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Therya

On-line version ISSN 2007-3364

Therya vol.6 n.3 La Paz Sep. 2015

http://dx.doi.org/10.12933/therya-15-302 

Artículos especiales

Taxonomía y distribución de Vampyriscus brocki (Peterson 1968; Phyllostomidae: Chiroptera) en Perú y primer registro para Ucayali

Taxonomy and distribution of Vampyriscus brocki (Peterson 1968; Phyllostomidae: Chiroptera) in Peru and first record from Ucayali

Dennisse Cinthya Ruelas Pacheco1  2  3  * 

Víctor Pacheco3  4 

1 Departamento de Mastozoología, Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional de San Agustín, AV. Daniel Alcides Carrión s/n, Pabellón de Biología 3er. piso, Arequipa. Arequipa; Perú. E-mail: dennisse.ruelas@unmsm.edu.pe (DR).

2 Programa de Conservación de Murciélagos del Perú

3 Departamento de Mastozoología, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. AV. Arenales 1256, Jesús María. Lima 11, Perú E-mail: vpachecot@unmsm.edu.pe (VP).

4 Instituto de Investigaciones de Ciencias Biológicas "Antonio Raimondi", Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Lima, Perú.

Resumen:

INTRODUCCIÓN:

El género de murciélagos Vampyriscus Thomas, 1990 (Phyllostomidae) contiene actualmente a V. bidens, V. brocki y V. nymphaea, todas presentes en el Neotrópico, pero sólo las dos primeras en Perú. Presentamos una revisión sobre la taxonomía y distribución de V. brocki en Perú, incluyendo un nuevo registro, comparaciones morfológicas y morfométricas.

METODOLOGÍA:

Se revisó la taxonomía y distribución de Vampyriscus brocki en Perú usando ejemplares de museos y registros de la literatura, se le comparó con Vampyriscus bidens y Vampyressa thyone por ser muy similares y se analizó la variación interespecífica mediante ANDEVA (α = 0.05) y ACP.

RESULTADOS:

Confirmamos la distribución de Vampyriscus brocki para cuatro departamentos amazónicos desde 120 hasta 1,000 m incluyendo el primer registro para el departamento de Ucayali. Se proporcionan caracteres morfológicos y craneales que diferencian a Vampyriscus brocki de Vampyriscus bidens y Vampyressa thyone las cuales también se diferencian por ANDEVA y ACP.

DISCUSIÓN:

Nuestros ejemplares de Vampyriscus brocki son más pequeños que los de Guyana Francesa, sugiriéndose la existencia de variación intraespecífica. Vampyriscus brocki es considerada una especie rara, y se discute las hipótesis de migración y especialización en dosel como explicación. Se encuentra una inusual desproporción sexual en la frecuencia de capturas en la literatura, siendo las hembras más representadas, y probablemente se deba a que éstas presentarían mayor frecuencia de captura al explorar más recursos y estratos. Ni la IUCN ni la legislación peruana listan a V. brocki como amenazada, nosotros sugerimos considerarla como una especie con "Datos Insuficientes"

Palabras clave: comparación; diferenciación; tierras bajas; Vampyressa; Vampyriscus

Abstract:

INTRODUCTION:

The bat genus Vampyriscus Thomas, 1990 (Phyllostomidae) comprises V. bidens, V. brocki and V. nymphaea, all occurring in the Neotropics, but only the first two are in Peru. We review the taxonomy and distribution of V. brocki in Peru, provide a new record, and compare with other similar species.

METHODS:

Taxonomy and distribution of Vampyriscus brocki were reviewed based on voucher specimens and literature, morphologically compared with similar species, Vampyressa thyone and Vampyriscus bidens, and statistically analyzed with ANOVA (α = 0.05) and PCA.

RESULTS:

Distribution of V. brocki comprises four departments in Peru from 120 to 1,000 m, including the first report presented here for Ucayali. Discrete and discriminating characters between V. brocki V. bidens and Vampyressa thyone are provided, which is significantly supported by ANOVA (α = 0.05), and PCA.

DISCUSSION:

Vampyriscus brocki from Peru are smaller than the specimens from French Guyana, suggesting the existence of interspecific variation. Presence of V. brocki is considered rare, migration and specialization for canopy are discussed as possible explanations. A biased sexual ratio in capture is found, with the females more represented than males. The sexual "disproportion" is probably because females fall more in the mist nets to explore more resources in more rainforest layers. The species has not yet been assessed by the IUCN Red List; we suggest it should be considered as Data Deficient.

