Bosque mesófilo de montaña y escenarios de cambio climático: una evaluación en Hidalgo, México

 

Cloud forest and climate change scenarios: an assessment in Hidalgo, México

 

Alejandro I. Monterroso-Rivas¹*; Jesús D. Gómez-Díaz¹; Juan A. Tinoco-Rueda²

 

¹Departamento de Suelos, Universidad Autónoma Chapingo. km 38.5 Carretera México-Texcoco. C. P. 56230. Chapingo, Texcoco, Estado de México. Correo-e: aimrivas@correo.chapingo.mx (*Autor para correspondencia).

²Centro Regional Universitario Oriente, Universidad Autónoma Chapingo. km. 6.5 Carretera Huatusco-Xalapa. C. P. 94100. Huatusco, Veracruz.

 

Recibido: 26 de abril de 2012
Aceptado: 20 de septiembre de 2012

 

Resumen

El hábitat de ocho especies forestales (Liquidambar macrophylla, Alnus arguta, Carpinus caroliniana, Clethra mexicana, Pinus patula, Nectandra sanguínea, Podocarpus reichei y Quercus spp.) representativas del bosque mesófilo de montaña en el estado de Hidalgo se evaluó en condiciones actuales y bajo escenarios de cambio climático. Se utilizó el marco conceptual de nicho ecológico y se evaluaron doce variables: una topográfica, cinco paisajísticas y seis climáticas. Se realizó un análisis factorial de nicho ecológico con el software Biomapper, que básicamente es un análisis estadístico de reducción de dimensiones. Para cada especie, se obtuvieron mapas de hábitat potencial al modificar seis variables climáticas por cada modelo de cambio climático aplicado, generando igual número de mapas para condiciones futuras. Se analizaron las diferencias en hábitat potencial para las condiciones actuales y aquéllas previstas por cambio climático, encontrando que es posible que la superficie óptima de crecimiento para seis especies se reduzca. Las especies identificadas como amenazadas por el cambio climático son L. macrophylla, A. arguta, C. caroliniana, C. mexicana, P. patula, y N. sanguínea. Estas especies componen principalmente el estrato arbóreo alto del bosque mesófilo, por lo que se concluye que el ecosistema puede verse seriamente afectado como consecuencia del cambio climático.

Palabras clave: Bosque niebla, nicho, impacto, vulnerabilidad.

 

Abstract

The habitat of eight forest species (Liquidambar macrophylla, Alnus arguta, Carpinus caroliniana, Clethra mexicana, Pinus patula, Nectandra sanguínea, Podocarpus reichei and Quercus spp.) representative of cloud forest in the state of Hidalgo was assessed under current and projected climate conditions. We used the ecological niche conceptual framework and considered twelve variables: one related to topography, five to landscape and six to climate. An ecological niche factorial analysis was carried out with Biomapper software. Habitat suitability maps were obtained for each forest species by changing six climatic variables for each climate change model applied, generating the same number of maps for future conditions. We analyzed the differences in suitable habitat for current conditions and those projected by climate change, finding that the optimal growth area for six species may be reduced. The species identified as threatened by climate change are L. macrophylla, A. arguta, C. caroliniana, C. mexicana, P. patula, and N. sanguinea, which comprise mainly the high tree layer of the cloud forest. We therefore conclude that the ecosystem can be seriously affected by climate change.

Keywords: Fog forest, niche, impact, vulnerability.

 

Introducción

En México, se estima que menos de 1 % del territorio está ocupado por vegetación primaria de bosques mesófilos (Challenger, 1998; Instituto Nacional de Estadística y Geografía [INEGI], 2005). La superficie original del ecosistema ha sido reemplazada hasta en el 50 % por otras actividades productivas y otros tipos de cobertura (Challenger, 1998), por lo que es un ecosistema frágil y amenazado. El estado de Hidalgo ocupa el tercer lugar del país con mayor superficie ocupada por bosque mesófilo después de Oaxaca y Chiapas, y no es carente a esta problemática (Ortega & Castillo, 1996). Según un estudio reciente de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO, 2010), los niveles de amenaza al ecosistema en Hidalgo son altos, debido principalmente a la ganadería extensiva, la construcción de caminos y la tala de rodales dentro del bosque.

Una característica importante de los bosques mesófilos es la presencia de niebla sobre la vegetación a lo largo del año. Además, se ha documentado la propiedad de extraer, de dicha neblina, una cantidad de agua adicional a la que llega en forma de lluvia, de tal manera que, aún en la época de estiaje, estos bosques proveen un aporte de agua muy importante a la hidrología local y regional (Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales [SEMARNAT], 2004). Por tanto, el bosque mesófilo es un ecosistema que requiere y aprovecha las condiciones climáticas que lo envuelven.

Los bosques mesófilos de México son ecosistemas poco estudiados por diversos motivos, entre ellos, su complejo funcionamiento. Sólo recientemente, quizás en las últimas dos décadas, se tienen estudios que han aportado información importante sobre su dinámica y conocimiento (Álvarez-Zuñiga, Sánchez-González, López-Mata & Tejero-Díez, 2012; Luna & Alcántara, 2004; Luna, Alcántara, Morrone, & Espinosa, 2000; Luna, Ocegueda, & Alcántara, 1994). Sin embargo, son reducidos los estudios que documentan los posibles impactos futuros del cambio climático sobre el ecosistema y sobre el estado de Hidalgo (Monterroso, 2009).

