Producción de hojarasca y retorno de nutrientes vía foliar en un matorral desértico micrófilo en el noreste de México

 

Litterfall production and nutrient returns through leaves in a microphyllous desert scrubland, northeastern Mexico

 

Humberto González-Rodríguez¹; Roque G. Ramírez-Lozano^2*; Israel Cantú-Silva¹; Marco V. Gómez-Meza³; Mauricio Cotera-Correa¹; Artemio Carrillo-Parra¹; Jonathan J. Marroquín-Castillo¹

 

¹ Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León. Carretera nacional km 145. Apartado postal 41, Linares, Nuevo León. C. P. 67700. MÉXICO.

² Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Nuevo León. Av. Dr. Pedro de Alba, San Nicolás de los Garza, Nuevo León, MÉXICO. Correo-e: roque.ramirezlz@uanl.edu.mx (*Autor para correspondencia).

³ Facultad de Economía, Universidad Autónoma de Nuevo León. Av. Lázaro Cárdenas Núm. 4600 Ote. Fracc. Residencial Las Torres. C. P. 64930. Monterrey, Nuevo León, MÉXICO.

 

Recibido: 04 de agosto de 2012
Aceptado: 11 de junio de 2013

 

RESUMEN

La caída de hojarasca y el contenido de macro (Ca, N, P, Mg y K) y microminerales (Fe, Mn y Zn) de las hojas se compararon en dos sitios durante 12 meses (septiembre 2008-agosto 2009). El sitio 1 se ubicó en la comunidad El Llano de La Soledad, Galeana, Nuevo León (1,863 m) y el sitio 2 en la comunidad San José del Alamito, Satillo, Coahuila (1,895 m). En cada sitio se colocaron, aleatoriamente, 10 canastas (1 m²) para la captura de hojarasca. La caída anual de hojarasca en el sitio 2 fue mayor (407 g·m^-2·año^-1) que en el sitio 1 (162 g·m^-2·año^-1). Las hojas representaron el 47.7 y 53.2% en el sitio 1 y 2, respectivamente, seguido de ramas (24.6 y 20.3%), estructuras reproductivas (21.3 y 20.2%) y otros (4.3 y 7.6%). La deposición de macro y microminerales fue mayor en el sitio 2 que en el sitio 1. Las diferencias espaciales y temporales, en la cantidad de hojarasca y el retorno de minerales, pudieron estar relacionadas con las temperaturas extremas, composición de la vegetación y propiedades químicas del suelo.

Palabras clave: Hojas, deposición de minerales, El Llano de La Soledad, San José del Alamito, Coahuila.

 

ABSTRACT

Litterfall and macro (Ca, N, P, Mg and K) and microminerals (Fe, Mn and Zn) components of the leaves were compared in two sites for 12 months (September 2008-Agust 2009). Site 1 was located in El Llano de La Soledad, Galeana, Nuevo León, Mexico (1863 m) and site 2 in San José del Alamito, Saltillo, Coahuila, Mexico (1895 m). A total of 10 litter traps (1 m²) were randomly located at each site to collect litterfall. The annual litterfall at site 2 was higher (407 g·m^-2·year^-1) than at site 1 (162 g·m^-2·year^-1). Leaves (47.7 and 53.2%: site 1 and site 2, respectively) constituted the highest component, followed by branches (24.6 and 20.3%), reproductive structures (21.3 and 20.2%) and others (4.3 and 7.6%). The deposition of macro and microminerals was higher at site 2 than at site 1. The spatio-temporal differences in litterfall and mineral return might have been related to the extreme temperatures, plant species composition and chemical soil properties.

Keywords: Leaves, mineral deposition, El Llano de La Soledad, San José del Alamito, Coahuila.

