Introducción

El cambio climático se ha documentado a escalas de resolución amplia a partir de la segunda mitad del siglo XX. Desde entonces se han invertido cantidades enormes de recursos en el entendimiento del fenómeno y sus posibles consecuencias en la distribución de especies (^{Martínez-Meyer, 2005}). Evidencias paleoecológicas indican que el área de distribución de algunas especies se ha contraído o expandido en varias ocasiones desde la última era glacial; por tanto, se asume que en el futuro puede existir un fenómeno parecido. La reducción o el aumento de los rangos de distribución geográfica de las especies está en función de su adaptabilidad al cambio climático. Tal adaptabilidad se relaciona con la variación genética; aquellas especies con menor variación serán las más propensas a la extinción (^{Hamrick, 2004}).

Algunos estudios recomiendan que las especies sensibles al cambio climático deben examinarse estrechamente, para definir estrategias de conservación ex situ (^{Sáenz-Romero, Rehfeldt, Duval, & Lindig-Cisneros, 2012}; ^{Viveros-Viveros et al., 2009}). Una alternativa de estudio para evaluar el impacto del cambio climático sobre el espacio geográfico de las especies es a través de modelos de distribución de especies o modelos de nicho ecológico (^{Jeschke & Strayer, 2008}; ^{Peterson, 2006}).

El modelado de distribución de especies se hace con dos técnicas: las mecanicistas y las correlativas. Las primeras se basan en experimentos fisiológicos de alguna especie en particular, mientras que las segundas relacionan las variables ambientales con las localidades de ocurrencia de las especies (^{Anderson & Raza, 2010}). El modelo generado de nicho se aplica a un espacio geográfico para identificar áreas idóneas para la distribución de la especie. Este tipo de modelado emplea climas futuros predichos con base en la combinación de modelos de circulación general atmósfera-océano y reportes de diferentes escenarios. Dichos modelos plantean hipótesis diferentes sobre el efecto de los océanos y la atmósfera sobre el clima; el efecto es caracterizado por diferentes supuestos futuros socioeconómicos y de desarrollo tecnológico (^{Real, Luz Márquez, Olivero, & Estrada, 2010}).

Uno de los aspectos importantes en el modelado de distribución de especies es la delimitación del área de estudio previo a la modelación, especialmente cuando se investigan especies invasivas o cambio climático, de tal forma que los modelos predictivos tengan una alta transferibilidad (^{Anderson & Raza, 2010}). En el caso de este trabajo se seleccionó el estado de Michoacán por ser una de las entidades con mayor diversidad de plantas en México (^{Cué-Bär, Villaseñor, Arredondo-Amezcua, Cornejo-Tenorio, & Ibarra-Manríquez, 2006}; ^{Villaseñor, 2003}). Entre ellas, la familia Pinaceae representa 27 % del total y al menos 15 especies pertenecen al género Pinus (^{Cué-Bär et al., 2006}; ^{Gutiérrez & Duivenvoorden, 2010}). La importancia de estas especies radica en su valor instrumental e intrínseco. El primero se refiere a bienes como los alimentos, combustibles, reciclaje de nutrientes, filtración de agua, absorción de contaminación, y puede adquirir mayor valor económico si se consideran las posibilidades de la biotecnología en ingeniería genética en el futuro. En cuanto al valor intrínseco, la disminución de la diversidad biológica representa la pérdida de la viabilidad genética en especies y ecosistemas; por ejemplo, la pérdida de especies arbóreas y, a su vez, de hábitat de otras especies como Danaus plexippus L. (mariposa monarca) (^{Meléndez, 2010}; ^{Sáenz-Romero et al., 2012}; ^{Villaseñor, 2005}). En México no existe un sistema adecuado para designar áreas de protección para especies de Pinus (56 especies) sensibles al cambio climático, pues menos de 10 % del área de distribución se destina como área natural protegida (^{Gutiérrez & Duivenvoorden, 2010}).

En este trabajo se planteó evaluar el impacto del cambio climático sobre la distribución potencial de 12 especies de Pinaceae (10 pinos y dos abetos) en Michoacán, con el propósito de identificar las especies que serán más afectadas.

Materiales y métodos

Área de estudio

El estado de Michoacán (Figura 1) tiene una superficie aproximada de 58,864 km². La altitud varía desde el nivel del mar hasta 3,840 m (Volcán del Tancítaro); la altitud media es de 1,343 m. El estado se encuentra dentro tres regiones fisiográficas: Depresión del Balsas, Costa del Pacífico y Eje Neovolcánico. Los principales tipos de rocas son ígneas extrusivas básicas y ácidas (^{Instituto Nacional de Estadística y Geografía e Informática [INEGI], 1988}). Los tipos de suelos que destacan son Vertisoles, Luvisoles, Litosoles, Andosoles, Regosoles y Feozems (^{INEGI, 1988}). La conductividad eléctrica de los suelos es menor de 0.22 dS·m^-1 y el contenido de materia orgánica varía de 1.4 a 3.4 %; la mayor proporción de suelo tiene pH ligeramente a moderadamente ácido (^{Cruz-Cárdenas et al., 2014}). Los tipos de clima son cálido subhúmedo (Aw₁, Aw_o) y templado subhúmedo (C(w₁), C(w₂)) (^{García, 1990}); el promedio de la temperatura mínima y máxima es 13.8 y 29.4 °C, respectivamente, con precipitación media de 850 mm. Las principales comunidades vegetales que se encuentran en Michoacán son bosque de coníferas, bosque de encino, bosque mesófilo de montaña, bosque tropical caducifolio, matorral subtropical, bosque espinoso y bosque tropical subcaducifolio (^{Villaseñor, 2005}).

