Introducción

Los estudios de vegetación arbórea en selvas medianas subperennifolias y subcaducifolias se han enfocado principalmente al conocimiento de su estructura y diversidad (^{Carreón-Santos & Valdez-Hernández, 2014}; ^{Villavicencio-Enríquez & Valdez-Hernández, 2003}; ^{Zarco-Espinosa, Valdez-Hernández, Ángeles-Pérez, & Castillo-Acosta, 2010}). Para comprender mejor la distribución espacial y heterogeneidad de la vegetación arbórea en las selvas, es importante considerar la influencia del relieve en el establecimiento y crecimiento de la vegetación (^{Condit et al., 2002}; ^{Valencia et al., 2004}). Algunos autores como ^{Hernández, Ortiz, y Figueroa (2009)} clasifican los relieves con base en los diferentes pisos altitudinales y en las relaciones morfológicas y morfométricas del contexto territorial.

En México, los estudios relacionados con la variación de la estructura y diversidad arbórea en respuesta al relieve son limitados, como es el caso de las selvas secas del estado de Guerrero (^{Galicia, Zarco-Arista, Mendoza-Robles, Palacio-Prieto, & García-Romero, 2008}) y sierra norte de Chiapas (^{López-Pérez, Castillo- Acosta, Zavala-Cruz, & Hernández-Trejo, 2014}). En el caso particular de la región costa de Oaxaca, sólo se cuentan con listados florísticos (^{Salas-Morales, Saynes- Vázquez, & Schibli, 2003}; ^{Salas-Morales, Schibli, Nava- Zafra, & Saynes-Vásquez, 2007}) y un estudio de caso comparativo entre selvas estacionalmente secas del sur de Honduras y Oaxaca (^{Gordon, Hawthorne, Reyes- García, Sandoval, & Barrance, 2004}). Por lo anterior, en este trabajo se describió la composición, estratificación vertical y distribución diamétrica, estimándose los índices estructurales y de diversidad arbórea por clases de tamaño, con la finalidad de contribuir a la generación de conocimiento de la vegetación arbórea en tres relieves de la costa de Oaxaca.

Materiales y métodos

El área de estudio se ubica en las planicies y montañas costeras del Pacífico del municipio de Villa de Tututepec de Melchor Ocampo, Oaxaca, entre las coordenadas 16° 02’ 43” N, 97° 38’ 48” O; 16° 11’ 18” N, 97° 29’ 17” O y 16° 05’ 58” N, 97° 24’ 04” O. El clima es cálido subhúmedo con temperatura y precipitación media anual de 27 °C y 1,365 mm, respectivamente (^{Serrano-Altamirano, Silva-Serna, Cano-García, Medina-García, & Ruiz-Corral, 2005}). Los suelos predominantes son Acrisol, Cambisol, Feozem, Gleysol y Regosol (^{Sánchez-Bernal, Camacho-Escobar, Rodríguez-León, & Ortega-Escobar, 2012}). La vegetación de estudio se clasificó como un canacoital (con presencia de suelos inundados), una selva mediana subperennifolia (^{Rzedowski, 2006}) con aprovechamiento del fruto de Attalea cohune Mart. hasta el año de 1980, y un sistema agroforestal de café (SAF-café) (^{García, Valdez, Luna, & López, 2015}) desde 1976. Los relieves planicie (Pl), premontaña (Pm) y montaña baja (Mb) fueron considerados con base en la caracterización de los diferentes pisos altitudinales y en las relaciones morfológicas y morfométricas del contexto territorial de cuencas, valles intramontanos y cuencas costeras de Oaxaca (^{Hernández et al., 2009}).