 

INTRODUCCIÓN

La hojarasca es la materia vegetal que se acumula sobre el suelo. La descomposición de ésta juega un papel importante en la manutención de la productividad de los ecosistemas forestales, que influyen en la transferencia de materia orgánica, carbono, nitrógeno, fósforo y otros nutrientes de la vegetación al suelo (Pérez-Suárez, Arredondo-Moreno, Huber-Sannwald, & Vargas-Hernández, 2009). Asimismo, la dinámica de los nutrientes de la hojarasca se relaciona directamente con la tasa de descomposición y determina el estado nutricional del ecosistema, lo que ejerce un control crítico sobre la productividad de la vegetación (Semwal, Maikhuri, Rao, Sen, & Saxena, 2003). Por tanto, el conocimiento de las variaciones estacionales en la producción de hojarasca es importante en los estudios de la dinámica poblacional de los organismos edáficos responsables de la descomposición, y en la función que la materia orgánica tiene en el desarrollo del suelo (Anvidia, Fernández, Vázquez-Piqué, González-Pérez, & Tapias, 2009). Las fluctuaciones estacionales en la producción de hojarasca están reguladas fundamentalmente por procesos biológicos y factores climáticos (Prause, Palma, & Adámoli, 1997). Más de la mitad de la absorción anual de nutrimentos en el bosque se debe a la reincorporación de hojarasca en el suelo, y el subsiguiente reciclaje de estos nutrimentos representa la fuente principal de minerales disponibles (Del Valle-Arango, 2003).

La cantidad de hojarasca producida por una comunidad vegetal es la sumatoria de los detritos vegetales aéreos finos aportados al suelo durante un periodo, expresados en peso seco. Allí se incluyen hojas, flores, frutos, semillas y ramas, entre otros (Del Valle-Arango, 2003). Las investigaciones sobre el aporte de nutrimentos vía hojas en el noreste (Nuevo León y Coahuila) de México son escasas, especialmente en el matorral desértico micrófilo, a pesar de su importancia en el país. Por tanto, los objetivos de este estudio fueron cuantificar mensualmente, durante un año, las fluctuaciones de la hojarasca total y determinar el contenido de macro (Ca, K, Mg, N y P) y microminerales (Fe, Mn y Zn) en las hojas de la hojarasca del matorral desértico micrófilo en el noreste de México.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Localización y descripción de los sitios de estudio

El estudio se realizó en dos sitios. El sitio 1 se ubica en la comunidad El Llano de La Soledad, municipio de Galeana, Nuevo León, dentro de las coordenadas 24° 51' N y 100° 44' O, con una altitud de 1,863 m. El área tiene una extensión de 7,607 ha y forma parte del sistema estatal de Áreas Naturales Protegidas bajo la categoría de Zona Sujeta a Conservación Ecológica (Periódico Oficial del Gobierno del Estado de Nuevo León, 2002). El sitio 2 se ubica en la comunidad San José del Alamito, municipio de Saltillo, Coahuila. La localización geográfica es 24° 54' N y 100° 46' O, con una altitud de 1,895 m. El clima del área corresponde al tipo seco o árido templado (BSok(x)), subtipo de los más secos con un cociente precipitación/temperatura (P/T) menor de 22.9, temperatura media anual entre 12 y 18 °C y porcentaje de precipitación invernal mayor de 18% con respecto al total anual (García, 1988).

Vegetación del área de estudio

La vegetación se caracteriza por el pastizal halófilo constituido por especies que se desarrollan sobre suelos con altos contenidos de sales, además del pastizal gipsófilo, compuesto por especies que crecen sobre suelos yesosos. Estos pastizales se encuentran circundados por dos tipos de matorral: matorral desértico micrófilo y matorral desértico rosetófilo. El primero se encuentra en las partes planas, conformado por especies que toleran altas concentraciones de sales. Algunas de ellas son Larrea tridentata, Rhus microphylla, Condalia ericoides, Atriplex canescens, Yucca filifera y Acacia constricta, entre otras. El matorral desértico rosetófilo se localiza sobre lomeríos, donde destacan principalmente Agave lechuguilla, Hechtia glomerata, Dasylirion berlandieri y Yucca carnerosana (Estrada-Castillón et al., 2010). En cada sitio se establecieron 10 unidades de muestreo (10 x 10 m) al azar en un área de aproximadamente 2,500 m². En cada unidad se evaluaron todas las especies presentes. Por cada ejemplar se determinaron los parámetros dasométricos de altura (m) y cobertura (m²) de copas. Este último se estimó tomando la longitud del largo (norte-sur) y ancho (oriente-poniente) de cada copa. La diversidad de especies se determinó mediante el índice de Shannon-Wiener (Matteucci, Colma, & Pla, 1999).

