Biomasa de raíces en un bosque templado con y sin manejo forestal en Hidalgo, México

 

Root biomass in a temperate forest with and without forest management in Hidalgo, Mexico

 

Numa P. Pavón*; Claudia E. Moreno; Aurelio Ramírez-Bautista

 

Centro de Investigaciones Biológicas. Col. Centro. Apartado Postal 69. Pachuca, Hidalgo, C. P. 42000. México. Correo-e: npavon@uaeh.edu.mx (*Autor para correspondencia).

 

Recibido: 18 de julio de 2011
Aceptado: 27 de junio de 2012

 

RESUMEN

Las raíces son buenos indicadores funcionales del ecosistema ya que constituyen gran parte de la biomasa viva del suelo y ejercen un control sobre los procesos de pedogénesis, la producción de materia orgánica y la dinámica de los nutrientes. En este trabajo se comparó la biomasa de raíces gruesas y finas entre un bosque conservado y un bosque con manejo forestal de corte selectivo. La biomasa promedio de raíces no difirió significativamente entre sitios (P = 0.185). La biomasa en el bosque con manejo forestal fue de 3.05 Mg·ha^-1 (E. E. = 0.25) y de 3.39 Mg·ha^-1 (E. E. = 0.24) en el bosque conservado. Las raíces finas ocuparon el mayor porcentaje de la biomasa en ambos tipos de bosque, aunque sus valores no difirieron significativamente entre sitios (P = 0.095). De acuerdo con los resultados, al parecer, el manejo forestal de tipo de corte selectivo mantiene las condiciones ambientales y en particular del suelo, lo que permite contener una biomasa similar a la de un bosque conservado bajo condiciones naturales.

Palabras Clave: Funcionamiento del ecosistema, raíces finas, bosque de pino-encino.

 

ABSTRACT

The effect of forest management on biodiversity and ecosystem processes has been little studied in Mexican temperate forests. In this way, roots are good functional indicators of an ecosystem because they constitute much of the living ground biomass and exert control over soil formation processes, organic matter production and nutrient dynamics. This study compares coarse and fine root biomass from a protected forest and a managed area where there was selective logging during 2003 and 2004, resulting in the removal of 10 % of the trees. The average root biomass did not differ significantly between sites (P = 0.185). Root biomass in the managed forest was 3.05 Mg·ha¹ (S.E. = 0.25) and 3.39 Mg·ha^-1 (S.E. = 0.24) in the preserved forest. Fine roots occupied the highest percentage of the biomass in both forest types, although their values did not differ significantly between sites (P = 0.095). As the results suggest, selective logging maintains environmental conditions, particularly those of the soil, which allows having similar biomass to that in the forest preserved under natural conditions.

Keywords: Forest management, fine roots, pine-oak forest, Hidalgo, Mexico.

 

INTRODUCCIÓN

La estimación de la biomasa y la productividad primaria son parámetros que reflejan la salud del ecosistema y permiten generar hipótesis sobre las repercusiones que la perturbación antrópica ocasiona sobre la dinámica del bosque (Donoso, Sánchez, Obispo, & Herrera, 2002; Rapport, Costanza, & McMichael, 1998; Wallace et al., 1997). En este sentido, en pocos trabajos se ha considerado que las raíces son indicadores funcionales del ecosistema, a pesar de que constituyen gran parte de la biomasa viva del suelo y ejercen un control sobre los procesos de pedogénesis, la producción de materia orgánica, la dinámica de los nutrientes y el potencial hídrico (Gill & Jackson, 2000; Návar-Cháidez & Jurado-Ybarra, 2009). Además, las raíces están relacionadas con la microflora y con la fauna edáfica en una gama amplia de ecosistemas naturales, agrícolas y forestales, y frecuentemente están asociadas con bacterias fijadoras de nitrógeno, hongos (micorrizas) o actinobacterias (Lavelle & Spain, 2001).