Tres unidades de muestreo (UM) de 20 x 50 m (1,000 m²) se localizaron al azar para los relieves planicie (0-13 m), premontaña (690-726 m) y montaña baja (810-846 m). Cada UM se dividió en 10 subunidades de 10 x 10 m (100 m²) en las que se establecieron dos cuadros de 4 x 4 m (16 m²) y cinco cuadros de 1 x 1 m (1 m²), de acuerdo con la metodología de ^{Villavicencio-Enríquez y Valdez- Hernández (2003)}. En cada UM se censaron tres clases de tamaños: a) Los fustales (Ft > 2.5 cm de diámetro normal [DN] medido a 1.3 m del suelo) se registraron en las subunidades de 100 m², b) los latizales (Lt < 2.5 cm de DN pero > 1.5 m de altura) se registraron en las de 16 m², y c) los brinzales (Br < 1.5 m pero > 0.3 m de altura) se midieron en las de 1 m² (^{Interián-Ku et al., 2009}). Se registraron el diámetro normal, altura total, diámetro mayor y menor de la copa. Las especies arbóreas se colectaron por triplicado, se herborizaron, cotejaron y depositaron en el herbario CHAPA del Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo. A la par se consultó la base de datos de plantas en Tropicos® (^{Missouri Botanical Garden}), disponible en internet (), así como en ^{Pennington y Sarukhán (2005)}.

El número de especies por relieve y clases de tamaño, con respecto a la superficie muestreada, se graficó para obtener la curva de especies-área (^{García et al., 2015}). Los atributos dasométricos se analizaron considerando la delimitación de los estratos verticales por relieve para la clase de tamaño Ft, a partir de las inflexiones de las curvas generadas entre el número de individuos y su altura (^{López-Toledo, Valdez- Hernández, Pérez-Farrera, & Cetina-Alcalá, 2012}). La distribución diamétrica por relieve fue organizada por categoría diamétrica (cat), “n” clases de 10 cm de amplitud para Ft: 2.5-12.5 (cat 10), 12.6-22.5 (cat 20) hasta 92.6-102.5 (cat 100) (^{Zarco-Espinosa et al., 2010}) y menor de 2.5 cm (cat < 10) para Br y Lt.

Con el fin de jerarquizar la importancia ecológica de las especies por relieve y clases de tamaños, se obtuvieron dos índices de valoración estructural: índice de valor de importancia (IVI) y el índice de valor forestal (IVF) (^{Corella et al., 2001}):

IVI = dominancia relativa + densidad relativa + frecuencia relativa

IVF = diámetro normal relativo + altura relativa + cobertura relativa

La diversidad, equidad y semejanza de especies arbóreas por relieves y clases de tamaños, se determinaron de la siguiente forma:

Índice de Shannon-Wiener (H’). Mide el grado de incertidumbre asociada a la selección aleatoria de un individuo en la comunidad (^{Pla, 2006}).

Se aplicó el método de “t” modificado por Hutchenson (^{Magurran, 2004}), para determinar la existencia de diferencias significativas (P < 0.05) entre la diversidad H´, para las clases de tamaños por relieves y relieves por clases de tamaños.

Índice de equidad (E). En la medida que este índice sea más alto significa que las diferentes especies tienden a tener el mismo número de individuos (^{Rodríguez, 2014}).

Coeficiente de Sorensen (IS). Relaciona el número de especies en común con la media aritmética de las especies en ambos sitios (^{Magurran, 2004}).

Para el caso de la riqueza, H´ y equidad se realizaron análisis de varianza y pruebas de comparación de medias (Tukey, P < 0.05) entre relieves por clase de tamaño y entre clases de tamaños por relieve, empleando el paquete estadístico SAS (^{Statistic Analysis System [SAS], 2004}).

Resultados y discusión

La Figura 1 muestra el número acumulado de especies por relieve y clase de tamaño en la costa de Oaxaca. El número acumulado de especies en la clase de tamaño brinzal fue mayor en Mb, mientras que en la clase fustales fue mayor en Pm; el número acumulado de especies por relieve fue mayor en Mb, seguido de Pm y Pl. Esto se asemeja a lo reportado en un SAF-café en Veracruz, donde el número de especies fue semejante al de Mb (^{García et al., 2015}), además de sugerir una posible tendencia en la composición florística de la repoblación como resultado del manejo (^{Carreón-Santos & Valdez-Hernández, 2014}) en los SAF-café.

