Introducción

Entre 1998 y 2014, en México ocurrieron 8,500 incendios en promedio con una afectación aproximada de 300,000 ha·año^-1 (^{Comisión Nacional Forestal [CONAFOR], 2014}). El mayor porcentaje de incendios (98 %) se atribuyó a las actividades humanas y el resto a causas naturales derivadas de fenómenos como descargas eléctricas y erupciones volcánicas (^{Ressl & Cruz, 2012}). Aunque es aparente que el ser humano ha favorecido la ocurrencia y frecuencia de incendios a raíz de la domesticación del fuego, es evidente también que se han generado modificaciones en sus regímenes, a los cuales algunos de los sistemas ecológicos se han adaptado (ecosistemas con regímen natural-antrópico) (^{Pyne, 1995}; ^{Rodríguez, 2014}). Así, y de acuerdo con la respuesta al fuego, los ecosistemas se clasifican en: 1) dependientes, 2) sensibles, 3) independientes y 4) influidos (^{Hardesty, Myers, & Fulks, 2005}).

Los ecosistemas dependientes del fuego necesitan de este factor ecológico para persistir en el paisaje; en México se encuentran los dominados por Pinus hartwegii Lindl. Los ecosistemas de esta especie presentan un régimen de fuego natural-antrópico. El régimen se caracteriza por una frecuencia alta (cada cinco años en promedio); intensidad baja (^{Rodríguez, 2001}; ^{Rodríguez & Fulé, 2003}) definida por la velocidad, la altura de llama y su longitud (^{Willson & Sorenson, 1979}); y severidad baja a moderada (^{Jardel, Alvarado, Morfín, Castillo, & Flores, 2009}), caracterizada por la mortalidad de arbolado, el consumo de biomasa, la reducción de la cobertura y área basal, la modificación de la composición y la estructura de los rodales (^{Fulé & Covington, 1997}; ^{Glitzenstein, Streng, & Wade, 2003}; ^{Regelbrugge & Conard, 1993}).

Pinus hartwegii es una especie con adaptaciones al fuego tales como: corteza gruesa aislante, estado cespitoso, rebrotes basales, recuperación de copa quemada, poda natural y capacidad de regenerar sitios quemados (^{Rodríguez & Fulé, 2003}). Sin embargo, las malas gestiones en el manejo del fuego, enfocadas principalmente en la supresión de incendios, así como la gran aportación humana a este disturbio, han resultado en una frecuencia alta o en la ausencia de dicho factor. Tales causas han modificado el régimen de fuego en ecosistemas de P. hartwegii, mismo que se asocia con tasas altas de mortalidad del arbolado joven (^{Rodríguez, Martínez, & Ortega, 2004}). Se ha señalado que la resistencia de un árbol a la mortalidad causada por fuego depende principalmente de las características morfológicas útiles para proteger sus tejidos vitales (las cuales aumentan con la edad), de la capacidad de recuperación de las lesiones y de la temporada en que los siniestros se presenten (^{Regelbrugge & Conard, 1993}). En el caso de especies anuales, los incendios son menos severos antes de la apertura de los brotes, debido principalmente a la reserva de carbohidratos existentes en los individuos (^{Van Wagner, 1973}).

La importancia de predecir la mortalidad del arbolado radica en que es una herramienta para la planificación de las operaciones de regeneración o realización de quemas prescritas (^{Regelbrugge & Conard, 1993}). En la modelación de la mortalidad o de la supervivencia de individuos, la variable dependiente es de carácter binomial (i. e. un individuo está vivo o muerto después de un periodo), por lo que la regresión logística es la expresión matemática más utilizada (^{Hosmer & Lemeshow, 2000}). Los modelos de mortalidad en árboles deben incluir variables que reflejen la gravedad de las lesiones por fuego, siendo el porcentaje de copa dañada una de las características más usadas (^{Hood, McHugh, Ryan, Reinhardt, & Smith, 2007}; ^{Van Wagner, 1973}). Asimismo, la inclusión del daño en la zona del cámbium refleja incremento en la probabilidad de mortalidad para un nivel dado de daño en la copa (^{Hood et al., 2007}; ^{Peterson, 1983}).

El presente trabajo busca contribuir al entendimiento del fuego como un proceso natural que opera frecuentemente como parte integral del ecosistema en donde ocurre y que, por ende, el fuego puede ser utilizado como una herramienta para el manejo integral de los sistemas ecológicos dependientes. El objetivo fue evaluar y modelar la probabilidad de mortalidad de individuos de P. hartwegii en fases de desarrollo de brinzal y monte bravo, sujetos a una quema prescrita de baja intensidad y a un incendio forestal de mediana a alta intensidad en un bosque en condiciones de conservación. La hipótesis principal considera que la probabilidad de mortalidad individual es mayor cuando existe mayor porcentaje de copa dañada, mayor altura de cicatriz por fuego y diámetro normal con corteza más pequeña.