Las raíces generalmente se clasifican en finas y gruesas. Las raíces finas tienen diámetros menores de 2 mm y en ocasiones menores de 5 mm, siendo éstas las más estudiadas ya que cumplen con la función de absorción de agua y nutrimentos (MacDiken, 1997; Pavón, 2005). Además, las raíces finas pueden representar entre 90 y 95 % de la longitud total de las raíces y, por tanto, constituyen la mayor superficie de contacto con el suelo (Baker, Conner, Lockaby, Stanturf, & Burke, 2001; Bowen, 1984). La biomasa de raíces en bosques templados se ha estimado, generalmente, bajo el supuesto que representa menos del 36 % de la biomasa aérea (Santantonio, 1980) con un valor aproximado de 2.2 kgm^-2 (Jarvis, Saugier, & Schulze, 2001). Sin embargo, la biomasa de raíces sobre todo las finas es altamente variable dependiendo de la época de muestreo, las condiciones de los sitios y la composición de especies.

Los bosques templados de pino, encino o pino-encino son ecosistemas forestales de amplia extensión en México, los cuales representan cerca del 19.2 % del territorio nacional con aproximadamente 38.4 millones de ha (Challenger, 1998; Cotler, 2003; Rzedowski, 1992). Estos ecosistemas se distribuyen a lo largo de las cadenas montañosas en altitudes que varian entre 1,200 y 2,800 m (Instituto Nacional de Estadística y Geografía [INEGI], 1992; Rzedowski, 1992). En México, cerca del 35 % del área de distribución natural de los bosques templados ha sido deforestado (Challenger, 1998). Por otro lado, los bosques templados han sido fuertemente impactados por el manejo forestal, ya que esta actividad modifica la composición de especies, las condiciones microclimáticas, los flujos de materiales y la tasa de formación de claros (Martínez-Falcón, Moreno, Chávez-Peón, & Pavón, 2006; Moreno, Guevara, Sánchez-Rojas, Téllez, & Verdú, 2008).

A la fecha, se carece de estudios que hayan evaluado el efecto de las diferentes prácticas de manejo forestal sobre la biodiversidad y los procesos ecosistémicos. Sin embargo, se ha incrementado el uso de estrategias de explotación forestal que pretenden disminuir la tasa de deforestación de los bosques templados en México. Una de estas prácticas es el corte selectivo de árboles, en el que se mantiene una cubierta arbórea como fuente de semillas (Daniel, Helms, & Baker, 1993). Aunque esta práctica ofrece valor para la conservación, aún no son claros los efectos que este tipo de explotación forestal tiene sobre los procesos ecológicos de los bosques templados, ya que la información es limitada para entender las diferencias entre comunidades forestales y los diferentes estados sucesionales (Návar-Cháidez & Jurado-Ybarra, 2009).

El objetivo principal de la presente investigación fue comparar la biomasa de raíces gruesas y finas entre zonas de un bosque conservado y zonas de un bosque bajo con manejo forestal de corte selectivo, con el fin de evaluar si esta práctica tiene un efecto que perjudique el desarrollo de las raíces en bosques de pino-encino.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

El trabajo se realizó en la unidad de manejo ambiental con aprovechamiento forestal denominada "Rancho Santa Elena" (SEMARNAT-UMA-EX-0027-HGO). El sitio se ubica en el municipio de Huasca de Ocampo (20° 06' 07''- 20° 09' 50'' N y 98° 30' 04''- 98° 32' 06'' O; 2,300-2,700 m de altitud) en la Sierra de las Navajas en el estado de Hidalgo, México (Figura 1). La zona presenta un clima templado húmedo con lluvias en verano y otoño, con presencia de canícula en julio. La precipitación promedio anual es de 836.7 mm y la temperatura promedio anual es de 13.3 °C (estación meteorológica El Zembo; Pavón & Meza-Sánchez, 2009). El tipo de suelo pertenece a la unidad Andosol, subunidad Andosol ócrico, derivado de calizas, lutitas y areniscas (Consejo Estatal de Ecología [COEDE], 2001). La vegetación predominante en el sitio es el bosque de pino-encino con 90 % de la extensión del rancho (944 ha). Una extensión considerable del bosque se mantiene con fines de conservación (219 ha) y el resto tiene aprovechamiento forestal. El manejo forestal más común es el método silvícola de árboles semilleros o "árboles padre" (Musalem, Sánchez, & Becerra, 1998), pero además, se realiza el corte selectivo y la plantación de Pinus patula.