Por lo anterior, el objetivo del presente estudio fue evaluar el posible comportamiento futuro del ecosistema, a partir del análisis de algunas especies representativas, y los impactos que se podrían observar en su distribución al considerar escenarios de cambio climático. Para alcanzar el objetivo, se optó por utilizar una herramienta que permita obtener resultados rápidos y que oriente en estudios futuros más detallados y precisos, por lo que se aplicó el concepto de nicho ecológico de Hutchinson (1957) a través del software Biomapper (Hirzel, Hausser, & Perrin, 2002b). Hutchinson (1957) define el nicho ecológico como un conjunto de variables ambientales en una región determinada con valores límite dentro de los cuales una especie puede sobrevivir. Es posible incluir factores abióticos y bióticos en la evaluación, y cada punto donde se observe el nicho corresponderá un posible lugar donde la especie podrá existir indefinidamente. Una de las críticas que ha tenido el concepto es que deja fuera del análisis a las especies competidoras. Además, se argumenta que ignora los cambios que los organismos provocan sobre el medio (Leibold & Geddes, 2005). Sin embargo, consideramos que el concepto cumple con nuestro objetivo debido a que el presente estudio se enfoca en evaluar la distribución geográfica potencial de algunas especies forestales y no la dinámica del ecosistema mismo. Es importante subrayar que se buscó dar prioridad a un análisis de distribución geográfica y del posible comportamiento de algunas especies representativas del bosque mesófilo al considerar escenarios de cambio climático. También se consideró que la herramienta utilizada en este estudio permite contar con información rápida de impactos del cambio climático, con el objetivo de identificar especies y territorios donde una alteración en el clima puede impactar. El siguiente paso será entonces encaminar estudios y recursos económicos de conservación sobre aquellas especies identificadas como más sensibles y/o aquellas regiones con mayores cambios identificados.

 

Materiales y métodos

Una parte importante del trabajo consistió en aplicar Biomapper (Hirzel et al., 2002b), un software que trabaja bajo el concepto de nicho ecológico. La técnica utilizada por Biomapper consiste en encontrar los intervalos de las variables ambientales donde una especie puede vivir en condiciones óptimas. Entonces, el software evalúa el comportamiento de las variables ambientales a partir de los sitios donde la especie está presente (Hortal & Lobo, 2002). A diferencia de otros enfoques, como el software GARP, que requieren información de presencia y ausencia, Biomapper trabaja únicamente con información de presencia.

Área de estudio

El estudio se llevó a cabo en una porción del bosque mesófilo de montaña en el estado de Hidalgo, donde aún es posible encontrar relictos de vegetación natural, en los municipios de Calnalí, Lolotla, Huazalingo, Tlanchinol, Tianguistengo, Xochicoatlán y Zacualtipán de Ángeles. El área considerada cubrió poco más de 266,000 ha y se ubica dentro de las coordenadas 98° 19' y 98° 56' de longitud oeste y 20° 31' y 21° 14' de latitud norte (Figura 1).

Variables ambientales

Las variables fueron seleccionadas a partir de dos criterios: información de fácil acceso (en internet o en gobiernos) y representativa de un bosque mesófilo (es decir, donde vive esta comunidad vegetal en el estado). De esta manera se consideró una variable topográfica, cinco paisajísticas y seis climáticas, para un total de doce variables. En el Cuadro 1 se muestra el listado de las variables utilizadas.

La variable topográfica se refiere a las topoformas presentes y sigue el criterio de INEGI (2003) en su mapa fisiográfico. Las variables paisajísticas fueron: tipos de suelo, usos del suelo, humedad almacenada en el suelo, vegetación primaria y secundaria, así como las zonas donde predomina el bosque mesófilo de montaña. El mapa de tipos de suelos se tomó de los datos vectoriales de la carta edafológica de INEGI (2000). Los usos de suelo fueron tomados del inventario nacional forestal (Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales [SEMARNAT]-Universidad Nacional Autónoma de México [UNAM], 2001) y los linderos se detallaron con ayuda de ortofotos digitales (INEGI, 2000). La humedad en el suelo (medida basada en el número de meses al año con humedad disponible) se tomó de Vermeersch (1992). Del mapa de uso del suelo se derivó otro denominado vegetación primaria y secundaria. La intención fue separar aquellas clases de vegetación que aún conservan relictos de vegetación primaria de las que tienen algún grado de perturbación. Similar al anterior, se hizo un mapa de superficie ocupado con bosque mesófilo de montaña, en el que se separó al ecosistema para otorgarle más peso. Dentro de esta cobertura se diferenció el bosque primario o natural de aquél que presenta vegetación secundaria y que es indicador de algún grado de perturbación. El último grupo de variables fueron climáticas. El primer mapa incluido fue el climático de acuerdo con Köppen modificado por García (2004). Además, se consideró la precipitación total anual, precipitación horizontal (aporte de humedad por la presencia de niebla), temperatura media anual, evapotranspiración actual y las demasías de agua en la región.

