Introducción

Un sitio de agostadero es una unidad de suelo con características físicas y bióticas homogéneas que responde de manera similar a un patrón de uso. Con frecuencia, diferentes estados o condiciones de agostadero se producen dentro de un sitio, ya sea espacial o temporalmente, los cuales según ^{Heady y Child (1994)} son los estados actuales de la vegetación con relación a la condición potencial del sitio; es decir, con el estado maduro y relativamente estable de la vegetación en ese sitio. El recurso más importante en un agostadero es su cubierta vegetal; por lo tanto, la determinación de su condición proporciona información detallada sobre cómo se ha manejado y las acciones que deben tomarse para un uso óptimo (^{Heady & Child, 1994}; ^{Holechek, Pieper, & Herbel, 2011}; ^{Quirk, 2002}).

Los cambios de condición producen alteraciones concomitantes en los sistemas de suelo-agua-vegetación (^{Thurow, 2000}). Los ecosistemas de zonas secas presentan características únicas que surgen por la aridez; en estas comunidades hay menor tolerancia al estrés impuesto por los diversos usos, por lo que tardan más tiempo en recuperarse. El deterioro de las zonas secas se debe principalmente a que los usuarios aumentan la demanda de recursos y, a la larga, los degradan al tratar de mejorar sus condiciones de vida (^{Griffin, 2002}).

El mismo problema puede estar ocurriendo con relación a la recolección de pupas (escamoles) de la hormiga Liometopum apiculatum Mayr en el altiplano del estado de San Luis Potosí, donde las actividades económicas primarias predominan. La degradación puede ocurrir sobre todo en los agostaderos de uso común (ejidos) en el municipio de Charcas, donde la recolección de escamoles se ha expandido rápidamente en la última década. Los escamoles son altamente demandados por ser considerados un manjar, pues desde tiempos prehispánicos han sido consumidos por muchos grupos étnicos, y en la actualidad se venden en mercados y restaurantes (^{Ramos-Elorduy, 2006}). Más detalles sobre la biología de esta especie y su uso se han publicado por ^{Lara-Juárez, Aguirre-Rivera, Castillo-Lara, y Reyes-Agüero (2015)}. Los recolectores locales carecen de los conocimientos tradicionales para la recolecta de escamoles, como sucede en otros estados como Hidalgo y Tlaxcala, e ignoran la relación entre el insecto y su entorno, en términos de alimentación, descanso, refugio del sol o reproducción y construcción de hormigueros; la recolección parece excesiva y descuidada, lo que junto con el exceso de pastoreo puede ser la causa del deterioro rápido del recurso (^{Lara-Juárez et al., 2015}).

El objetivo de este estudio fue relacionar la estructura del agostadero, mediante el efecto de sitio y condición, con la densidad de hormigueros de la especie L. apiculatum en un área de recolección de escamoles. Con este fin, la estructura de la vegetación, el estado de la superficie del suelo y el número de hormigueros activos asociados se evaluaron en un área categorizada de acuerdo con su historia de uso (ejido y rancho privado), tomando en cuenta tres variantes fisonómicas de vegetación (sitios probables) que se extienden sobre ambos tipos de tenencia de la tierra.

Materiales y métodos

Área de estudio

El área de estudio comprende la zona de recolecta de escamoles, que incluye ejidos y ranchos ubicados en la parte noreste del municipio de Charcas, en el norte del estado de San Luis Potosí (29.5 km de la ciudad de Charcas hasta el área de estudio, Figura 1), donde tal actividad económica comenzó recientemente y actualmente se lleva a cabo de forma activa. La litología superficial de la zona es heterogénea, lo que a su vez da lugar a agostaderos de matorrales dominados por especies asociadas a sustratos ígneos o sedimentarios. La temperatura media ponderada y precipitación registrada en las estaciones meteorológicas más cercanas (Laguna Seca, 38 años; Charcas, 54 años) se muestran en la Figura 2 (^{Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática [INEGI], 2002}).

Figura 1 Mapa de la región del área de estudio en el municipio de Charcas, San Luis Potosí, México. 

Figura 2 Distribución de la temperatura (---) y la precipitación (—) en la región del área de estudio en San Luis Potosí (tomado de ^{García, 2004}). a) Laguna Seca (2,030 m, 16.8 ºC, 439.2 mm), b) Charcas (2,021 m, 17.6 ºC, 446.5 mm). 