La investigación se realizó en dos condiciones de bosque, una sujeta a manejo forestal de corte selectivo (25 ha) y otra en un bosque conservado (28 ha) (Figura 1). El bosque conservado presenta un dosel cerrado de árboles de pino (Pinus patula Schltdl. & Cham. y Pinus teocote Schltdl. & Cham.), encino (Quercus crassifolia Trel., Quercus laurina Liebm. ex A. DC. y Quercus rugosa (Masam.) J. C. Liao) y otras especies leñosas de talla menor como Arbutus sp. L. El bosque manejado comparte las especies arbóreas con el bosque conservado. Ambos sitios poseen topografía similar y no han ocurrido incendios por lo menos en los últimos 40 años. Durante los años 2003 y 2004 se cortó cerca del 10 % de los árboles en el bosque con manejo, mientras que el bosque conservado se ha mantenido sin cortas.

Trabajo de campo

Se colectaron muestras cilíndricas de suelo de 8 cm de diámetro y 30 cm de profundidad mediante un muestreo sistemático en forma de X, separando cada muestra con una distancia de 10 m (Keyes & Grier, 1981). En cada sitio (bosque conservado y bosque con manejo forestal) se colectaron 60 muestras de suelo que fueron colocadas en bolsas de plástico, etiquetadas y guardadas hasta su procesamiento. El muestreo se realizó en época de lluvias de agosto a noviembre de 2004. Además, se estimó la abundancia de pinos y encinos, para lo cual se realizaron dos transectos de 5 x 150 m en cada sitio (Krebs, 1999).

Trabajo de laboratorio

Cada muestra de suelo fue tamizada (malla de 0.12 mm) para deshacer grumos y eliminar hojas, madera y fauna. Este procedimiento se repitió en tres ocasiones para cada muestra. Las raíces fueron separadas manualmente (Pavón, 2005; Vogt, Vogt, & Bloomfield, 1998) y se lavaron para eliminar completamente los restos de tierra, después fueron secadas en una estufa (LAB-LINE, modelo 3513) a 70 °C durante tres días. Todo el procedimiento fue realizado cuidadosamente para evitar la pérdida de las raíces. Posteriormente, éstas fueron clasificadas, con base en el diámetro, como raíces finas (< 3 mm) y gruesas (> 3 mm). La clasificación se realizó con ayuda de un vernier para tomar las medidas del diámetro de las raíces. Finalmente, la biomasa seca de las raíces fue pesada en una balanza de 0.01 g de precisión (OHAUS, modelo CT 200) (Newbold, 1968).

Por otro lado, una muestra compuesta de suelo de cada sitio fue analizada para determinar la densidad aparente, textura, pH (KCl 1:2.5), conductividad eléctrica, materia orgánica, carbono, concentración de iones y sales intercambiables, (sodio, potasio, calcio, magnesio) y el nitrógeno total, con el fin de describir las propiedades físico-químicas del suelo (Pérez, Armesto, & Ruthsatz, 1991).

Análisis de los datos

La comparación de la biomasa de raíces finas entre los sitios se realizó con un análisis de varianza usando un modelo completamente aleatorizado con arreglo factorial 2 x 2: el sitio (bosque conservado y bosque manejado) y el tipo de raíz (raíces finas y raíces gruesas). Previo al análisis, los datos de biomasa de raíces fueron transformados con (Y+1)^1/2, para cumplir con el supuesto de normalidad de los datos. La normalidad se verificó con la prueba de Shapiro-Wilk (Zar, 1999). Los análisis se realizaron usando el paquete estadístico Systat versión 12.

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Tanto en bosque conservado como en el manejado se encontraron las mismas especies de pinos (Pinus teocote, P. montezumae y P. patula) y encinos (Quercus crassifolia, Q. laurina y Q. rugosa). El número de árboles fue mayor en el bosque conservado que en el bosque manejado. El bosque conservado tuvo 1,093 pinos·ha^-1 y 400 encinos·ha^-1, mientras que el bosque manejado presentó 667 pinos·ha^-1 y 213 encinos·ha^-1.