Figura 1 Curvas de especies-área por relieve y clase de tamaño en la costa de Oaxaca. 

La Figura 2 presenta la estratificación vertical de fustales. Los tres relieves presentaron dos estratos (inferior y superior); en Mb, la mayor cantidad de individuos (81 %) tuvieron alturas menores de 21.0 m, mientras que los individuos de Pl y Pm (62 y 58 %, respectivamente) se concentraron en alturas mayores de 6.5 m. Algo similar reportaron ^{Vázquez-Negrín, Castillo-Acosta, Valdez- Hernández, Zavala-Cruz, y Martínez-Sánchez (2011)} y ^{Zarco-Espinosa et al. (2010)} respecto a la presencia de dos estratos de selvas de Tabasco. El estrato superior en Pl fue representado por Bravaisia integerrima (Spreng.) Standl (523 individuos∙ha-1) con alturas mayores de 6.5 m (62 % del total de individuos), como resultado de una buena repoblación por rebrotes en áreas inundadas; dicha especie tuvo un alto valor de importancia en las tres clases de tamaños. Esta situación igualmente se presenta en selvas de Tacotalpa, Tabasco (Maldonado- Sánchez & Maldonado-Mares, 2010), y Huatulco, Oaxaca (^{Salas-Morales et al., 2007}). Es importante mencionar que la especie no solo tiene un hábitat muy restringido, sino que también está incluida en la NOM-059 con estatus de amenazada (^{Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales [SEMARNAT], 2010}).

Figura 2 Estratificación vertical de fustales en tres relieves de la costa de Oaxaca. 

La Figura 3 muestra la distribución diamétrica de los árboles por clase de tamaño y relieve. La distribución diamétrica se concentró en la cat < 10 (Br y Lt) y cat > 10 (Ft); el porcentaje acumulado de individuos en Pl (75 %), Pm (70 %) y Mb (73 %) fue similar para ambas categorías, como lo reportado en selvas de Quintana Roo (^{Carreón-Santos & Valdez-Hernández, 2014}), Tabasco y Chiapas (^{Vázquez-Negrín et al., 2011}), donde sugieren una distribución en forma de J invertida. La presencia de algunas perturbaciones promueve el establecimiento de la repoblación (^{Rodríguez, 2014}; ^{Smith & Smith, 2004}), tal como se observó en Pl con suelos constantemente saturados de agua, provocando el fenómeno de policaulescencia (^{Gallardo, Meave, & Pérez, 2005}) y generando una alta frecuencia de regeneración por rebrotes; en el caso de Pm, la repoblación se debió a la apertura de claros por la caída de arbolado y ramas; y en Mb por las actividades de control de maleza para el SAF-café. ^{Martínez (1994)} denominó estos procesos de regeneración como rutas de repoblación.

Figura 3 Distribución diamétrica de los árboles por clase de tamaño (< 10 cm = brinzales y latizales; > 10 cm = fustales) y relieves en la costa de Oaxaca. 