Variables ambientales

En cada sitio de estudio se instalaron sensores automatizados tipo HOBO (modelo v2, Jackson, MS, USA) para registrar la temperatura del aire (°C) y la humedad relativa (%) (Figura 1). Los sensores fueron programados de tal forma que los datos se registraron cada hora. La precipitación pluvial (mm) diaria fue cuantificada mediante un pluviómetro automatizado (Davis Instruments, modelo 7852, Lawren-ceville, NJ, USA). Adicionalmente, se tomaron muestras de suelo, a una profundidad de 0-20 y 20-40 cm, para determinar la densidad aparente (Mg·m ³) y algunas propiedades químicas como el pH, conductividad eléctrica (μS·cm^-1), contenido de materia orgánica (%), carbono orgánico (%) y concentración de macro y microelementos (mg·kg^-1 de suelo). En el Cuadro 1 se encuentran las determinaciones físicas y químicas del suelo, realizadas al inicio del estudio, considerando cuatro repeticiones en cada sitio.

Muestreo de la caída de hojarasca y frecuencia de la recolección

En cada sitio, las colectas de la caída de hojarasca se realizaron en una parcela experimental de 2,500 m² (50 x 50 m), libre de pastoreo y representativa del tipo de vegetación. En la parcela se ubicaron 10 canastas (1 m²) aleatoriamente bajo el dosel vegetal, las cuales consistieron de un marco de madera biselado de 10 cm de altura, cuyo fondo se cubrió con malla plástica fina (1 mm). Las canastas se colocaron a una altura de 50 cm sobre el suelo y permanecieron en el mismo lugar. La recolecta de hojarasca se realizó a intervalos de 15 días (septiembre 2008-agosto 2009). La caída de hojarasca se cuantificó mensualmente mezclando las dos muestras quincenales.

El material recolectado fue llevado al laboratorio de química de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma de Nuevo León (UANL). La hojarasca fue separada manualmente en las siguientes categorías: hojas, ramas (< 2 cm de diámetro), estructuras reproductivas (flores, frutos y semillas) y otros (corteza, cuerpos, heces de insecto y otros materiales no identificados). Cada componente fue secado en una estufa de aire forzado (Lab-Line, Instruments, Inc., modelo 3476, Imperial V, Melrose Park, IL, USA) a 70 °C durante 72 h hasta obtener peso constante y posteriormente se pesó en una balanza digital (Ohaus Corporation, modelo EP612C, Pine Brook, NJ, USA; 0.001 g de precisión). Con los datos registrados se calculó la tasa de caída (g·m²·mes^-1) de cada componente. Asimismo, la producción anual total y por componente (g·m²·año^-1) se determinó a través de la sumatoria de todos los muéstreos realizados, por repetición y sitio de estudio.

Composición química

Las hojas fueron molidas en un molino Thomas Willey (Thomas Scientific Apparatus, modelo 3383, Swedesboro, NJ, USA) usando una malla de 1 mm. El material molido se depositó en bolsas previamente etiquetadas por fecha, repetición y sitio de muestreo para su análisis químico posterior. Únicamente se consideraron las hojas por ser el componente principal de la hojarasca y estar presentes a lo largo de todo el periodo de estudio. La materia seca total se determinó en una estufa de aire forzado a 105 °C. El contenido de minerales de las hojas se estableció a partir de soluciones que fueron obtenidas usando la técnica de digestión húmeda (Cherney, 2000). La técnica consistió en incinerar las muestras (1 g) en una mufla a 550 °C durante 5 h. Posteriormente, las cenizas fueron digeridas en una solución de HC1 y HNO₃ concentrado (10:1 v/v) y puestas en matraces aforados de 25 mL. Las concentraciones de Ca y Mg (óxido nitroso/ flama de acetileno), K, Na, Fe, Mn y Zn (aire/flama de acetileno) fueron determinadas por espectrofotometría de absorción atómica (espectrofotómetro Varían, modelo SpectrAA-200; Varían Australia Pty Ltd., Mulgrave, Victoria, Australia), mientras que el P fue cuantificado con un espectrofotómetro UV visible (Perkin-Elmer, modelo Lamda 1A; Perkin-Elmer Corp., Analytical Instruments, Norwalk, CT, USA) (Association of Official Analytical Chemists [AOAC], 1990). La concentración de N se determinó con el procedimiento micro Kjeldahl (AOAC, 1990). La deposición de minerales (mg·m^-2) se cuantificó multiplicando la producción de hojas por la concentración de cada mineral. Los valores mensuales acumulados en cada sitio se utilizaron como una estimación de la deposición anual de minerales. La deposición anual de Ca, K, Mg, N y P se utilizó para determinar, en cada sitio, la eficiencia en el uso de nutrientes (EUN) de la hojarasca vía hojas, la cual se define como la relación de la masa anual de hojas depositadas por la deposición anual de macrominerales (Vitousek, 1982).