La biomasa promedio de raíces en el bosque con manejo forestal fue de 3.05 Mg·ha^-1 (E.E. = 0.25) y de 3.39 Mg·ha^-1 (E.E. = 0.24) en el bosque conservado. Estos valores no difirieron estadísticamente (F = 1.77, P = 0.185). En ambos sitios, las raíces finas ocuparon el mayor porcentaje de las raíces con 66.8 % en el bosque con manejo y 60.9 % en el bosque conservado. Las diferencias entre la biomasa de raíces finas y gruesas fue significativa (F = 46.07, P = 0.0001) (Figura 2), mientras que la interacción entre sitios y tipo de raíz no fue significativa (F = 1.71, P = 0.193). La biomasa de raíces estimada en este trabajo es de las más bajas que se han reportado para bosques templados. En algunas regiones de Chile se han encontrado valores de biomasa de raíces superficiales (< 3 mm de diámetro) que varían de 2.5 Mg·ha^-1 hasta 100 Mg·ha^-1 en bosques mixtos de coníferas y laurifoliadas, respectivamente (Burke & Raynal, 1994; Pérez et al., 1991). El valor obtenido en el bosque conservado fue menor a lo reportado en otros bosques de pino-encino con valores alrededor de 5.4 Mg·ha^-1 (McClaugherty, Aber, & Melillo, 1982). Sin embargo, el valor encontrado en nuestro trabajo es muy similar a lo reportado para un bosque de Pseudotsuga menziesii, en el que se estimó un valor de 3.2 Mg·ha^-1 (E.E. = 1.92) (Keyes & Grier, 1981). Estas diferencias en los valores de biomasa pueden ser causadas por las condiciones particulares de cada sitio como las climáticas, edáficas y de las especies dominantes (Pritchett, 1986). Otros factores que afectan el crecimiento de las raíces son la edad de los individuos, la disponibilidad de agua y de nutrientes, la temperatura, el grado de compactación del suelo, aireación y la presencia de sustancias tóxicas (Makkonen & Helmisaari, 1998). Por tanto, dada la alta heterogeneidad ambiental, las comparaciones entre sitios deban ser tomadas con precaución. Además, las estimaciones de biomasa subterránea tienen problemas metodológicos, ya que algunas técnicas de muestreo subestiman y otras sobreestiman dicha biomasa (Neill, 1992).

El suelo de los sitios fue similar con textura de tipo migajón arenoso y migajón arcilloso arenoso, ambos suelos fueron ácidos con pH entre 4.5-5.1. La conductividad eléctrica fue mayor en el bosque conservado y el mayor porcentaje de nitrógeno se encontró en el bosque manejado (Cuadro 1). Una de las principales limitaciones para el desarrollo forestal es la presencia de suelos arcillosos, debido a la escasa penetrabilidad, lo que genera una presencia limitada de raíces finas en bosques de coníferas con este tipo de suelo (Cozzo, 1976; Rodríguez, Hofmann, & Espinosa, 2003). El alto porcentaje de arcilla en el bosque conservado puede ser un factor por el cual la biomasa de raíces fue baja en comparación con lo reportado para otros ecosistemas similares. Otro factor a considerar es el hecho de que la biomasa se estimó a partir de muestreos a 30 cm de profundidad, por lo que, el valor reportado podría ser una subestimación. No existe una estandarización metodológica sobre la profundidad de muestreo de suelo para estimar biomasa subterránea a pesar de que el volumen de suelo disponible para las raíces está determinado por la profundidad del suelo (Pritchett, 1986). En tal sentido, la profundidad del suelo es generalmente determinada de forma arbitraria por la observación directa del sistema de raíces (Stone, 1987). Por tanto, un conocimiento mejor de la densidad y distribución de las raíces finas y gruesas de los árboles en la profundidad, y su relación con las propiedades del suelo, puede constituir una herramienta importante en la elaboración de modelos para predecir la productividad subterránea de cada sitio, que a su vez permitan mejores estimaciones de captura de carbono.