De acuerdo con el enfoque de ^{Bolaños y Aguirre (2000)} se hicieron visitas de reconocimiento en la zona y, con base en mapas temáticos y ortofotos, se localizó un área de geomorfología relativamente homogénea (paisaje), que incluye ranchos y ejidos (Figura 3), lo que hizo posible tener dos zonas contiguas con condición de agostadero e historia de uso contrastante (Figura 4). Posteriormente se identificaron diferencias edáficas y de fisionomía de la vegetación; estas diferencias fueron suficientes para suponer que correspondían a tres sitios de agostadero, mostrando diferencias notables en términos de densidad de hormigueros. Los sitios fueron considerados como sitios favorables, regulares y desfavorables para el establecimiento de hormigueros. Por lo tanto, el área de muestreo incluyó una porción del potrero Cerro Blanco en el ejido Francisco I. Madero, así como parte del potrero Siete Vueltas perteneciente al rancho Laguna Seca.

Figura 3 Ubicación de la zona de estudio, rancho Laguna Seca (privado) y ejido Francisco I. Madero (tierra comunal), Charcas, San Luis Potosí (en amarillo, límite de la propiedad; en rojo, límite del paisaje; en azul, área de muestreo) 

Figura 4 Límite entre la fracción de Cerro Blanco del ejido Francisco I. Madero (izquierda) y el potrero Siete Vueltas del rancho Laguna Seca (derecha). a) La pérdida de suelo en las tierras comunales ha formado un escalón sobre la línea de la cerca. b) En las tierras comunales se observa menor densidad de vegetación y mayor cantidad de estiércol. c) Aproximación a la diferencia en el nivel del suelo, alrededor de 10 a 12 cm, generada por el sobrepastoreo. 

Método de muestreo de la vegetación

Los estudios de campo se llevaron a cabo entre octubre y diciembre del año 2011, durante una sequía de más de dos años. Con el fin de estimar los atributos estructurales de la vegetación y la densidad de hormigueros, se utilizó el método de cuadrantes centrados en un punto a lo largo de transectos, con ajustes para vegetación con varios estratos (^{Brower, Zar, & von Ende, 1998}).

Los transectos se definieron en las imágenes para cada uno de los tres sitios de agostadero, perpendiculares a la cerca que separa el rancho del ejido, y espaciados al menos 100 m entre sí para evitar la superposición.

Como las áreas eran distintas, la cantidad y longitud de transectos fue diferente para cada sitio, pero igual para cada condición. El número de puntos de muestreo fue el mismo en ambas condiciones y se distribuyeron a lo largo de transectos y geotransectos situados en intervalos de 100 m para evitar registrar el mismo hormiguero desde puntos adyacentes, ya que el radio de actividad de las hormigas en torno a su nido fue de aproximadamente 45 a 50 m; los puntos de muestreo se localizaron por lo menos a 50 m de distancia de la cerca (Figura 5). Antes de iniciar las mediciones de campo, las plantas presentes se enumeraron y clasificaron en cuatro estratos de acuerdo con su forma de vida (herbáceas, arbusto bajo, alto y arborescente); posteriormente, en cada punto de muestreo se tomaron, de forma secuencial, mediciones de las especies pertenecientes a cada estrato. Además, se recogieron muestras de especímenes de herbario para corroborar y respaldar las identificaciones de campo, y se depositaron en el herbario Isidro Palacios del Instituto de Investigación de Zonas Desérticas de la Universidad Autónoma de San Luis Potosí. Con base en el enfoque de ^{Vallentine (1990)} y ^{Bolaños y Aguirre (2000)}, las especies vegetales se registraron y clasificaron como deseables, menos deseables e indeseables, de acuerdo con su valor forrajero y reacción sucesional al pastoreo.

Figura 5 Distribución de los transectos de puntos de muestreo para centrar los cuadrantes de medición de vegetación y para estimar la densidad de hormigueros de escamoles (Liometopum apiculatum) en Charcas, San Luis Potosí. 

