efecto del j-ésimo tratamiento |
β j = |
efecto del i-ésimo bloque |
ɛ ij = |
error asociado al tratamiento j en el bloque i |
δ ijk = |
error asociado al submuestreo al tratamiento j en el bloque i submuestro k |
i= |
bloque 1, 2, 3, 4 |
j= |
niveles de riego: testigo, frecuente, medio y escaso. |
k= |
submuestreo 1, 2, 3, 4…, 12. |
Las diferencias significativas se consideraron cuando P ≤ 0.05. La prueba de Tukey se usó para determinar la diferencia mínima significativa entre tratamientos. Las variables índices de esbeltez, relación vástago/raíz e índice de Dickson se transformaron con la función arco seno para la normalización de los datos. En el caso de las variables del PCR se hizo además una regresión lineal para encontrar la tendencia de los datos.
Resultados y discusión
Morfología de Pinus oaxacana bajo distintos niveles de riego
Los tratamientos de endurecimiento con distintos niveles de riego presentaron diferencias significativas (P ≤ 0.05) en las variables diámetro, peso seco aéreo y total (Cuadro 1). Los tratamientos testigo y de riego frecuente (reducción de 30 % respecto a peso de saturación) tuvieron los mayores valores en diámetro, peso seco aéreo y total. En contraste, las plantas con tratamiento de riego escaso tuvieron los valores menores de diámetro y peso seco total. En todos los tratamientos hubo valores de ICD cercanos a 1, lo cual indica balance entre la parte aérea y radical de la planta.
Cuadro 1 Características morfológicas de plantas de Pinus oaxacana sometidas a distintos niveles de riego como tratamientos de endurecimiento.
| Nivel de riego | Altura (cm) | Diámetro (mm) | Peso seco (g) | RPAR | Índice de esbeltez | ICD | ||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Vástago | Raíz | Total | ||||||
| Frecuente | 29.4 ± 2.9 a | 6.5 ± 0.1 a | 7.5 ± 0.6 a | 2.3 ± 0.1 a | 9.8 ± 0.6 a | 3.4 ± 0.2 a | 4.6 ± 0.4 a | 1.3 ± 0.1 a |
| Medio | 26.7 ± 1.4 a | 6.1 ± 0.2 bc | 7.1 ± 0.3 ab | 2.0 ± 0.3 a | 9.1 ± 0.6 ab | 3.6 ± 0.3 a | 4.5 ± 0.3 a | 1.2 ± 0.1 a |
| Escaso | 26.4 ± 1.5 a | 5.9 ± 0.2 c | 6.4 ± 0.4 b | 2.0 ± 0.2 a | 8.4 ± 0.7 b | 3.3 ± 0.3 a | 4.6 ± 0.2 a | 1.1 ± 0.2 a |
| Testigo | 28.9 ± 3.0 a | 6.3 ± 0.2 ab | 7.5 ± 0.3 a | 2.2 ± 0.2 a | 9.6 ± 0.5 a | 3.6 ± 0.3 a | 4.7 ± 0.6 a | 1.2 ± 0.1 a |
Los riegos frecuente, medio y escaso se aplicaron cuando hubo reducción de 30 %, 40 a 45 % y 46 a 50 %, respectivamente, con relación al peso de saturación. RPAR = Relación parte vástago/raíz. ICD = Índice de calidad de Dickson. Medias con distinta letra en una columna son diferentes estadísticamente (Tukey P ( 0.05).
La respuesta de las plantas a los distintos niveles de riego en el vivero se relacionó con la disponibilidad de agua; a mayor cantidad de agua disponible, mayor diámetro y biomasa, mientras que el crecimiento de la raíz no se redujo. Esto contradice los resultados de Villar-Salvador, Peñuelas-Rubira, y Jacobs (2013), quienes reportan que las plantas de Pinus pinea L. redujeron el crecimiento de la raíz, debido a que fue inhibida con el estrés hídrico por el crecimiento de la parte aérea. En otras especies se han encontrado resultados similares en el peso seco del vástago y total como respuesta al estrés hídrico severo, pues a medida que éste aumenta hay menor producción de biomasa total. Esto se puede deber a que la sequía afecta la elasticidad de la pared celular, como en el caso de Eucalyptus globulus Labill. (Coopman, Jara, Escobar, Corcuera, & Bravo, 2010; Pita & Pardos, 2001). En cambio, en Pinus halepensis Mill. (Royo, Gil, & Pardos, 2001) y Quercus ilex L. (Planelles-González, Villar-Salvador, Oliet-Palá, & López-Arias, 2004; Villar-Salvador et al., 2004), el estrés hídrico no afectó la relación parte aérea/raíz; es decir, no presentó un efecto en el equilibrio de la planta. En P. oaxacana se generaron raíces blancas ante un evento de estrés hídrico, debido a que se encuentra en regiones con climas seco y frío. Esta especie ha desarrollado mecanismos de adaptación como la emisión rápida de raíces blancas para asegurar la absorción de agua y nutrientes, además, la planta puede presentar cierre estomático en las células de las acículas para evitar la pérdida de agua (Valladares et al., 2008).