De las variables del medio físico donde se desarrollan las raíces se puede destacar el contenido de carbono. Éste interviene en la formación y estabilidad de la estructura del suelo, influyendo en la dinámica del agua y del aire; además la mineralización del carbono determina la disponibilidad de nitrógeno (Echeverría, San Martín, & Bergonzi, 1996). El contenido de carbono, debido a su elevada capacidad de intercambio catiónico orgánico, se relaciona positivamente con la disponibilidad de calcio, potasio y magnesio (Brejda, Karlen, Smith, & Allan, 2000). En este sentido, el contenido de materia orgánica del suelo en ambos sitios fue similar, por lo que, consideramos que los valores registrados de biomasa de raíces son en parte reflejo de las características edáficas ya mencionadas. La similitud en el porcentaje de raíces finas en ambos sitios puede ser también el reflejo de la relativa homogeneidad de las condiciones químicas del suelo en los dos tipos de bosque.

El bosque manejado tuvo una menor abundancia arbórea que el bosque conservado como resultado del corte selectivo de aproximadamente 10 % del arbolado, entre 2003 y 2004. Sin embargo, tres años después de la corta no encontramos diferencias en la biomasa superficial de raíces entre ambos bosques. Esta nula diferencia podría ser el resultado de una reducción en la competencia subterránea que permitió el crecimiento de las raíces superficiales para cubrir los claros dejados por la corta de árboles. Sin embargo, podría esperarse que las diferencias en biomasa si ocurran a una profundidad mayor del suelo por la alta contribución de raíces gruesas, cuya principal función sería la del sostén del tallo. Por otro lado, en un estudio previo se evaluó la diversidad de la mesofauna del suelo en los mismos fragmentos de bosque (Moreno, Guevara, Sánchez-Rojas, Téllez, & Verdú, 2008). Los resultados de ese estudio señalan que la riqueza, la diversidad y la equitatividad en el bosque manejado fueron mayores que en el bosque conservado. Esto debido posiblemente a un incremento de la disponibilidad de microambientes que el propio manejo forestal generó. Estos resultados junto con lo reportado en nuestro trabajo hacen suponer que la técnica de manejo forestal de tipo de corte selectivo podría ser ambientalmente adecuada para la conservación de los procesos ecológicos de los ecosistemas boscosos de pino-encino.

 

CONCLUSIONES

Aunque debido a las limitaciones de este trabajo no fue posible determinar los factores que influyen en la biomasa de raíces de cada sitio, al parecer, el manejo forestal de tipo de corte selectivo no afectó las condiciones ambientales que permiten una biomasa superficial de raíces similar a la de bosque conservado bajo condiciones naturales.

 

AGRADECIMIENTOS

Se agradece a la Biol. Sofía Mendoza Castillo por su ayuda en el trabajo de campo y laboratorio, a la M. C. Cecilia Chávez-Peón y al Ing. Roberto Campuzano por las facilidades que nos brindaron para realizar los muestreos en el Rancho Santa Elena. Este trabajo fue financiado por el proyecto PI-UAEH "Influencia de las prácticas de manejo en la conservación de la biodiversi-dad de bosques templados del estado de Hidalgo".

 

REFERENCIAS

Baker, T. T., Conner, W. H., Lockaby, B. G., Stanturf, J. A., & Burke, M. K. (2001). Fine root productivity and dynamics on a forested floodplain in South Carolina. Soil Science Society of American Journal, 65, 545-556. doi: 10.2136/sssaj2001.652545x        [ Links ]

Bowen, G. D. (1984). Roots as a component of tree productivity. In M. G. R. Cannell (Ed.), Attributes of trees as crop plants (pp. 303-315). Huntingdon: Institute of Terrestrial Ecology.         [ Links ]

Brejda, J. J., Karlen, D. L., Smith, J. L., & Allan, D. L. (2000). Identification of regional soil quality factors and indicators: II. Northern Mississippi loess hills and palouse prairie. Soil Science Society of American Journal, 64, 2125-2135. doi: 10.2136/ sssaj2000.6462125x        [ Links ]

Burke, M. K., & Raynal, D. J. (1994). Fine root growth phenology, production, and turnover in a northern hardwood forest ecosystem. Plant and Soil, 162, 135-146. doi: 10.1007/BF01416099        [ Links ]

Challenger, A. (1998). Utilización y conservación de los ecosistemas terrestres de México: Pasado, presente y futuro. México D.F.: CONABIO-UNAM- Sierra Madre, S. C.         [ Links ]

Consejo Estatal de Ecología (COEDE). (2001). Ordenamiento ecológico territorial del estado de Hidalgo, México. Pachuca, México: Autor.         [ Links ]