Materiales y métodos

Área de studio

El área de estudio se localiza en el Parque Nacional Iztaccíhuatl-Popocatépetl, ubicada en la parte centro oriental del Eje Volcánico Transversal en el centro de México. El sitio se conoce como cerro Telapón y se encuentra entre las coordenadas extremas 19° 22’ 8.4” - 19° 22’ 44” LN y 98° 42’ 32.40” - 98° 43’ 1.2” LO, a una altitud media de 3,800 m (Figura 1). El clima es templado, subhúmedo, con lluvias en verano y temperatura media anual de 15 °C (^{García, 1988}). El suelo es Andosol con textura franco-arenosa, de color café oscuro a negro y con materia orgánica de 2 a 8 % (^{Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales [SEMARNAT], 2013}). La vegetación dominante es el bosque de P. hartwegii y entre las especies más comunes en el sotobosque se encuentran Lupinus montanus Kunth, Muhlenbergia quadridentata (Kunth) Trin., Festuca spp., Calamagrostis spp., y Acaena elongata L. (^{Rzedowski, 1978}).

Figura 1 Localización del área de estudio para la evaluación de probabilidad de mortalidad de Pinus hartwegii en el Parque Nacional Izta-Popo. 

Tratamientos

El 3 de marzo del 2013 ocurrió un incendio que afectó 59 ha de la zona de estudio. Posteriormente, el 15 de marzo del mismo año, se hicieron observaciones preliminares del porcentaje de copa dañada de los árboles, las cuales sirvieron de base para seleccionar el área de evaluación. El supuesto principal fue que a mayor porcentaje de copa dañada en los árboles de esta zona, se obtendría un mejor contraste en comparación con la quema prescrita, y que al utilizar los árboles de las dos zonas para modelar la supervivencia, se obtendría un intervalo más amplio de respuesta a diferentes proporciones de daño en la copa. En la misma fecha se determinaron también los lugares apropiados para la realización de la quema prescrita y para el establecimiento del área testigo; la ubicación de los caminos forestales fue prioridad. Se utilizó un clinómetro (Suunto® PM5/1520, Finlandia) y una brújula para la homogeneización de las áreas en cuanto a pendiente y exposición. Los lugares preseleccionados fueron georreferenciados con un GPS (Garmin GPSMAP® 78, EUA) con precisión máxima de 3 m, para su ubicación posterior en el plano. Los puntos localizados en campo se verificaron con el programa ArcGIS 9.3® (^{Enviromental Systems Research Institute [ESRI], 2009}) y se procedió a la selección de las áreas estandarizadas previamente. Para esto se utilizó el modelo digital de elevación para la zona de estudio a escala 1:50,000 (^{Instituto Nacional de Estadística y Geografía [INEGI], 2013}), con el cual se obtuvieron los mapas de pendiente (30 a 40 %), exposición (E-SE) y altitud (3,780 a 3,900 m). Finalmente, y de acuerdo con los valores anteriores, las superficies óptimas para la delimitación del área incendiada, establecimiento de la quema prescrita y testigo se determinaron con la técnica de algebra de mapas (^{De Mers, 2002}). La Figura 2 muestra las tres áreas seleccionadas.

Figura 2 Delimitación de las áreas de estudio para la evaluación de la probabilidad de mortalidad de Pinus hartwegii en el Parque Nacional Izta- Popo. Los puntos numerados representan los sitios de muestreo. 

De la superficie total incendiada se delimitaron 4 ha. La evaluación preliminar mostró que, en esta zona, el incendio se presentó a favor del viento y de la pendiente, con una altura de llama promedio de 2.5 m. La altura de llama se calculó por medio de un muestro aleatorio, a partir de la altura de cicatriz de 50 árboles del área a evaluar. La quema prescrita se realizó el 13 de abril del 2013 con antorchas de goteo como método de ignición y fajas en retroceso como técnica de quema. La velocidad del viento a media llama fue de 10 km·h^-1, la humedad relativa promedio de 34 %, la temperatura media de 13 °C y la velocidad de avance del fuego de 5 m·min^-1. La actividad finalizó cuando las rachas de viento alcanzaron los 15 km·h^-1, la humedad relativa descendió a 29 %, la temperatura aumentó a 16 °C y la altura de llama alcanzó 1 m, resultando en una superficie tratada de 1 ha. La quema se hizo con base en la normatividad establecida en la NOM-015- SEMARNAT/SAGARPA-2007 (^{SEMARNAT, 2007}) y con la colaboración de personal especializado en manejo del fuego (brigadas de la Universidad Autónoma Chapingo, CONAFOR y Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas CONANP), así como con dos brigadas comunitarias de la zona (Figura 3). La altura de llama para la quema prescrita e incendio fueron los indicadores de la intensidad del fuego (^{Willson & Sorenson, 1979}). El área testigo quedó delimitada en 3.5 ha.