Potencial de crecimiento de raíz de Pinus oaxacana bajo distintos niveles de riego
La prueba de PCR no mostró diferencia significativa (P > 0.05) entre los tratamientos de riego. La correlación entre el nivel de riego y la producción de nuevas raíces es alta; cuando el nivel de riego es escaso, la producción de raíces blancas disminuye. La variabilidad entre los datos, como se puede observar en la Figura 1, está influenciada por el alto valor del coeficiente de variación en las variables número total de raíces (0.10), longitud total de raíces (10.82) y peso seco de raíces blancas (0.17), por lo tanto, no es posible concluir cual es el tratamiento que promueve una mayor regeneración de raíces. De manera general, en todos los tratamientos, el número de raíces emitidas en promedio fue mayor de 100 y se infiere que existió una respuesta positiva en P. oaxacana en todos los niveles de riego.
Figura 1 Producción, longitud y peso seco de raíces en plantas de Pinus oaxacana con distintos niveles de riego. Los riegos frecuente, medio y escaso se aplicaron cuando hubo reducción de 30 %, 40 a 45 % y 46 a 50 %, respectivamente, con relación al peso de saturación. Barras con distinta letra son estadísticamente diferentes (Tukey, P ≤ 0.05).
En un trabajo similar con Q. ilex, la mayor biomasa de raíces se presentó en el testigo, mientras que en los niveles de estrés hídrico bajo, medio y severo (40, 45 y 50 % de pérdida de peso desde la saturación) no hubo diferencia (P ≤ 0.05) en el número de raíces emitidas (Villar-Salvador et al., 2004). En algunas coníferas como P. halepensis, el promedio de raíces generadas entre tratamientos fue de 30 a 42 por planta, y la longitud varió entre 80 y 100 cm; la respuesta al estrés hídrico no presentó diferencias (P ≤ 0.05) entre tratamientos, excepto en el tratamiento con estrés severo (Villar-Salvador et al., 1997). En ambos casos, la respuesta en la formación de raíces nuevas al máximo estrés fue negativa.
En contraste con los resultados obtenidos de la actividad de endurecimiento con estrés hídrico, no hay un efecto en la capacidad de regenerar el sistema radical, una de las causas puede ser la intensidad y época de endurecimiento (Grossnickle, 2005), además de que la emisión de raíces nuevas es sensible a la historia de estrés por sequía experimentada por la plántula (Tinus, 1996).
En esta prueba se esperaba que a mayor PCR, la capacidad de desarrollo de las plantas en campo fuera más alta, debido a la correlación de una mayor capacidad de formar raíces en campo y de evitar el estrés hídrico. Las funciones de absorción de agua en las raíces y hojas indican que la planta presenta un estado fisiológico óptimo, es decir, la planta tiene integridad funcional (Villar et al., 1997). De acuerdo con lo anterior podemos relacionar los datos e inferir que P. oaxacana tiene la capacidad de regenerar el sistema radical ante un evento de sequía severo.
Conclusiones
El endurecimiento con reducción del riego en plántulas de P. oaxacana desarrolló parámetros morfológicos en equilibrio. La reducción del riego aumentó el diámetro del cuello de la raíz sin afectar el crecimiento del sistema radical. El endurecimiento en los meses de mayo a junio con ocho semanas de duración generó una respuesta de adaptación al estrés hídrico. La especie tolera un nivel de 50 % en la reducción del riego sin presentar menor regeneración del sistema radical. Una reducción del riego entre 30 y 45 % en P. oaxacana permite la producción de plantas endurecidas con mayor posibilidad de éxito al momento del trasplante en campo.
References
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Recibido: 02 de Mayo de 2016; Aprobado: 10 de Febrero de 2017
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