Figura 1 Área de estudio de la distribución potencial de 12 especies de Pinaceae en el estado de Michoacán. 

Resultados y discusión

Las variables de clima seleccionadas con la regresión multinomial fueron temperatura máxima del mes más cálido (bio5), temperatura mínima del mes más frío (bio6), rango anual de la temperatura (bio7) y precipitación del trimestre más seco (bio17). Con base en la prueba de X², el criterio de información de Akaike del modelo con 19 variables no fue significativamente diferente del modelo con las variables seleccionadas (P = 0.999). En cuanto al modelo con las siete variables de suelo y el modelo con las variables de suelo seleccionadas (pH y K) tampoco hubo diferencia significativa (P = 0.395) entre ellos. Por tanto, en el modelado de la distribución de especies se emplearon cuatro variables de clima, dos de suelo y el modelo digital de elevación. La importancia de la selección de variables radica en reducir la colinealidad y con esto evitar el riesgo de sobreajuste de los modelos. Las variables de clima seleccionadas se encuentran en el grupo de temperatura y precipitación de acuerdo con lo propuesto por ^{Barbet-Massin y Jetz (2014)}, con las cuales se generan modelos consistentes en espacio y tiempo, principalmente con las variables del grupo de temperatura.

El Cuadro 2 reporta los valores del área bajo la curva de los modelos de distribución de especies. En general, los valores del área en todos los escenarios son mayores de 0.80, excepto para A. guatemalensis, P. oocarpa y P. teocote. ^{Baldwin (2009)} menciona que valores del área bajo la curva menores de 0.7 se consideran modelos predictivos malos, valores de 0.7 a 0.9 son modelos buenos, y valores mayores de 0.9 son modelos muy buenos. Por lo tanto, 85 % de los modelos de distribución de las especies de pinos y abetos se consideran buenos (40 %) y muy buenos (45 %). Además, los valores de del área no disminuyeron significativamente en el tiempo y presentaron un coeficiente de variación menor de 6 % en la mayoría de los casos. Los modelos con poder predictivo bajo corresponden principalmente a aquellos con localidades de presencia menores de 5 como A. guatemalensis y P. oocarpa.

El Cuadro 3 muestra el porcentaje de contribución de las variables o predictores ambientales en cada modelo de distribución de especies. Los predictores ambientales con mayor peso fueron temperatura máxima del mes más cálido (bio5), mínima del mes más frío (bio6) y pH.

La distribución potencial de los 10 pinos y dos abetos en la línea base se presenta en la Figura 2. Acorde con la figura, las áreas idóneas para la distribución de la mayoría de las especies se encuentran en las provincias biogeográficas Faja Volcánica Transmexicana y Sierra Madre del Sur; en cambio, las provincias biogeográficas de la Depresión del Balsas y Costa del Pacífico son áreas donde los requerimientos ambientales para las especies no se satisfacen. El Cuadro 4 presenta la tasa de cambio de la superficie de áreas idóneas de los 10 pinos y dos abetos en escenarios futuros con respecto a la línea base. Más del 30 % de la superficie del estado presenta las condiciones idóneas para la distribución de P. douglasiana, P. lawsonii, P. montezumae y P. pseudostrobus. En cambio menos del 7 % del área estatal se considera idónea para la distribución de A. religiosa y P. rzedowskii. Las predicciones para el horizonte cercano muestran un cambio de las áreas idóneas para la presencia de las especies estudiadas. Bajo este horizonte, el área de distribución de P. oocarpa aumentará 81 %. En cambio, el área idónea de A. religiosa, P. leiophylla y P. teocote disminuirá más de 40 %. Los pronósticos para el horizonte lejano muestran que también se presentará la reducción de áreas idóneas. Las superficies idóneas de A. religiosa, P. hartwegii, P. leiophylla, P. michoacana y P. teocote disminuirán más de 60 %. En contraste, el área de distribución idónea para P. oocarpa y P. rzedowskii aumentará 18 y 10 %, respectivamente.

Figura 2 Mapas de la distribución potencial de especies de pinos y abetos en la línea base (1960-2000) de estudio en Michoacán. 

