Introducción

El infanticidio es una estrategia adaptativa donde los infantes son eliminados por los machos que no los engendran con el objetivo de adelantar el estro de las hembras e incrementar la probabilidad de engendrar descendencia con ellas (^{van Schaik y Janson 2000}). En los primates del género Alouatta se ha observado cuando una hembra preñada se une a un grupo familiar o cuando un macho nuevo toma la propiedad de harén de otro (^{Knopff et al. 2004},^{Van Belle et al. 2010}). Se han reportado para A. palliata (^{Clark 1983}), A. seniculus (^{Crockett y Sekulic 1984},^{Crockett y Janson 2000},^{Beltrán y Stevenson 2012}) y A. pigra (^{Brockett et al. 1999},^{Knopff et al. 2004},^{Van Belle et al. 2010}).

En hábitats fragmentados A. pigra forma grupos pequeños de seis individuos en promedio y no más de cinco hembras en un sistema social unimacho-multihembra (^{Van Belle y Estrada 2005}, ²⁰⁰⁶). En estos grupos, los machos forman coaliciones para defender a las hembras y a sus crías contra machos externos (^{Horwich et al. 2000}).

El equipo conformado por tres personas empezó un seguimiento (7:00 am) de un grupo de monos aulladores negros, Alouatta pigra, en un fragmento de aproximadamente 6.58 hectáreas dentro del paisaje altamente fragmentado del Municipio de Balancán, Tabasco (≈ 17° 44' N, -91° 30' W, 20 m). El grupo estaba conformado por siete monos (dos machos adultos, tres hembras adultas, una hembra juvenil y una cría aproximadamente de 15 días de edad), además de localizarse a un macho adulto solitario en el mismo fragmento. Los machos del grupo fueron reconocidos como dominante (M_d) y subordinado (M_sub). Esta clasificación se basó en la frecuencia de interacciones y la proximidad macho-hembra, donde el M_d interactúa más con las hembras y aúlla con mayor frecuencia (^{Kitchen et al. 2004}). El grupo de monos aulladores se encontraba alimentándose cuando fueron localizados, el macho solitario (M_sol) estaba descansando a una distancia aproximada de 70 m del grupo. A las 10:40, el M_sub se alejó del grupo, avanzó hasta encontrar al M_sol. El M_sol se despertó con la presencia del M_sub que emitía pequeñas vocalizaciones sin llegar a aullidos profundos. El M_sol respondió con vocalizaciones de ladridos muy bajos, mientras que el M_sub regresó al grupo.

El M_sol se acercó al grupo 40 minutos después (11:30 h). Cuando fue detectado por el Md, éste respondió con aullidos y despliegues agresivos, agitando y rompiendo las ramas del árbol donde se encontraba. El M_sol se echó a descansar en una rama aproximadamente a 6 m del grupo. Aunque no mostró ninguna actitud agresiva, en ocasiones intentaba aullar en respuesta a los aullidos del M_d, pero solo emitía vocalizaciones cortas y de mediana intensidad. El M_Sub también intentaba aullar, pero sus aullidos eran igualmente cortos y poco profundos. Las hembras adultas y la juvenil, manteniéndose atentas a la confrontación de los machos, permanecieron agregadas a unos 4 m de donde el M_d realizaba sus despliegues. El confrontamiento del M_d y el M_sol duró cerca de 30 minutos.

El M_Sub atacó e hirió a la cría arrancándola de los brazos de su madre mientras se efectuaba el despliegue del M_d hacia el M_sol (~12:05 h). La madre y otra de las hembras reaccionaron agrediendo al M_Sub, el que huyó alejándose unos 10 m del grupo. El M_d no tuvo reacción alguna ante este evento y el M_sol discretamente se retiró del área. Toda la acción del ataque a la cría sucedió en pocos segundos. Los tres observadores nos percatamos que la cría había caído al suelo y realizaba movimientos descoordinados. La madre no verificó la condición ni el paradero de la cría posiblemente por nuestra presencia. Sin embargo, durante los 20 min siguientes, el resto del grupo no mostró cambios en su actividad causada por el evento. El seguimiento del grupo terminó a las 13:00 h.

Al levantar a la cría, descubrimos que presentaba fractura del cráneo y exposición de fragmentos de materia encefálica, comprobándose el ataque intencional y dirigido del M_Sub hacia ella. La cría (macho) murió a los pocos minutos.

Discusión

El tamaño y la estructura del grupo (n =7: 2M/3H/1HJ/1C) sigue la tendencia reportada para grupos de monos aulladores en hábitats fragmentados, de uno o pocos machos y muchas hembras (^{Van Belle y Estrada 2005}, ²⁰⁰⁶). Es así que se ha reportado que los grupos con más de cuatro hembras resultan más atractivos para machos que buscan un grupo donde integrarse y relevar al macho local (^{Crockett y Janson 2000}).

El infanticidio como estrategia reproductiva es eficaz para los machos nuevos que no saben cuánto tiempo se mantendrán en el harém (^{van Schaik y Janson 2000}). Los machos nuevos no pueden esperar a que las crías y juveniles no relacionados sean destetados y sus madres sean receptivas nuevamente (^{van Schaik et al. 2004}). De acuerdo a nuestras observaciones, sugerimos que el M_Sub pudo haber aprovechado la distracción del grupo hacia el M_sol para poder efectuar el infanticidio. También sugerimos que en A. pigra puedan ser frecuentes los eventos de infanticidio, ya sea por una poligamia débil o por el número de hembras del harem (^{Greene et al. 1998}), ya que no hay un infanticidio dirigido hacia algún sexo específico. Los infanticidios reportados en A. pigra han sido tanto de hembras como de machos (un macho: ^{Knopff et al. 2004}, dos hembras y un macho: ^{Van Belle et al. 2010}).

Si bien desconocemos la relación de parentesco de los individuos del grupo, creemos que el M_d no estaba emparentado con el M_Sub' ya que el M_Sub no tuvo una participación activa (apoyo altruista) en la defensa del grupo en apoyo al M_d. Aunque la participación de los subordinados en la defensa del grupo es variable, esta participación está relacionada al parentesco o a la duración de la asociación entre machos (^{Kitchen et al. 2004}). En Alouatta, los comportamientos prosociales o apoyos altruistas se originan para apoyar en las peleas o en otros actos de cooperación como mecanismo de reciprocidad (^{van Schaik y Keppeler 2006}: ^{de Wall y Suchak 2010}). La defensa de las hembras y sus crías contra el infanticidio por machos externos puede ser considerado un acto altruista (^{Horwich et al. 2000}). No obstante, estas coaliciones pueden ser traicionadas por los machos subordinados (comportamientos egoístas) cuando se presumen con mayor ventaja hacia los machos dominantes, estén emparentados o no (^{van Schaik y Keppeler 2006}). Es así que los comportamientos egoístas constituyen restricciones en el comportamiento prosocial cuando un macho toma el control del grupo y sus funciones dentro de él (^{de Wall y Suchak 2010}).