Resultados y discusión

En el Cuadro 1 se muestran las especies de plantas registradas y evaluadas en el municipio de Charcas, San Luis Potosí. Con el mismo tamaño de muestra y diseño de muestreo, en el ejido se registraron sólo 22 especies en comparación con las 35 especies registradas en el rancho. La composición de toda la flora del ejido también fue registrada en el rancho, aunque el ejido carece de varias especies forrajeras arbustivas y herbáceas que todavía están presentes en el rancho. Como resultado del historial de pastoreo contraste, la densidad total de especies en el ejido fue sólo el 42.8 % de la registrada en el rancho; por el contrario, la biomasa volumétrica en el rancho fue sólo 27.92 % de la registrada en el ejido. Esto se explica por el predominio de especies más grandes y de larga vida no aptas para el pastoreo en los sitios de agostadero muy deteriorados del ejido. Esto también concuerda con el estudio de ^{Campbell, Jarillo-Rodríguez, López-Ortiz, y Castillo-Gallegos (2013)} realizado en Veracruz, México; los autores señalan que el aumento de ganado en la pradera conduce a la abundancia creciente de especies de plantas no forrajeras, mientras que los zacates forrajeros perennes tienden a disminuir. Por otra parte, las especies herbáceas abundantes, aunque de menor tamaño, tales como los zacates deseables si se registraron en el rancho (Cuadros 2 y 3). Finalmente, sólo dos hormigueros activos se registraron en el ejido (en el sitio favorable), en contraste con los 14 encontrados en el rancho. En este sentido, ^{Rojas y Fragoso (2000)} señalan que la ausencia de comunidades de hormigas en el centro del Desierto Chihuahuense es un indicador de deterioro. Del mismo modo, ^{Hoffmann (2000)} menciona que la riqueza de especies de hormigas se correlaciona negativamente con la intensidad de pastoreo; mientras que estudios en sistemas silvopastoriles intensivos realizados en Colombia por ^{Rivera, Armbrecht y Calle (2013)} indican que la riqueza de especies de hormigas puede aumentar con la presencia de vegetación leñosa como Leucaena leucocephala (Lam.) De Wit. Los hormigueros de algunas hormigas cosechadoras como Messor y Pogonomyrmex están documentados como la representación de parches ricos en nutrientes y como el apoyo de mayor biomasa y riqueza de especies de plantas anuales en la periferia de la entrada a los hormigueros (^{Whitford, Barness, & Steinberger, 2008}). ^{Bestelmeyer y Wiens (1996)} encontraron forraje de condición de agostadero altamente degradado a alteración menos grave en un suelo degradado extendido del Chaco en el norte de Argentina, debido a prácticas tradicionales de pastoreo, cambios en la cubierta superficial del suelo, desde dispersa hasta estructuralmente compleja, así como mayor riqueza de especies de hormigas en la mejor condición de agostadero.

El pastoreo excesivo y prolongado en el ejido ha dado lugar a cambios profundos en la estructura de la vegetación, reduciendo las diferencias originales entre los sitios de agostadero. Por lo tanto, sólo los datos registrados en el rancho parecen válidos para el contraste estructural entre sitios de agostadero reconocidos por sus diferencias fisonómicas y la abundancia aparente de hormigueros (Cuadro 2). Los resultados del levantamiento completo, sin la eliminación de aquellas especies con menos de 10 registros y con cifras promedio probablemente sesgadas (especialmente con respecto a la densidad), revelan varias diferencias en la composición de plantas, biomasa volumétrica y densidad de plantas de especies comunes en dos o tres sitios de agostadero. Estas diferencias entre los sitios de agostadero se observan también en las cifras estructurales acumuladas, en particular en el caso de la densidad y en la abundancia de hormigueros: 12 en el sitio favorable (6•ha^-1), dos en el sitio regular y ninguno en el sitio desfavorable (Figura 6).

Figura 6 Efecto de la condición de agostadero y sitio tentativo en la cubierta superficial del suelo del rancho Laguna Seca y ejido Francisco I. Madero en Charcas, San Luis Potosí (m = líneas Canfield de 5 m cada una). Suelo desnudo(), mantillo (), área basal de la vegetación (), rocas () y heces (). AND = Densidad de hormigueros. Los números en la parte superior de cada barra indican porcentajes transformados. 

Las especies probablemente relacionadas positivamente con los escamoles son Bouteloua gracilis (Kunth) Lag. ex Griffiths, Menodora coulteri A. Gray, Hilaria cenchroides Kunth, Leptochloa dubia (Kunth) Nees, Muhlenbergia villosa Swallen y Parthenium incanum Kunth (Cuadro 2), todas mostrando una respuesta decreciente al pastoreo y, por lo tanto, consideradas como deseables. En otros sitios del Desierto Chihuahuense, ^{Bestelmeyer y Wiens (2001)} también encontraron mayor abundancia de varias especies de hormigas en agostaderos dominados por B. gracilis que en sitios dominados por otras especies de plantas, tales como B. eriopoda (Torr.) Torr., Prosopis glandulosa Torrey y Yucca elata Engelm. La peor condición de agostadero (ejido) evidenció alta abundancia de gobernadora (Larrea tridentata [Sessé & Moc. ex DC.] Cov), especie indeseable, lo cual es consistente con los resultados de ^{Whitford y Steinberger (2011)} sobre la invasión y expansión de L. tridentata en agostaderos muy sobrepastoreados del sur de Estados Unidos y norte de México. Para obtener una estimación más sólida de la estructura y dinámica de la vegetación, las especies de plantas con menos de 10 registros se retiraron del análisis; las especies restantes se clasificaron en deseables, menos deseables e indeseables. Con la notable excepción de Aristida adscensionis L., una especie clasificada generalmente como menos deseable y presente sólo en el rancho, la composición de las especies más abundantes (es decir, aquellas con 10 o más registros) fue idéntica en ambas áreas a pesar de su condición de agostadero contrastante (Cuadros 4 y 5 ). Por el contrario, en los valores de densidad de plantas deseables (Cuadro 4) se observaron diferentes patrones como reacción a la distinta carga animal, tipos de ganado y selectividad diversa. Cuatro de las seis especies clasificadas como deseables tuvieron una densidad notablemente decreciente (M. coulteri, B. gracilis, B. reederorun Columbus y Dalea bicolor Humb. & Bonlp. ex Willd.); las otras dos especies fueron relativamente poco afectadas por el deterioro, de manera similar que las especies indeseables Jatropha dioica Sessé ex Cerv. y Cylindropuntia imbricata (Haw.) F. Knuth. Por otra parte, el resto de las especies menos deseables e indeseables tuvieron densidades varias veces mayores en la peor condición de agostadero del ejido; es decir, su abundancia ha aumentado claramente como reacción al exceso de pastoreo. De hecho, ^{Milton y Dean (2010)} y ^{Whitford y Steinberger (2011)} señalan que el pastoreo excesivo hace que los zacates sean más vulnerables a la invasión de especies indeseables, tales como L. tridentata, C. imbricata y Prosopis spp.