Figura 3 Quema prescrita para la evaluación de la probabilidad de mortalidad de Pinus hartwegii: a) inicio de la quema prescrita (ignición de la faja uno), b) comportamiento del fuego, c) ignición de la faja dos, d) sitio experimental momentos después de la quema prescrita. 

Resultados y discusión

En general, se presentaron bajos índices de mortalidad de P. hartwegii en los tres tratamientos. Los promedios de mortalidad fueron 28 % en el área incendiada, 13 % en el área con quema prescrita y 3 % en el área testigo.

La baja mortalidad en el área incendiada se atribuye a que el incendio tuvo un corto tiempo de residencia de temperaturas elevadas o letales, a las características propias de las adaptaciones de P. hartwegii al fuego (^{Rodríguez et al., 2004}) y a la temporalidad en que el disturbio ocurrió. En este sentido, ^{Vera y Rodríguez (2007)} evaluaron la misma especie en la zona del Ajusco del Distrito Federal y reportaron tasas de mortalidad menores para incendios de alta intensidad ocurridos en el mes de marzo (13.9 %) contra los que se presentaron en mayo (52 %), dos años después de aplicados los tratamientos

La alta mortalidad en la quema prescrita pudo deberse a la temporada en que se realizó (abril). ^{Vera y Rodríguez (2007}) reportan mortalidad de 67.7 % para una quema prescrita de alta intensidad (que emulaba a un incendio), 4.4 % para una quema prescrita de baja intensidad y 4.2 % para la zona testigo en tratamientos establecidos en marzo. Las diferencias entre dicho estudio y el presente trabajo pueden atribuirse a la variabilidad del comportamiento del fuego y a la temporalidad en que este factor se presentó (^{Ryan & Reinhardt, 1988}; ^{Vera & Rodríguez, 2007}). ^{Vera y Rodríguez (2007)} también reportan que las quemas prescritas de baja intensidad en el mes de mayo pueden alcanzar hasta 14.5 % de mortalidad, debido a la sequía acumulada durante la temporada de incendios (evaluación realizada dos años después de aplicados los tratamientos). Otros factores que influyen son el vigor del arbolado antes de la quema prescrita (^{Ryan & Reinhardt, 1988}) y la estacionalidad del crecimiento de yemas (^{Wagener, 1961}). Ambos factores pueden ser importantes y definitorios, ya que en el área de estudio hay presencia de muérdago enano (Arceuthobium sp.); además, se constató visualmente que el inicio de la elongación de las yemas coincidió con la aplicación de la quema prescrita, exponiendo las yemas de los brinzales a los efectos del fuego.

Los modelos de probabilidad de mortalidad se ajustaron a partir de una base final de 549 individuos, obteniendo seis modelos de acuerdo con la parsimonia y significancia de los parámetros (Ӽ² P < 0.05). Ninguno de los modelos generados incluye a la unidad dentro del intervalo de confianza de Wald y, en general, todos mostraron buena concordancia entre el porcentaje de las probabilidades predichas y el de las probabilidades observadas. En el Cuadro 2 se observa que los valores mínimos de concordancia están cercanos a 60 % y que los modelos estructurados a partir del PCD presentaron mayor concordancia en la predicción con respecto a la aparición del evento de mortalidad. Las variables explicativas más consistentes en los modelos de la categoría monte bravo (1.3 a 6.0 m) fueron el PCD y el DNCC, aunque esta última variable solo en el caso de la modelación total. En el caso de los brinzales, la probabilidad de mortalidad fue explicada en mayor porcentaje por la altura de cicatriz y, finalmente, para el modelo general, las variables más explicativas fueron tanto el PCD como la altura de cicatriz (Cuadro 2).

La Figura 4 muestra el comportamiento de mortalidad de P. hartwegii en cada uno de los modelos logísticos generados. Con base en los modelos, la probabilidad máxima de mortalidad en brinzales con altura de cicatriz de 1.29 m es de 44 % (Figura 4a). En la categoría monte bravo, el DNCC y el PCD fueron las variables explicativas más importantes. Acorde con lo anterior, la probabilidad máxima de mortalidad individual estimada con el modelo total en los individuos de 1 cm de DNCC fue 13 % (Figura 4b). Con respecto al PCD, los árboles jóvenes mostraron probabilidad máxima de mortalidad de 52 % en el modelo total, mientras que los valores máximos en quema prescrita e incendio fueron 43 y 57 %, respectivamente (Figura 4c). Finalmente, el modelo general fue determinado por el PCD y la ACtz, variables que favorecieron la probabilidad de mortalidad conforme sus valores aumentaron (Figura 4d).