Distribución potencial de las especies

Las especies representativas (Ángeles, 2009; Luna & Alcántara, 2004) del bosque mesófilo que se analizaron en este estudio fueron: Liquidambar macrophylla Oerst., Alnus arguta Schl., Carpinus caroliniana Walt, Clethra mexicana DC, Pinus patula Schiede & Deppe, Nectandra sanguínea Rottb., Podocarpus reichei Buchholz et Gray, así como Quercus eugeniifolia Liebm., Q. sapotifolia Liebm. y Q. sartorii, consideradas en adelante como Quercus spp. Para cada especie se elaboró un mapa de distribución potencial en Biomapper, mediante la correlación espacial de la presencia de cada una de éstas con las variables ambientales seleccionadas. La información de presencia de cada especie se obtuvo en campo mediante una distribución al azar de 15 puntos de muestreo y parcelas de 250 m² ubicadas en las áreas con bosque mesófilo. En cada sitio se recabó información de las coordenadas de ubicación de cada especie y el diámetro normal a la altura del pecho. El muestreo se llevó a cabo en los meses de septiembre a noviembre de 2009, justo cuando había terminado la época de lluvias en la región.

Análisis factorial de nicho ecológico (AFNE)

El principio que sigue el AFNE es comparar la distribución actual de las variables ambientales con la información de presencia de una especie (o distribución) para toda el área de interés. El AFNE que realiza Biomapper es un análisis estadístico de reducción de dimensiones para extraer de un grupo amplio de variables, aquellas combinaciones lineales que mejor capturan el comportamiento del grupo. El análisis también es llamado análisis de componentes principales (ACP), donde es común encontrar que el primer componente principal extraído captura la mayor cantidad de información de todas las variables. Aunque es una técnica estadística que puede ser sujeta a cuestionamientos, como la posible baja correlación entre variables, se decidió continuar con su aplicación tal como lo realizaron Filmer y Pritchett (2001) y la Comisión Nacional de Población (CONAPO, 2005) en la obtención de índices de marginación. Así, al integrar todas las variables ambientales y todos los mapas de distribución potencial de las especies junto con el valor medio (m), la desviación estándar (s) y los pesos (fn) de cada indicador (i), se obtiene un puntaje final del primer componente principal extraído (P) como se muestra en la fórmula:

P = f₁(i_1j − m₁)/(s₁) + ... + f_n (i_Nj − m_N)/(s_N)

El puntaje final extraído por Biomapper se interpretó, en este estudio, como el análisis global o el nicho ecológico del bosque mesófilo de montaña, toda vez que se integraron las variables ambientales y todas las especies estudiadas.

Además de lo anterior, se obtienen dos factores importantes: uno de marginación y otro de especialización. El factor de marginación se refiere a qué tanto difiere el nicho de la especie, comparado con las condiciones ambientales del área estudiada. Un valor cercano a cero indica que la especie tiende a vivir en condiciones promedio, mientras que un valor cercano a uno indica una tendencia a vivir en hábitats más extremosos, o marginales. El factor de marginalidad es calculado mediante la siguiente fórmula, donde Mi es el coeficiente del factor de marginalidad estimado:

M = √(S_i=1, _v M_i²)/1.96

El factor de especialización maximiza la varianza del área estudiada respecto de la distribución de la especie en cuestión. Es decir, en nuestro caso, mide qué tan amplio es el nicho ecológico de la planta. Un valor cercano a cero indicará que la planta es muy "especializada" o que tiende a requerir condiciones muy estrechas o limitadas. Un valor cercano a uno indica que no es "exigente" con el medio que la rodea. El factor de especialización es calculado a través de la siguiente fórmula, donde V es el número de variables ambientales y l_i son los autovalores:

S = √(S_i=1, _v (l_i)/V)

Por último, también se estimó un valor de tolerancia global de la especie, que es lo inverso del factor de especialización, como se indica en la fórmula:

T = 1/S

Es importante recordar que en Biomapper (Hirzel et al., 2002b), la marginalidad y especialización dependen de la información referente al área de estudio. Una especie puede ser altamente marginal si el área de estudio es muy extensa o si se incluyen muchas regiones diferentes en el análisis; pero no mostrará marginalidad si el área de estudio se ajusta (o es igual) a la distribución espacial de la especie. Algunos autores sugieren que los valores pueden ser usados sólo para comparar muchas especies de una misma área o bien para estudiar cómo es la dinámica ecológica de una especie con el paso del tiempo en una región determinada (Hirzel, Hausser, Chessel, & Perrin, 2002a; Ureta, Martínez-Meyer, Perales, & Álvarez-Buylla, 2012).