Por último, vale la pena señalar que en el rancho, con la mejor condición de agostadero, la densidad total de especies deseables y menos deseables fue mayor que en el ejido, con la peor condición de agostadero; lo contrario ocurrió con las de especies indeseables (Cuadro 4). Del mismo modo, ^{Del Curto, Porath, Parsons, y Morrison (2005)} mencionan que los agostaderos privados albergan mayor abundancia de plantas deseables y muestran efectos menos graves del exceso de pastoreo en relación con los agostaderos públicos, debido principalmente a mejores prácticas de manejo, tales como una distribución más uniforme del ganado y abrevaderos, pastoreo estacional, duración del pastoreo, y el uso de suplementos y cercas electrificadas. ^{Ramírez y Enríquez (2003}) comentan que la riqueza, diversidad y composición de comunidades de hormigas en dos sistemas silvopastoriles tropicales compuestos principalmente por Cynodon plectostachyus (K. Schum.) Pilg., asociados con Prosopis juliflora (Sw.) DC. (2-3 cabezas•ha^-1) o con L. leucoephala (4-4.5 cabezas•ha^-1), son afectados negativamente por la carga animal.

En cuanto a la biomasa volumétrica (Cuadro 5), el resultado clave es que en el agostadero con la peor condición (ejido) se registró el doble de la cantidad de biomasa que en el agostadero con la mejor condición (rancho). Del mismo modo, en el ejido casi 95 % de la biomasa correspondió a especies indeseables, mientras que la biomasa de las especies deseables fue insignificante (0.3 %) en este agostadero, y relativamente baja (15 %) en el rancho. El deterioro derivado del pastoreo excesivo conduce a la dominancia de plantas más grandes y menos productivas, con predominio de biomasa menos activa (madera) inadecuada para el pastoreo (^{Odum & Sarmiento, 1998}). Por consiguiente, esta estimación estructural instantánea sin consideraciones de sucesión o dinámica puede conducir a evaluaciones erróneas sobre la salud o condición de un sitio de agostadero.

A diferencia de la densidad, el análisis de biomasa reveló que todas las especies de plantas deseables mostraron una respuesta decreciente al pastoreo excesivo, lo que contrasta con el aumento significativo de C. imbricata, también documentado por ^{Milton y Dean (2010)} y ^{Zimmermann (2010)}; por el contrario, la biomasa de J. dioica parece independiente del deterioro. Al respecto, ^{Fulbright, Lozano-Cavazos, Ruthven III, y Litt (2013)} señalan que J. dioica está presente en zonas con antecedentes de por más de 30 años.

Conclusiones

En los agostaderos analizados se documentó la condición contrastante que resultó del patrón de uso distinto. Los sitios de agostadero característicos, en términos de diferencias fisonómicas y densidad aparente de hormigueros (favorable, regular y desfavorable), muestran la misma composición general de plantas y la biomasa total instantánea; sin embargo, la densidad y biomasa de las especies deseables y el número de hormigueros encontrados indican que estas zonas se diferencian entre sí a pesar de compartir la misma historia de uso. La relación entre la densidad de hormigueros de Liometopum apiculatum y el tipo de vegetación, condición de agostadero y cubierta del suelo, se observó mediante el registro de la densidad más alta de los hormigueros (14•ha^-1) en el sitio favorable del rancho con mejor condición de agostadero. Por lo tanto, siempre que el agostadero tenga los factores ambientales requeridos por la especie L. apiculatum y su condición sea buena, la densidad y calidad (tamaño y actividad de las hormigas) de los hormigueros tenderán a ser óptimas, ya que los recursos y las condiciones ambientales necesarias están disponibles para que las colonias de insectos puedan desarrollarse con normalidad, incluso bajo una presión de pastoreo racional.