Los Cuadros 1, 2 y 3 reportan las especies con mayores IVI e IVF por clase de tamaño en cada relieve. Las especies con mayor importancia estructural en la Pl en las tres clases de tamaño fueron B. integerrima, Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth y Nectandra ambigens (S. F. Blake), considerando a dicho relieve como una vegetación de selva mediana subcaducifolia; sin embargo, debido a que la Pl se encuentra en zonas bajas y suelos inundados, y a la presencia de B. integerrima como especie dominante, ^{Pennington y Sarukhán (2005)} consideran que el tipo de vegetación es canacoital. Para el caso de Pm, las especies con mayor valor estructural fueron F. occidentalis que está presente en condiciones seriales tempranas (^{Maldonado-Sánchez & Maldonado- Mares, 2010}) y M. zapota que puede encontrarse tanto en condiciones seriales tempranas (^{Carreón-Santos & Valdez-Hernández, 2014}) como tardías (^{Sánchez, Islebe, & Valdez-Hernández, 2007}). Se ha reportado que Faramea occidentalis (L.) A. Rich., Brosimum alicastrum Sw., Manilkara zapota (L.) P. Royen, Guarea glabra Vahl y Diospyros sp. forman parte de las selvas medianas subperennifolias de Veracruz (^{Godínez-Ibarra & López- Mata, 2002}) y Chiapas (^{López-Pérez et al., 2014}; ^{Soto-Pinto, Romero-Alvarado, Caballero-Nieto, & Segura, 2001}). En Mb, las especies con valores más altos en el índice estructural fueron Swartzia cubensis (Britton & P. Wilson) Standl, Nectandra globosa (Aubl.) Mez y Guarea glabra Vahl, especies que forman parte de las selvas medianas subperennifolias, y Cecropia obtusifolia Bertol., Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch. y Cupania dentata DC que son especies seriales tempranas, indicadoras de cambios estructurales (^{Niembro, Vázquez, & Sánchez, 2010}; ^{Villavicencio-Enríquez & Valdez-Hernández, 2003}).

Las diferencias en la diversidad de especies fueron significativas (P < 0.05) entre Ft, Lt y Br para montaña baja, premontaña y planicie (Cuadro 4). Esto se apoya con los resultados obtenidos en los valores del coeficiente de Sorensen, donde los Ft, Lt y Br compartieron en promedio menos de 20 % de las especies entre los tres relieves (Cuadro 5). Asimismo, el valor total del índice de Shannon (H´) para montaña baja (H’ = 3.24) fue superior a planicie (H´ = 2.07) y premontaña (H´= 1.76), de igual forma que en Atoyac, Veracruz (H´ = 2.47; ^{García et al., 2015}) y en Hampolol, Campeche (H´ = 2.28; ^{Gutiérrez, Zamora-Crescencio, & Puc-Garrido, 2013}), pero fue similar que en San Miguel (H´ = 3.16; ^{Villavicencio-Enríquez & Valdez-Hernández, 2003}) y Vega de Alatorre, Veracruz (H´ = 3.3; ^{Godínez-Ibarra & López Mata, 2002}). Lo anterior confirma que los SAF-café tienen potencial en la conservación de la diversidad de especies arbóreas (^{García et al., 2015}). Esto podría deberse al manejo de bajo impacto o tradicional del café que ayuda a conservar la estructura y diversidad de las especies (^{Manson, Contreras, & López-Barrera, 2008}). De igual forma, se promueve el establecimiento de especies arbóreas de interés comercial (^{Bandeira, Martorell, Meave, & Caballero, 2005}; ^{Soto-Pinto et al., 2001}).

Conclusiones

Las especies arbóreas con los valores más altos de importancia estructural fueron diferentes en dos relieves para las tres clases de tamaños: en planicie, Bravaisia integerrima para fustales y Pithecellobium dulce para latizales y brinzales; en montaña baja, Cecropia obtusifolia y Swartzia cubensis para fustales, Cupania dentata para latizales y Nectandra globosa para brinzales. La excepción se presentó en el relieve premontaña, donde Faramea occidentalis fue la especie más importante en las tres clases de tamaños. La riqueza y diversidad de especies arbóreas fueron diferentes en cada clase de tamaño en al menos un relieve contra los otros. La excepción se presenta en la riqueza de especies en latizales que fue igual entre planicie, premontaña y montaña baja. La clase de tamaño brinzales obtuvo los valores más altos de riqueza y diversidad en planicie y montaña baja. La riqueza y diversidad de especies arbóreas fue diferente dentro de cada relieve en al menos una clase de tamaño contra los otros dos. La excepción fue la riqueza de especies en premontaña que fue igual entre fustales, latizales y brinzales. La montaña baja fue el relieve que presentó los valores más altos de riqueza y diversidad en las tres clases de tamaños.