Figura 4 Probabilidad de mortalidad individual de arbolado de Pinus hartwegii en función de: a) altura de cicatriz en brinzales, b) diámetro normal con corteza en monte bravo, c) copa dañada por tratamiento y total en monte bravo y d) copa dañada y altura de cicatriz para todos los individuos. 

Las probabilidades de mortalidad de P. hartwegii obtenidas con los modelos generados concuerdan con las reportadas por otros autores. En general, la probabilidad de mortalidad aumenta a medida que los árboles son más pequeños, en este caso en individuos menores de 1.3 m de altura, debido a los daños ocasionados al cámbium (^{Peterson & Ryan, 1986}), independientemente de la cantidad de copa dañada. Lo anterior se debe fundamentalmente a que los árboles más jóvenes tienden a presentar cortezas más delgadas (^{Costa, Oliveira, Viexas, & Neto, 1991}; ^{Regelbrugge & Conard, 1993}). ^{Wyant, Omi, y Laven (1986)} determinaron que el daño al cámbium está correlacionado con la ACtz. En el presente estudio, la ACtz fue la característica que mejores resultados mostró para predecir la mortalidad en brinzales; a medida que dicha variable aumenta, la probabilidad de mortalidad individual es mayor (Figura 4a).

En el caso de los individuos mayores de 1.29 m de altura, la mortalidad está influenciada principalmente por el PCD y el DNCC (Cuadro 2). La relación DNCC-mortalidad es notoriamente inversa (Figura 4b), lo cual concuerda con los resultados de ^{Vera y Rodríguez (2007)}. El PCD es uno de los indicadores más utilizados para la determinación de mortalidad (^{Hood et al., 2007}; ^{Peterson, 1985}; ^{Ryan, Peterson, & Reinhart, 1988}). Los modelos generados en nuestro estudio muestran que a mayor PCD hay mayor probabilidad de mortalidad, lo cual es congruente con lo establecido para Pinus ponderosa Dougl. ex Laws (^{Wyant et al., 1986}) y P. lambertiana Dougl. (^{Mutch & Pearson, 1998}). La mortalidad de estas especies está influenciada principalmente por la reducción sustancial de la copa (^{Wyant et al., 1986}) y, por consiguiente, una disminución en la producción de fotosintatos. La Figura 4c muestra que en la categoría monte bravo, el modelo predice la menor probabilidad de mortalidad en el área con quema prescrita cuando la copa está 100 % dañada, en comparación con el incendio o el modelo total. ^{Vera y Rodríguez (2007)} también encontraron que la mortalidad de P. hartwegii en quemas prescritas frente a los incendios forestales es mucho menor durante la temporada de incendios. Los puntos de inflexión (alrededor de 70 % de copa dañada) de las curvas definidas por los modelos de PCD concuerdan con los generados por ^{Stephens y Finney (2002)} para P. ponderosa. Esto sugiere que el déficit en la producción de fotosintatos se comporta de manera exponencial después de la pérdida de tres cuartas partes de la copa. El modelo general muestra el efecto combinado del PCD y el daño al cámbium, representado por la ACtz (Figura 4d); se observa que la mortalidad del arbolado aumenta cuando el daño a la copa es acompañado por el daño al tejido de conducción.

Conclusiones

La probabilidad de mortalidad incrementa a mayor porcentaje de copa dañada y menor diámetro con corteza en individuos clasificados como monte bravo; en el caso de los brinzales, la probabilidad aumenta a mayor altura de cicatriz. Por consiguiente, la probabilidad de mortalidad en árboles de 0.3 a 6.0 m aumenta por la interacción de mayor altura de cicatriz y porcentaje de copa dañada. La mortalidad fue menor en la quema prescrita que en el área incendiada, lo cual se atribuye a una mayor intensidad del fuego en esta última. La quema prescrita presentó 54 % menos mortalidad que la zona incendiada, pero cuatro veces mayor que la zona testigo, debido principalmente al vigor del arbolado antes de la quema y a la época en la que se aplicó este tratamiento. Las quemas prescritas son una herramienta viable en el manejo de los ecosistemas dependientes del fuego (v. g. P. hartwegii); sin embargo, se recomienda que en futuros trabajos evalúen características del comportamiento y temporalidad del fuego, así como de la fisiología del arbolado, con el fin de proporcionar más elementos a los gestores del bosque sobre cómo y cuándo aplicar esta herramienta y la posible respuesta de las especies al estrés por fuego.