Cotler, H. (2003). Características y manejo de suelos en ecosistemas templados de montaña. México D.F.: Dirección de Manejo Integral de Cuencas Hídricas-Instituto Nacional de Ecología.         [ Links ]

Cozzo, D. (1976). Tecnología de la forestación en Argentina y América Latina. Buenos Aires: Hemisferio Sur.         [ Links ]

Daniel, T. W., Helms, J. A., & Baker, F. S. (1993). Principios de silvicultura. México D.F.: McGraw-Hill.         [ Links ]

Donoso, S., Sánchez, C., Obispo, A., & Herrera, M. (2002). Evaluación de las modificaciones al sistema radical de eucalipto causadas por el laboreo. Quebr@cho, Revista de Ciencias Forestales, 9, 54-59. Obtenido de http://redalyc.uaemex.mx/pdf/481/48100905.pdf        [ Links ]

Echeverría, H. E., San Martín, N. F., & Bergonzi, R. (1996). Minera-lización de azufre y su relación con la de nitrógeno en suelos agrícolas. Ciencias del Suelo, 14, 197-109. Obtenido de http://www.suelos.org.ar/publicaciones/vol_14n2/Echeverria.pdf        [ Links ]

Gill, R. A., & Jackson, R. B. (2000). Global patterns of root turnover for terrestrial ecosystems. New Phytologist, 147,13-31. Obtenido de http://www.jstor.org/stable/2588686        [ Links ]

Instituto Nacional de Estadística y Geografía (INEGI). (1992). Síntesis geográfica del estado de Hidalgo. Pachuca, México: Autor.         [ Links ]

Jarvis, P. G., Saugier, B., & Schulze, E. D. (2001). Productivity of boreal forests. In J. Roy, A. Saugier, & H. A. Mooney (Eds.), Terrestrial global productivity (pp. 211-244). San Diego: Academic Press.         [ Links ]

Keyes, M. R., & Grier, C. C. (1981). Above- and below-ground net production in 40-years-old Douglas-fir on low and high productivity sites. Canadian Journal of Forest Research, 11, 599-605. doi: 10.1139/x81-082        [ Links ]

Krebs, C. (1999). Ecological methodology (2a ed.). Menlo Park, California: Addison Wesley Longman Inc.         [ Links ]

Lavelle, P., & Spain, A. V. (2001). Soil ecology. Dordrecht, The Netherlands: Kluwer Academic Publisher.         [ Links ]

MacDiken, K. G. (1997). A Guide to monitoring carbon storage in forestry and agroforestry projects. Arlington, TX, USA: Winrock International.         [ Links ]

McClaugherty, C. A., Aber, J. D., & Melillo, J. M. (1982). The role of fine roots in the organic matter and nitrogen budgets of two forest ecosystems. Ecology, 63, 1481-1490. Obtenido de http://www.jstor.org/stable/1938874        [ Links ]

Makkonen, K., & Helmisaari, H. (1998). Seasonal and yearly variations of fine-root biomass and necromass in a Scots pine (Pinus sylvestris L.) stand. Forest Ecology and Management, 102, 283-290. doi: 10.1016/S0378-1127(97)00169-2        [ Links ]

Martínez-Falcón, A. P., Moreno, C. E., Chávez-Peón, C., & Pavón, N. P. (2006). Biodiversidad de meso y macrofauna y su influencia en la descomposición de la hojarasca en un bosque templado sujeto a manejo forestal. In E. Estrada, J. Romero, A. Equihua, C. Luna, & J. L. Rosas (Eds.), Entomología mexicana Vol. 5 Tomo 1 (pp. 321-326). Texcoco, México: Sociedad Mexicana de Entomología-Colegio de Posgraduados.         [ Links ]

Moreno, C. E., Guevara, R., Sánchez-Rojas, G., Téllez, D., & Verdú, J.R. (2008). Community level patterns in diverse systems: A case study of litter fauna in a Mexican pine-oak forest using higher taxa surrogates and re-sampling methods. Acta Oecologica, 33, 73-84. doi: 10.1016/j.actao.2007.09.002        [ Links ]