Análisis estadístico

Los datos de caída de hojarasca y deposición de minerales fueron analizados mediante la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis (Steel & Torrie, 1980) dado que no mostraron una distribución normal ni homogeneidad de varianzas. Para encontrar diferencias en la caída de hojarasca y deposición de minerales entre sitios, se utilizó la prueba no paramétrica de Mann-Whitney U con la corrección de Bonferroni (Wackerly, Mendenhall, & Scheaffer, 2002) con un nivel de significancia de P = 0.05. Los datos del índice de Shannon, densidad y cobertura presentaron homogeneidad de varianzas (prueba de Levene con P = 0.05) así como también una distribución normal de acuerdo con las pruebas estadísticas de Kolmogorov-Smirnov (con la corrección de Lilliefors) y Shapiro-Wilk (Brown & Forsythe, 1974). Por tanto, los datos se sometieron al análisis de varianza con un criterio de clasificación (Ott, 1993; Steel & Torrie, 1980). Las diferencias entre medias de cada sitio se detectaron con la prueba de Tukey DSH (P = 0.05) (Ott, 1993; Steel & Torrie, 1980). Todos los análisis estadísticos se llevaron a cabo con el paquete estadístico SPSS versión 13 para Windows (Statistical Package for the Social Sciences [SPSS], 2000).

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Composición florística

En el Cuadro 2 se muestran las especies de las plantas identificadas en cada sitio de estudio, la familia a la que pertenecen, así como la densidad, altura y cobertura. En los sitios de estudio se registró un total de 14,310 individuos pertenecientes a nueve familias, predominando las plantas de la familia Cactaceae (seis especies). En las ocho familias restantes sólo se registró una especie por familia. De las 14 especies identificadas en el sitio 1 (El Llano de La Soledad), el 86% de la cobertura total estuvo representada por L. tridentata (48%) y Flourensia cernua (38%), mientras que en el sitio 2 (San José del Alamito), Prosopis laevigata (34%), L. tridentata (16%) y F. cernua (17%) contribuyeron con el 68% de la cobertura total. No se detectaron diferencias estadísticas (F = 3.580, P = 0.075, gl_e= 18, CME = 164.247) en la cobertura de los sitios. La cobertura en el sitio 1 y 2 fue de 3,325 y 4,410 m²·ha^-1 respectivamente. El análisis estadístico de los datos de densidad mostró diferencias significativas (F = 18.36, P = < 0.001, gl_e= 18, CME = 694.2) entre los sitios. La densidad en el sitio 1 y 2 fue de 9,680 y 4,630 individuos·ha^-1 respectivamente. Los resultados del análisis de varianza de los datos del índice de diversidad de Shannon indicaron diferencias significativas (F = 24.01, P = < 0.001, gl_e= 18, CME = 0.149) entre los sitios. El índice de Shannon en el sitio 1 fue de 0.998 y en el sitio 2 fue de 1.843.

Caída de hojarasca

La caída total de la hojarasca fue significativamente diferente entre sitios en todos los meses, con excepción de febrero, junio y julio (P > 0.05). La mayor caída de hojarasca se registró en el sitio 2 durante casi todos los meses (Figura 2a). Tendencias similares a la caída total mensual de la hojarasca fueron observadas en las hojas (Figura 2b), ramas (Figura 2c) y en el componente otros (Figura 2d). Los valores mensuales de las estructuras reproductivas (Figura 2e) no variaron significativamente entre sitios, con excepción de septiembre y abril, donde en el sitio 2 (San José del Alamito) fueron mayores que el sitio 1 (El Llano de La Soledad). En ambos sitios, la mayor caída de hojarasca vía hojas y ramas se presentó en los meses de octubre y noviembre. Estos resultados se relacionan con las condiciones extremas de temperatura registradas por debajo del punto de congelación, las cuales llegaron a -8.9 °C (octubre, noviembre y diciembre). Probablemente, estas temperaturas originaron un incremento en la abscisión no sólo de hojas sino también de ramas (Alvarez, Villagra, Rossi, & Cesca, 2009). No obstan te, la alta variabilidad en la caída de hojarasca también puede estar relacionada con el área y número de colectores, tal como se ha documentado anteriormente (Del Valle-Arango, 2003). Independientemente de que otras fuentes de variación puedan alterar la caída de la hojarasca en una base estacional o anual, los resultados del presente estudio demuestran claramente que el principal componente de la hojarasca en orden de mayor a menor deposición está representado por las hojas, ramas, estructuras reproductivas y otros. Resultados similares se han observado en el matorral espinoso tamaulipeco (Domínguez, 2009; Rodríguez, 2010). López et al. (2013) reportaron que las mayores caídas de hojarasca se registraron en la época de invierno (diciembre-marzo).