Hábitat conveniente actual y futuro

La asignación de pesos para el conjunto de variables en el AFNE fueron utilizados para el mapeo del hábitat, en este caso, para cada especie estudiada del bosque mesófilo. El mapa obtenido por especie se decidió llamarlo mapa de "hábitat conveniente". Biomapper requiere que se seleccione un algoritmo de integración (puntos medios, distancia media geométrica, distancia media armónica o distancia mínima), para lo cual se decidió probar todas las salidas. En donde se obtuvo mayor varianza explicada se decidió llamarlo "hábitat conveniente actual" y fue el escenario base. El "hábitat conveniente futuro" se construyó bajo el mismo criterio y con los métodos antes señalados, sólo cambiando algunos mapas con escenarios de cambio climático. Los mapas reemplazados fueron seis: temperatura, precipitación, precipitación horizontal, demasías de agua, evapotranspiración actual y humedad del suelo. En todos los casos se aplicaron valores medios anuales para dos modelos de cambio climático: el European Centre Hamburg Model (ECHAM5) y el Hadley Centre Global Environmental Model (HADGEM), bajo el escenario de emisiones A2 para el año 2050. Cabe señalar que los cambios fueron obtenidos del Atlas Climático Digital de México (http://www.atlasclimatico.unam.mx). Los dos modelos indicados se usaron dado que ya han sido aplicados en estudios anteriores en México, mostrando resultados aceptables (Instituto Nacional de Ecología [INE], 2006, 2009).

 

Resultados y discusión

Variables ambientales

En el Cuadro 2 se presenta la matriz de correlación entre las doce variables incluidas en el estudio. Las variables climáticas se encuentran altamente correlacionadas entre sí, incluso al compararse con otras variables. Por ejemplo, la variable precipitación y demasías de agua anual tienen una correlación del 90 %; y la primera junto con la humedad en el suelo de 83 %. Es importante resaltar el comportamiento de las variables en las zonas donde aún se conserva bosque mesófilo. La correlación mayor que encontramos fue de 79 % entre aquellas regiones que conservan bosque mesófilo con la variable que indica la presencia de precipitación horizontal o niebla. Como ha sido ampliamente documentado, a este tipo de comunidad también se le llama bosque de niebla o cloud forest, debido a la peculiar característica de observar presencia de niebla durante buena parte del año (Luna & Alcántara, 2004; Monterroso, 2009).

La variable vegetación natural y secundaria (VNS) -que se refiere a las zonas que aún conservan bosques mesófilos naturales o con algún grado de perturbación- se comparó con las otras doce variables resultando que tiene correlaciones positivas y negativas con tres y ocho variables, respectivamente. Lo anterior sugiere un comportamiento similar con el mapa de uso de suelo, con el mapa de presencia de bosque mesófilo y con el de precipitación horizontal. Por otro lado, no es posible encontrar correlación con las demás variables, como por ejemplo la humedad en el suelo o los climas. Aunque se reconoce la naturaleza estadística y documental del estudio, se decidió continuar usando Biomapper al observar que los resultados ayudan a explicar la presencia de bosque mesófilo en la zona y a su interrelación con las variables climáticas.

Distribución actual y potencial de las especies

Este estudio fue principalmente de análisis de la distribución geográfica de las especies y su posible comportamiento espacial al considerar escenarios de cambio climático. En la Figura 2 se muestra la distribución espacial de los hábitats para cada especie en condiciones base o actuales, así como aquellas al considerar cambio climático y, en el Cuadro 3 se presentan las superficies ocupadas para las condiciones actuales. Los mapas representan la idoneidad del hábitat e indican cómo la combinación de las variables ambientales satisfacen los requerimientos de dichas especies (Sattler, Bontadina, Hirzel, & Arlettaz, 2007). Cabe señalar que se decidió agrupar el hábitat en cuatro clases de igual representatividad: hábitat inconveniente (0-25), marginal (26-50), conveniente (51-75) y óptimo (76-100).

 

Pinus patula. De todas las especies estudiadas, es la que requiere condiciones ambientales más particulares. La especie P. patula, para su crecimiento, requiere la presencia de precipitación horizontal, existencia de bosque mesófilo, tipo de suelo y sistema de topoformas. Por el contrario, no se encontró correlación significativa con el tipo de clima, evapotranspiración actual y presencia de vegetación natural o secundaria. La marginalidad calculada fue 1, el valor más alto de todas las especies estudiadas. La marginalidad mide el hábitat de la especie y qué tanto difiere de las condiciones ambientales disponibles en la zona de estudio, siendo el valor encontrado el máximo posible para una especie. Por su parte, la especialización mide qué tan amplio es el nicho ecológico de una especie, refiriéndose a que tan restringida se encuentra dentro de la región estudiada. En el caso de Pinus, la especialización encontrada fue 0, indicando las condiciones ambientales concretas que se requieren en la zona de estudio para el crecimiento y desarrollo de la planta. Por último, la tolerancia encontrada también fue 0, lo que refuerza la idea de que se trata de una especie muy "especializada". Se encontró que únicamente el 2.7 % del área es óptima para la especie y el 77 % es inconveniente, en condiciones actuales. Los dos escenarios de cambio climático concuerdan en que la superficie será de 1.6 % para el primero y poco más del 95 % para el segundo; es decir, los modelos sugieren que la superficie en condiciones óptimas disminuirá 1 %, mientras que la superficie sin aptitud aumentará al menos 18 %.