De acuerdo con la Figura 3, las áreas no idóneas aumentarán en los periodos y escenarios futuros con respecto al clima de línea base; el incremento provocará la disminución de las áreas idóneas. La reducción del área idónea entre los escenarios de clima futuro y línea base no fue significativa (P = 0.103), a excepción del escenario RCP 8.5 y el horizonte 2075-2099. En general, los modelos de distribución de especies del escenario de emisiones altas (RCP 8.5 W·m^-2) presentarán mayor reducción de áreas idóneas en comparación con los escenarios de emisiones bajas (RCP 4.5 W·m^-2), tal como lo indican ^{Fernández-Eguiarte et al. (2015b)}. Resultados similares se han reportado en estudios previos donde se estima que las áreas ideales serán ligeramente menores en los escenarios conservadores (^{Gómez-Mendoza & Arriaga, 2007}; ^{Hamann & Wang, 2006}).

Figura 3 Comparación de medias del área de distribución potencial de 12 especies de Pinaceae en diferentes periodos y escenarios de Michoacán. Letras diferentes en filas son significativamente diferentes de acuerdo con la prueba de Tukey (P = 0.05). 

La estimación de la disminución de áreas idóneas para la presencia de A. religiosa es similar a lo encontrado por ^{Sáenz-Romero et al. (2012)}, quienes reportan que el área se reducirá más de 88 % en periodos posteriores al año 2050. Los autores mencionan que una de las soluciones para reducir el impacto del cambio climático sobre la distribución de esta especie es el manejo asistido, ubicando nuevas localidades 300 m arriba de las cotas altitudinales actuales; sin embargo, esto no garantiza que las especies que coexisten (mariposa monarca y hongos comestibles) con A. religiosa, se adapten a los nuevos sitios.

Debido al aumento de temperatura y la reducción de la precipitación por cambio climático, el área de distribución de varias especies de Pinus puede disminuir en zonas con altitud mayor de 3,500 m y será necesario transferir especies de menor altitud (3,000-3,500 m) a estas cotas altitudinales (^{Viveros-Viveros et al., 2009}). ^{Gómez-Mendoza y Arriaga (2007)} encontraron que P. oocarpa es una de las especies más vulnerables al cambio climático en la república mexicana. Según estos autores, el área idónea de P. oocarpa se reducirá 50 %; P. teocote es una especie moderadamente sensible al cambio climático, ya que su superficie se contraerá 19 %; mientras que P. douglasiana es una especie tolerante porque su superficie de distribución disminuirá solo 1 %. Por otra parte, P. leiophylla debe ser estudiada de manera especial, ya que su distribución no solo es vulnerable al cambio climático sino también a plagas como Dendroctonus, categorizada como una amenaza alta en zonas de la Faja Volcánica Transmexicana (^{Salinas-Moreno, Ager, Vargas, Hayes, & Zúñiga, 2010}).Las tres especies que serán más afectadas por el cambio climático, de acuerdo con los horizontes cercano y lejano, son A. religiosa, P. leiophylla y P. teocote. Estas especies se relacionan con comunidades de bosque de coníferas y bosque de encinos, cuyas superficies también pueden ser afectadas por el cambio de uso de suelo debido a las actividades agrícolas, forestales y pecuarias (Figura 4), por tal motivo se estima que exista mayor reducción de la distribución potencial idónea. Esto sucede con A. guatemalensis, ya que los suelos donde comúnmente se encuentra son fértiles, factor importante en el establecimiento de otras plantaciones (^{Andersen, Córdova, Sørensen, & Kollmann, 2006}). Sin embargo, ^{Jantz et al. (2015)} mencionan que la distribución potencial idónea se redujo del año 1500 a 2005, donde más de la mitad de la vegetación natural se perdió por dichas actividades. Estos autores valoran que, para escenarios futuros de RCP, más de 70 % de la vegetación natural se perderá por la tala.

Figura 4 Distribución potencial idónea de las especies que serán más afectadas por el cambio climático, bajo el escenario RCP 8.5 2075-2099. Polígonos de cambio de uso de suelo y vegetación de acuerdo con ^{INEGI (2005)}. 

Conclusiones

De las 27 variables de clima, suelo y topografía solo se emplearon siete (temperatura máxima del mes más cálido, temperatura mínima del mes más frío, rango anual de la temperatura, precipitación del trimestre más seco, K, pH y el modelo digital de elevación) con mayor significancia en el modelado de distribución de especies. Las variables generaron modelos robustos en tiempo y espacio, pues 85 % se consideraron buenos y muy buenos de acuerdo con los valores de área bajo la curva. Los modelos de distribución potencial de especies en función de los escenarios RCP 8.5 presentaron la mayor disminución de la distribución de áreas idóneas de pinos y abetos. Las especies más afectadas por el cambio climático serán A. religiosa, P. leiophylla y P. teocote. Por tanto, es necesario implementar medidas para la adaptación al cambio climático a través de manejo asistido, variabilidad genética y resistencia a plagas. La reducción de las áreas idóneas para la distribución de A. religiosa será mayor de 72 %, siendo la más afectada de las especies evaluadas; si su población disminuye, también afectará la población de mariposa monarca y la economía de los habitantes aledaños que dependen del turismo atraído por la presencia del lepidóptero.