La caída anual total de hojarasca fue significativamente mayor en el sitio 2 (407.1 g·m²·año^-1) que en el sitio 1 (162.5 g·m ²·año^-1). La misma tendencia se observó en la caída total de hojas, ramas y estructuras reproductivas (Cuadro 3). Sin embargo, la caída total del componente no fue diferente entre sitios (P > 0.05). En el sitio 1, las hojas (53.2%) fueron el mayor componente seguido de ramas (20.3%), estructuras reproductivas (20.2%) y otros componentes (7.6%). El sitio 2 mostró una tendencia similar al sitio 1; hojas (47.7%), ramas (24.6%), estructuras reproductivas (21.3%) y otros (4.3%). El valor más elevado de la caída de hojas (67%) fue reportado por Passera (1983) en una comunidad de Larrea sp. en Mendoza, Argentina. Asimismo, Rodríguez (2010) documentó una contribución de hojas de 72 y 68% en comunidades vegetales de Nuevo León, México, situadas bajo un gradiente altitudinal de 300 m (matorral espinoso) a 1,600 m (bosque de pino). González et al. (2011), en este mismo tipo de gradiente, reportaron contribuciones de 73 a 86%. López et al. (2013) reportaron contribuciones de 40 a 60% en el matorral espinoso tamaulipeco.

En este estudio, la variación espacial y temporal de la caída de hojarasca, probablemente estuvo asociada con la composición fiorística de cada sitio (Prause et al., 1997) ya que la composición vegetal en el sitio 2 estuvo dominada por Prosopis sp, mientras que en el sitio 1, la especie dominante fue Larrea sp.

Las hojas representaron el principal componente de la hojarasca; 50 a 53%. Estos porcentajes están dentro de los rangos reportados por Caritat, García, Lapeña, y Vilar, (2006), Santa Regina (2000), Santa Regina y Tarazona (2001a) y Santa Regina y Tarazona (2001b), quienes encontraron que el componente hojas representa el 50-80% de todos los componentes de la hojarasca en diversos ecosistemas. Varios estudios (Domínguez, 2009; González et al., 2008; López et al., 2013; Rodríguez, 2010) reportan deposiciones del componente hojas que oscilan de 40 a 86% en ecosistemas similares al presente estudio. La cantidad de hojarasca que regresa al suelo y la concentración de nutrientes acumulados en ella, determinan la cantidad de cada uno de los elementos minerales que retornarán al suelo. Las hojas presentan una alta demanda de nutrientes con respecto al resto de los órganos del árbol; entre el 30 y el 70% del total de los nutrientes almacenados anualmente se encuentran en ellas (Piatek & Alien, 2000).

Deposición de nutrientes

En la Figura 3 se muestran las deposiciones mensuales de macro y microminerales. Durante los meses de agosto a diciembre, cuando se presentó la mayor caída de hojas, las deposiciones de macro y microminerales fueron más elevadas y estadísticamente diferentes entre sitios. En general, en el sitio 2 (San José del Alamito) se depositó significativamente la mayor cantidad de macro y microminerales (Cuadro 3). El orden de mayor a menor deposición de macrominerales en ambos sitios fue Ca > N > K > Mg > P y el de microminerales fue Fe > Mn > Zn. Algunos estudios realizados en el matorral espinoso tamaulipeco (González et al., 2008; González et al., 2011; López et al., 2013) reportan deposiciones similares. Aparentemente, la solubilidad de los elementos traza se controla en gran medida por el pH (White & Zasoski, 1999). En este estudio, los valores bajos de microminerales posiblemente estuvieron influidos por el pH alto de los suelos dando como resultado una baja disponibilidad. Por cada unidad de incremento en el pH, la solubilidad disminuye 100 veces en metales divalentes tales como Zn, Cu y Mn o 1,000 veces en trivalentes como el Fe (Rengel, 2001).