Podocarpus reichei. Las variables que resultaron más relevantes para comprender el hábitat de la especie fueron la precipitación horizontal y las regiones con bosque mesófilo de montaña. No se encontró correlación con el tipo de suelo y con la evapotranspiración actual. Como resultado del análisis de nicho ecológico se obtuvo que la marginalidad de la especie fue de 0.62 mientras que su especialización fue de 0.38. De lo anterior, se definió que Podocarpus tiende a crecer en condiciones particulares y que en la zona de estudio son bien conocidas. Podocarpus es una planta especializada; es decir, el olivo o palmillo como también se le conoce, es una especie selectiva con el medio donde se desarrolla. De acuerdo con los resultados de hábitat actual, P. reichei tuvo la menor superficie óptima estimada por Biomapper con 1.2 % en el área estudiada. Por lo mismo, su hábitat inconveniente fue estimado en poco más de 92 %. Para esta especie, los escenarios de cambio climático son inciertos; el modelo ECHAM apunta que el hábitat óptimo se reducirá a 0.8 % mientras que el modelo HADGEM apunta que aumentará a 3.6 %. El modelo ECHAM señala que el hábitat inconveniente disminuirá el 76 % de su superficie, pasando de 92 % en condiciones actuales a 16 % para el año 2050. El modelo HADGEM también sugiere que la superficie será de 70 % (Figura 3). Los escenarios de cambio climático indican que la especie podría verse beneficiada, no lo suficiente para condiciones óptimas pero si para condiciones marginales o convenientes.

Liquidambar macrophylla y Alnus arguta. Estas dos especies se agruparon dado que fueron encontradas en los mismos sitios. Las variables ambientales más relevantes para explicar el nicho de estas especies fueron la precipitación horizontal, demasías de agua y la presencia de bosque mesófilo. Por el contrario, no se encontró correlación significativa con el tipo de clima, temperatura anual y los sistemas terrestres. Además, se obtuvo un valor de marginalidad de 0.33, muy cercano al promedio en las cuales L. macrophylla Oerst. y A. arguta encuentran condiciones adecuadas para vivir, de ahí su amplia presencia en la zona de estudio. El valor de tolerancia fue 1.42, lo que sugiere la flexibilidad de hábitat requerido por las especies, es decir, son más tolerantes con su medio. Poco más de 73 % de la superficie es inconveniente, mientras que poco menos de 9 % es hábitat óptimo. Los escenarios de cambio climático sugieren que, para el año 2050, la superficie inconveniente abarcará 70 % según el modelo HADGEM y 18 % según el modelo ECHAM. Las categorías marginal y conveniente incrementarían superficie, hasta en 60 % (según ECHAM) y 8 % (según HADGEM), respectivamente (Figura 3). Por lo anterior, es posible señalar que las especies podrían ver aumentados sus hábitats marginales, a expensas de aquellos óptimos o incluso inconvenientes. Además, hay que considerar que ambas especies se desarrollan bien en ambientes perturbados.

Carpinus caroliniana. Las variables con correlación significativa para el nicho de la especie fueron la precipitación horizontal, la presencia del bosque mesófilo de montaña y las demasías de agua. Las variables con menor correlación fueron la humedad en el suelo y el tipo climático. Para esta especie, encontramos valores de 1.36 en marginalidad y 0.58 de especialización. Lo anterior denota que en la zona de estudio, C. caroliniana es una especie marginal pero no especializada, su nicho ecológico se encuentra ampliamente distribuido pero hay algunas variables que deben ser consideradas para completar su hábitat. Esta especie, después de Quercus, tuvo la mayor superficie de hábitat óptimo en el escenario actual, con 11.8 % del área. Poco menos de 69 % es hábitat inconveniente. Al aplicar cambio climático se observó una tendencia irregular y extremista, difícil de corroborar únicamente con datos estadísticos. Los dos modelos sugieren que el hábitat óptimo aumentará a 13.5 % (HADGEM) o 26.2 % (ECHAM). El hábitat no apto o inconveniente se mantendrá igual según HADGEM o aumentará a 74 % según ECHAM (Figura 3). Lo anterior a expensas de los hábitats marginales o convenientes; es decir, en la región habrá condiciones óptimas o no óptimas, pero no intermedias. Los escenarios de cambio climático apuntan a que las condiciones se volverán más extremas para la especie.

Clethra mexicana. También es conocida como marangola y es un árbol abundante que forma parte del dosel superior del bosque. Las variables que definen su hábitat son amplias y señalamos la precipitación horizontal, la presencia de bosque mesófilo y la existencia de demasías de agua. Se observó baja correlación con la humedad en el suelo, evapotranspiración y grupo climático. La marginalidad estimada fue 0.73, lo que sugiere un valor por encima de la media en las especies y zona de estudio, de ahí su abundancia. La especialización fue 0.74 que también sugiere la amplitud del nicho de la especie en la región de estudio. La especie es tolerante (valor de 1.42) a las condiciones ambientales en el área estudiada, presenta poco más del 80 % de la superficie como hábitat inconveniente, mientras que 7.7 % fue definido como hábitat óptimo. Este último es considerado en disminución por los escenarios de cambio climático, al pasar a 6.5 % según el modelo ECHAM y a 5.5 % según HADGEM; es decir, disminución de 1.2 % y de 2.2 %, respectivamente. Los tipos de hábitat intermedios (marginal y conveniente) serán los que tendrán incremento mayor en la superficie, pudiendo ir de 5 % a incluso 15 %, dependiendo del modelo a considerar. Los escenarios de cambio climático concuerdan en que el hábitat inconveniente también disminuirá su superficie, en 14 % según ECHAM y 13 % según HADGEM (Figura 3). Por tanto, es posible señalar que, para la especie, se prevé que disminuirán las condiciones óptimas, aumentando las marginales.