Musalem, F. J., Sánchez, H., & Becerra, F. (1998). Bases científicas para la elaboración de programas de manejo forestal en bosques de coníferas con fines de producción. México D.F.: Secretaría de Recursos Naturales-Dirección General Forestal-Asociación Mexicana de Productores Forestales.         [ Links ]

Návar-Cháidez, J. J., & Jurado-Ybarra, E. (2009). Productividad foliar y radicular en ecosistemas forestales del Noreste de México. Revista Ciencia Forestal en México, 34, 89-106. Obtenido de http://www.revistasinifap.org.mx/index.php/Forestales/article/view/131/122        [ Links ]

Neill, C. (1992). Comparison of soil coring and ingrowth methods for measuring belowground production. Ecology, 73, 1918-1921. Obtenido de http://www.jstor.org/stable/1940044        [ Links ]

Newbold, P. J. (1968). Methods of estimating root production. In United Nations Educational, Scientific and Cultural Organization (UNESCO) (Ed.), Functioning of terrestrial ecosystems at the primary production level (pp. 187-190). Belgium: UNESCO.         [ Links ]

Pavón, N. P. (2005). Biomass and root production of two plant life forms in a semiarid Mexican scrub: Responses to soil nitrogen availability. Canadian Journal of Botany, 83, 1317-1321. doi: 10.1139/n05-113        [ Links ]

Pavón, N. P., & Meza-Sánchez, M. (2009). Cambio climático es el estado de Hidalgo: Clasificación y tendencias climáticas. Pachuca, México: Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo.         [ Links ]

Pérez, C., Armesto, J. J., & Ruthsatz, B. (1991). Descomposición de hojas, biomasa de raíces y características de los suelos en bosques mixtos de coníferas y especies laurifoliadas en el Parque Nacional Chiloé, Chile. Revista Chilena de Historia Natural, 64, 479-490. Obtenido de http://rchn.biologiachile.cl/pdfs/1991/3/Perez_et_al_1991.pdf        [ Links ]

Pritchett, W. (1986). Suelos forestales: Propiedades, conservación y mejoramiento. México D.F.: Limusa.         [ Links ]

Rapport, D. J., Costanza, R., & McMichael, A. J. (1998). Assessing ecosystem health. Trends in Ecology & Evolution, 13, 397-402. doi: 10.1016/S0169-5347(98)01449-9        [ Links ]

Rodríguez, R., Hofmann, M., & Espinosa, D. (2003). Biomass partitioning and leaf area of Pinus radiata trees subjected to silvopas-toral and conventional forestry in the VI region, Chile. Revista Chilena de Historia Natural, 76, 437-449.         [ Links ]

Rzedowski, J. (1992). Diversidad y orígenes de la flora fanerogámica de México. In G. Halftter (Ed.), La diversidad biológica de Iberoamérica (pp. 313-335). Xalapa, México: Instituto de Ecología A. C.         [ Links ]

Santantonio, D. (1980). Seasonal dynamics of fine roots in mature stands of Douglas-fir of different water regimens - A preliminary report. In A. Riedacker, & J. Gagnaire-Michard (Eds.), Symposium: Root physiology and symbiosis, Nancy (pp. 190-203). Sei-champs, France: Centre Nationale de Recherches Forestières.         [ Links ]

Stone, E. L., & Kalisz, P. J. (1987). On the maximum exent of tree roots. Forest Ecology and Managament, 46, 59-102. doi: 10.1016/0378-1127(91)90245-Q        [ Links ]

Vogt, H. A., Vogt, D. J., & Bloomfield, J. (1998). Analysis of some direct and indirect methods for estimating root biomass and production of forest at an ecosystem level. Plant and Soil, 200, 71-89. Obtenido de http://www.cfr.washington.edu/classes.esrm.409/Reading/Vogt%20et%20al.%201998.pdf        [ Links ]

Wallace, W., Fule, P. Z., Moore, M. M., Hart, S. C., Kolbt, E., Mast, J. N., ...Wagner, M. R. (1997). Restoring ecosystem health in ponderosa Pine forest of the Southwest. Journal of Forestry, 95, 23-29.         [ Links ]

Zar, J. (1999). Bioestatistical analysis (4a ed.). New York: Prentice Hall.         [ Links ]