El uso eficiente de los macrominerales (g de hojas·m²·año^-1/g mineral en hojas·m²·año^-1) provenientes de la hojarasca está relacionado con el uso del mineral para producir nueva biomasa. En este estudio, el uso eficiente de Ca fue significativamente mayor en el sitio 1 que en el sitio 2, mientras que el N, K, Mg y P fueron similares (P > 0.05) entre sitios (Cuadro 3). Aun cuando la deposición de Mg fue baja, su uso eficiente fue relativamente mayor que el Ca, K, N y P. Lo anterior no concuerda con lo reportado en estudios realizados en diferentes ecosistemas forestales (Del Valle-Arango, 2003; Safou-Matondo, Deleporte, Laclau, & Bouillet, 2005; Swamy, Kushwaha, & Puri, 2004). En cambio, en otras investigaciones (Domínguez, 2009; González et al., 2008; López et al., 2013; Rodríguez, 2010) realizadas en el matorral espinoso tamaulipeco, se observó que el P es el que presenta el mayor uso eficiente. Se ha argumentado que el Mg pudiera ser retranslocado a otras estructuras de las plantas antes de la senescencia de las hojas y que esta reabsorción pudiera ser usada para la producción de nuevas estructuras vegetales o procesos fisiológicos. Frecuentemente, se ha sugerido que las especies de hábitats pobres en nutrientes presentan una mayor eficiencia en la retranslocación (Vitousek, 1982). En otros estudios se ha encontrado que las plantas que crecen en hábitats fértiles son más eficientes en la reabsorción (Nambiar & Fife, 1987). Del Arco, Escudero, y Garrido (1991) establecen que el grado de reabsorción depende del periodo de abscisión de la hoja, de modo que las especies con una caída más lenta presentan una menor eficiencia en la reabsorción de nutrientes debido probablemente a lo impredecible de la época de abscisión foliar. La abscisión gradual de las hojas parece ser una adaptación al estrés hídrico en regiones con climas áridos o semiáridos. El estado nutricional de la planta y la humedad del suelo son posibles factores que controlan la reabsorción de nutrientes (Del Arco et al., 1991; Rentería, Jaramillo, Martínez-Yrízar, & Pérez-Jiménez, 2005). Algunos autores postulan que la eficiencia en la reabsorción está influida por el incremento de la radiación. Lo anterior, debido a que el proceso de retranslocación requiere cierta cantidad de energía proporcionada por la fotosíntesis, siendo el Mg el más requerido en este proceso por ser el constituyente principal de la clorofila, participar en el llenado de la semilla y el fruto, favorecer la absorción del fósforo que está muy asociado con el Ca y el K, y participar como activador enzimático (Boerner, 1986).

 

CONCLUSIONES

La caída total de hojarasca fue 2.7 veces mayor en San José del Alamito (sitio 2) que en El Llano de La Soledad (sitio 1). La mayor producción foliar se registró en invierno. Entre sitios, se detectaron diferencias en la producción de ramas, estructuras reproductivas, hojas y en el total de hojarasca. El sitio 2 mostró mayor cobertura vegetal y mayor aporte de componentes depositados que el sitio 1. Asimismo, las condiciones climáticas prevalecientes fueron determinantes en la producción de hojarasca.

En cada sitio, se observaron diferencias en la productividad de nutrientes, no así en la calidad de las hojas, medida a través del aporte de minerales, donde se encontraron porcentajes similares en Mg (40%), N (36%) y P (2.5%). Por tanto, la productividad de cada sitio de estudio permite la diferencia en la aportación de minerales; es decir, a mayor productividad, mayor aportación de nutrientes. La diferencia en el retorno de nutrimentos, entre los sitios de estudio, se relaciona con las condiciones edáficas, la estructura florística, la calidad de la hojarasca, los cambios estacionales y las variaciones de temperatura y precipitación, los cuales influyeron en la eficiencia del uso de nutrientes.

 

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