Nectandra saligna. El nicho de la especie está explicado por la presencia de demasías de agua, precipitación horizontal y el tipo de suelo, mientras que es limitado por la humedad en el suelo. La marginalidad y especialización calculadas fueron 0.84 y 0, respectivamente, lo que indica un nivel elevado de especialización. Poco más de 80 % del área es inconveniente y el 2.5 % es hábitat óptimo. Al aplicar cambio climático observamos una tendencia a disminuir el hábitat óptimo, al pasar a 2.2 % según ECHAM y a 1.8 % según HADGEM. El hábitat inconveniente disminuye a 73 % según los dos modelos; es decir, una disminución de alrededor de 7 %. Las condiciones marginales son las que pueden incrementar superficie en 3 % según HADGEM y disminuir 7 % según ECHAM. La especie en el futuro dejará de tener condiciones óptimas, aumentando sus hábitats marginales a la vez que disminuyen los no aptos.

Quercus spp. La correlación de las variables ambientales es uniforme en el área de estudio para las tres especies incluidas (Q. eugeniifolia, Q. sapotifolia, y Q. sartorii) en la evaluación. A diferencia del resto de las especies estudiadas, la marginalidad estimada fue 0 y la especialización fue 1. Lo que se traduce en que el género se distribuye por toda el área de estudio y se trata de una planta no especializada, en otras palabras, no es selectiva en su medio. Como los encinos están ampliamente distribuidos en la zona de estudio, su hábitat fue determinado como óptimo en la región, tanto para condiciones actuales como para aquéllas señaladas por los dos modelos de cambio climático. Esta especie será tolerante a los cambios previstos (al menos a los aquí evaluados) por cambio climático.

En el ecosistema del bosque mesófilo es posible identificar tres estratos arbóreos: alto, medio y bajo (Luna et al., 1994; Ponce-Vargas, Luna-Vega, Alcántara-Ayala, & Ruiz-Jiménez, 2006). Algunos árboles representativos del estrato alto son Clethra, Liquidambar y algunas especies de Quercus (es posible encontrar individuos de más de 20 m de altura). En el estrato medio se han encontrado Carpinus y Quercus, con alturas promedio de 10 a 20 m. De los ejemplos anteriores, los resultados muestran que las especies del estrato alto y medio podrían verse afectadas bajo condiciones futuras de cambio climático. Si estas especies se verán impactadas por algún cambio en el clima futuro, entonces es posible discernir otros impactos potenciales para las especies de flora y fauna que habitan en este ecosistema y que dependen de los estratos altos para poder crecer y desarrollarse. De las especies estudiadas sólo C. caroliana se encuentra en la Norma Oficial Mexicana NOM-059 (Diario Oficial de la Federación [DOF], 2010) en la categoría de amenazada. Los resultados permiten sostener que en el futuro, la variable de cambio climático deberá incluirse para enriquecer los criterios considerados que definan algún estatus de riesgo. De las ocho especies estudiadas, seis resultaron con algún impacto negativo en su posible distribución futura al considerar los escenarios de cambio climático descritos. Si en el futuro se reducen las áreas con hábitats adecuados, entonces el cambio climático debería ser un criterio más que permita establecer el estado de riesgo para las especies (Ureta et al., 2012).

Las laderas expuestas al norte conservan mayor humedad que aquéllas hacia el sur, encontrando ejemplares arbóreos mejor desarrollados en la cara norte de las montañas (Luna et al., 1994). Esta variable no fue incluida en el presente estudio, pero se considera importante dejar asentada la importancia que tiene en la región y que debería ser incluida en estudios futuros.

Los bosques mesófilos se caracterizan por la presencia de nubes a nivel de la vegetación (Hamilton, Juvik , & Scatena, 1995), de ahí la importancia de la niebla para la ecología de este ecosistema. Consideramos que el presente estudio es una aproximación más detallada en la evaluación de estas condiciones climáticas particulares del ecosistema. La fortaleza que se subraya es la inclusión de esta variable (niebla), tanto en condiciones actuales como aquellas modeladas al futuro, en un análisis de distribución potencial y evaluación de posibles impactos por cambio climático.

En estudios recientes (CONABIO, 2000, 2010), la región hidalguense se identifica como prioritaria, según criterios ambientales y de conservación. Si se suman los resultados aquí obtenidos, entonces habrá otro criterio más que lleva a concluir que los bosques mesófilos deben ser sujetos a más estudios y esfuerzos de conservación (Ponce et al., 2012). Los niveles de amenaza al ecosistema son altos (CONABIO, 2010) y hay que sumar lo que el cambio climático significa. Los resultados aquí presentados se suman a trabajos anteriores (López-Mata, Villaseñor, Cruz-Cárdenas, Ortiz, & Ortiz-Solorio, 2012) y significan un acercamiento más en su comprensión.

 

Conclusiones

De las ocho especies estudiadas encontramos que es posible que los nichos de Podocarpus y Quercus se modifiquen en el futuro por cambio climático para mejorar sus condiciones actuales. La "posible mejora" debe tomarse con cautela y marca necesidades futuras de investigación. Para las otras seis especies: L. macrophylla, A. arguta, C. caroliniana, C. mexicana, P. patula, y N. sanguínea; los resultados indican que sus condiciones actuales se verán afectadas y, por tanto, las superficies óptimas para su crecimiento disminuirán. Si las especies forestales se verán afectadas por cambios en el clima, entonces también lo será el bosque mesófilo como ecosistema. Extrapolando los resultados de la evaluación de las especies, se refuerza la idea de lo sensible que es el ecosistema a los posibles impactos del cambio climático. Las características ecológicas son tan particulares que su grado de especialización es alto y su marginalidad en la región también es elevada. Se requiere que nuevas investigaciones incorporen el tema de escenarios futuros, con objeto de comprender mejor el posible impacto y distribución del ecosistema.

 

Agradecimientos

Los autores agradecen el financiamiento parcial del CONACYT-Gobierno del estado de Hidalgo a través de los proyectos de fondos mixtos 73654 y 98157; así como a los revisores anónimos cuyas valiosas sugerencias ayudaron a mejorar el manuscrito.

 

Referencias

Álvarez-Zuñiga, E., Sánchez-González, A., López-Mata, L., & Tejero-Díez, J. D. (2012). Composición y abundancia de las pteridofitas en el bosque mesófilo de montaña del municipio de Tlanchinol, Hidalgo, México. Botanical Sciences, 90(2), 163–177. Obtenido de http://www.ibiologia.unam.mx/sociedad/www/pdf/BSBM%2090_2/BS90_2_163-177.pdf        [ Links ]

Ángeles, P. G. (2009). El bosque mesófilo de montaña en el estado de Hidalgo. In Monterroso, A. (Ed.), El bosque mesófilo de montaña en el estado de Hidalgo: Perspectiva ecológica frente al cambio climático (1a ed., pp. 39–54). México: Universidad Autónoma Chapingo.         [ Links ]

Challenger, A. (1998). La zona ecológica templada húmeda (el bosque mesófilo de montaña). In Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Ed.), Utilización y conservación de los ecosistemas terrestres de México, pasado, presente y futuro (pp. 443–518). México: CONABIO.         [ Links ]

Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO). (2000). Regiones terrestres prioritarias. México: Autor.         [ Links ]

Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO). (2010). El bosque mesófilo de montaña en México: Amenazas y oportunidades para su conservación y manejo sostenible. México D.F.: Autor.         [ Links ]

Consejo Nacional de Población (CONAPO). (2005). Grados de marginación en México 2005 (1a ed.). México, D.F: Autor.         [ Links ]

Diario Oficial de la Federación (DOF). (30 de diciembre de 2010).         [ Links ] Norma Oficial Mexicana 059-SEMARNAT. Protección ambiental-Especies nativas de México de flora y fauna silvestres-Categorías de riesgo y especificaciones para su inclusión, exclusión o cambio-Lista de especies en riesgo, p. 78.         [ Links ]

Filmer, D., & Pritchett, H. (2001). Estimating wealth effects without expenditure data -or tears: An application to educational enrolments in States of India. Demography, 38, 115–131.         [ Links ]

García, E. (2004). Modificaciones al sistema de clasificación climática de Köppen (5a ed.). México: Instituto de Geografía, UNAM.         [ Links ]

Hamilton, L., Juvik, J., & Scatena F. (1995). Tropical montane cloud forests. New York, USA: Springer Verlag,         [ Links ]

Hirzel, A., Hausser, J., Chessel, D., & Perrin, N. (2002a). Ecological-niche factor analysis: How to compute habitat suitability maps without absence data? Ecology, 83, 2027–2036. doi: 10.1890/0012-9658(2002)083[2027:ENFAHT]2.0.CO;2        [ Links ]

Hirzel, A., Hausser, J., & Perrin, N. (2002b). Biomapper 3.1. Lausanne Univ. Laboratory for Conservation Biology. Obtenido de http://www.unil.ch/biomapper        [ Links ]

Hortal, J., & Lobo, J. (2002). Una metodología para predecir la distribución espacial de la diversidad biológica. Ecología, 16, 151–178. Obtenido de http://www.magrama.gob.es/es/organismo-autonomo-parques-nacionales-oapn/publicaciones/ecologia_16_23_tcm7-45749.pdf        [ Links ]

Hutchinson, G. (1957). Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 22, 415–427. doi:10.1101/SQB.1957.022.01.039        [ Links ]

Instituto Nacional de Ecología (INE). (2006). México tercera comunicación nacional ante la convención marco de naciones unidas sobre cambio climático. México: INE, SEMARNAT.         [ Links ]

Instituto Nacional de Ecología (INE). (2009). Cuarta comunicación nacional ante la convención marco de naciones unidas sobre cambio climático. México: INE, SEMARNAT.         [ Links ]

Instituto Nacional de Estadística y Geografía (INEGI). (2000). Edafología. Conjunto de datos vectoriales de la carta edafológica escala 1:250000. Serie I. Aguascalientes, México: Autor.         [ Links ]

Instituto Nacional de Estadística y Geografía (INEGI). (2003). Carta fisiográfica escala 1:1 000 000. Aguascalientes, México: Dirección General de Geografía, INEGI.         [ Links ]

Instituto Nacional de Estadística y Geografía (INEGI). (2005). Serie III de uso de suelo y vegetación. Cartografía escala 1:250 000. Aguascalientes, México: Autor.         [ Links ]

Leibold, M., & Geddes, P. (2005). El concepto de nicho en las metacomunidades. Ecología Austral, 15, 117–129. Obtenido de http://www.scielo.org.ar/scielo.php?pid=S1667-782X2005000200003&script=sci_arttext        [ Links ]

López-Mata, L., Villaseñor, J. L., Cruz-Cárdenas, G., Ortiz, E., & Ortiz-Solorio, C. (2012). Predictores ambientales de la riqueza de especies de plantas del bosque húmedo de montaña de México. Botanical Sciences, 90(1), 27–36. Obtenido de http://www.ibiologia.unam.mx/sociedad/www/pdf/BSBM%2090/Botanical%20Sciences%2090_27-36.pdf        [ Links ]

Luna, I., & Alcántara, O. (2004). Florística del bosque mesófilo de montaña de Hidalgo. In Luna I., Morrone, J., & Espinosa, D. (Eds.), Biodiversidad de la Sierra Madre Oriental (pp. 169–192). México: CONABIO, UNAM.         [ Links ]

Luna, I., Ocegueda, C., & Alcántara, O. (1994). Florística y notas biogeográficas del bosque mesófilo de montaña del municipio de Tlanchinol, Hidalgo, México. Anales del Instituto de Biología, Serie Botánica, 65(1), 31–62. Obtenido de http://www.ejournal.unam.mx/bot/065-01/BOT65104.pdf        [ Links ]

Luna-Vega, I., Alcántara, O., Morrone, J., & Espinosa, D. (2000). Track analysis and conservation priorities in the cloud forests of Hidalgo, Mexico. Diversity and Distributions, 6, 137–143. Obtenido de http://osuno.fciencias.unam.mx/biolevol/ilv/Articulos/2000_Lunaetal_trackhgo.pdf        [ Links ]

Monterroso, A. (2009). El bosque mesófilo de montaña en el estado de Hidalgo: Perspectiva ecológica frente al cambio climático. México: Universidad Autónoma Chapingo.         [ Links ]

Ortega, F., & Castillo C. (1996). El bósque mesófilo de montaña y su importancia forestal. Ciencias, 43, 32–39. Obtenido de http://www.ejournal.unam.mx/cns/no43/CNS04305.pdf        [ Links ]

Ponce, R. R., Reynoso, R. V. H., Watson, M. J., VanDerWal, J., Fuller, R., Pressey, R., & Possingham, H. (2012). Vulnerability of cloud forest reserves in Mexico to climate change. Nature Climate Change, 2(6), 448–452. doi:10.1038/nclimate1453        [ Links ]

Ponce-Vargas, A., Luna-Vega, I., Alcántara-Ayala, O., & Ruiz-Jiménez, C. (2006). Florística del bosque mesófilo de montaña de monte Grande, Lolotla, Hidalgo, México. Revista Mexicana de Biodiversidad, 77, 177–190. Obtenido de http://www.ejournal.unam.mx/bio/BIOD77-02/BIOS770204.pdf        [ Links ]

Sattler, T., Bontadina, F., Hirzel, H., & Arlettaz, R. (2007). Ecological niche modeling of two cryptic bat species calls for a reassessment of their conservation status. Journal of Applied Ecology, 44(6), 1188–1199. doi: 10.1111/j.1365-2664.2007.01328.x        [ Links ]

Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT). (2004). Introducción a los servicios ambientales. México D.F.: Autor.         [ Links ]

Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT)-Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). (2001). Inventario nacional forestal. México: Autor.         [ Links ]

Ureta, C., Martínez-Meyer, E., Perales, H. R., & Álvarez-Buylla, E. R. (2012). Projecting the effects of climate change on the distribution of maize races and their wild relatives in Mexico. Global Change Biology, 18(3), 1073–1082. doi: 10.1111/j.1365-2486.2011.02607.x        [ Links ]

Vermeersch, M. (1992). Regímenes de humedad del suelo. In Hidrogeografía IV.6.2 Atlas Nacional de México. Vol. II. Escala 1:4000000. México: Instituto de Geografía, UNAM. Consultado 07-01-12 en http://www.conabio.gob.mx        [ Links ]