Key words: comparison; differentiation; lowlands; Vampyressa; Vampyriscus

Introducción

El "murcielaguito de Brock" Vampyriscus brocki (Peterson 1968) fue descrito con base en un único espécimen, una hembra adulta lactante colectada en 1966, en la cabecera de Kuitaro River, a 40 millas E de Dadanawa, Rupununi District, Guyana, con número de campo original 8039 y actualmente preservada en alcohol con el cráneo removido, depositada en el Royal Ontario Museum (ROM 38515). Inicialmente V. brocki estaba incluido en Metavampyressa, un subgénero de Vampyressa que incluía a V. nymphaea como tipo; sin embargo, Davis (1975) con base en caracteres dentales y mediciones sostuvo que Vampyressa brocki debería pertenecer al subgénero Vampyriscus Thomas 1900, y no a Metavampyressa, propuesta reforzada por estudios cariotípicos (Baker y Genoways 1972; Gardner 1977). Por otro lado, Metavampyressa quedó invalidado por no cumplir con los criterios de disponibilidad de nombre detallados en el Artículo 13 del International Code of Zoological Nomenclature, que indica que nombres publicados después de 1930 deben ir acompañados de una descripción de caracteres que diferencien al taxón, bibliografía de soporte y la propuesta expresa del reemplazo para un nombre disponible (ICZN 1964; Arroyo-Cabrales 2008).

Sin embargo, anteriormente Miller (1907) sugirió elevar al subgénero Vampyriscus a género pleno, con V. bidens como tipo, pero no fue aceptado oficialmente sino hasta que Porter y Baker (2004) con base en análisis moleculares lo separaron de Vampyressa como linaje independiente y lo elevaron a género. En la actualidad, Vampyriscus incluye a V. bidens, V. brocki y V. nymphaea (Davis 1975; Gardner 1977; Lim et al. 2003; Porter y Baker 2004; Hoofer y Baker 2006), considerándose a V. brocki como una especie monotípica (Jones y Carter 1976; Koopman 1994; Lim et al. 2003; Porter y Baker 2004).

Vampyriscus brocki presenta un tamaño pequeño, con una longitud de antebrazo menor a 35.5 mm, con líneas faciales conspicuas y muy marcadas, el dorso de color marrón claro con una línea dorsal tenue y el vientre grisáceo (Eisenberg y Redford 2000; Arroyo-Cabrales 2008). Sin embargo, V. brocki es confundido frecuentemente con otras especies como Vampyriscus nymphaea, Vampyriscus bidens y Vampyressa thyone debido a que son similares en algunas características externas, craneales y dentales (Peterson 1968; Simmons y Voss 1998; Sampaio et al. 2008), pero sólo estas dos últimas están distribuidas para Perú y en simpatría con V. brocki (Pacheco et al. 2009).

Varios autores coinciden en que Vampyriscus brocki es una especie de hábitos frugívoros (Charles-Dominique 1986; Sampaio et al. 2003; Bernard 2001), pero que ocasionalmente consumiría néctar e insectos (Hice et al. 2004). Habita principalmente en bosques primarios (Brosset et al. 1996), aunque también se le ha encontrado en bosques secundarios y bosques ribereños (Ascorra et al. 1993; Vivar y Arana-Cardó 1994; Simmons y Voss 1998; Hice et al. 2004). Arroyo-Cabrales (2008) presentó algunos aspectos resumidos sobre su historia natural, sin embargo, aún se desconocen sus patrones reproductivos, dispersión, distribución, variación intraespecífica, entre otros.

El rango de distribución de V. brocki comprende el este y norte de la cuenca del Amazonas, abarcando Colombia, Guyana, Surinam, Guyana Francesa, Perú y el norte de Brasil (Eisenberg y Redford 2000; Simmons 2005; Arroyo-Cabrales 2008). En Perú se presume su presencia en toda la Selva Baja, pero no existen especímenes colectados que abarquen todo su rango de distribución ni publicaciones que lo sustenten completamente. El primer registro de Vampyriscus brocki en Perú, fue en el Centro de Investigaciones Jenaro Herrera en el departamento de Loreto, en un Bosque Húmedo Tropical de terrazas bajas, con base en tres hembras, una estaba preñada y fue liberada, capturadas en temporada seca y húmeda (Ascorra et al. 1993). Poco después, Vivar y Arana-Cardó (1994) lo reportaron para la Cordillera del Cóndor en el departamento de Amazonas. Emmons et al. (2001) hicieron el primer reporte para el departamento de Cusco, y más recientemente Pacheco y Arias (2001) e Hice et al. (2004) lo registran nuevamente para el departamento de Loreto.

En el presente estudio se revisa la taxonomía de Vampyriscus brocki en el Perú, con base en una revisión directa de los especímenes de colecciones científicas de Museos y comparaciones con Vampyressa thyone y Vampyriscus bidens. Con esta información y registros confirmados en la literatura se revisa su distribución en Perú incluyendo el primer registro para el departamento de Ucayali. Finalmente, enfatizamos sobre su estado de conservación y discutimos algunos aspectos sobre la rareza de la presencia de V. brocki en las colectas.

Materiales y métodos

Se compara a Vampyriscus brocki a nivel morfológico (n =17) y morfométrico (n = 11) con Vampyressa thyone (n = 13) y Vampyriscus bidens (n = 15) de las colecciones de Mamíferos del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (MUSM) y del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional de San Agustín (MUSA). Para el análisis morfométrico sólo se consideró a especímenes hembra para evitar el posible sesgo debido al dimorfismo sexual (Davis 1975). Se tomaron 22 medidas: longitud del antebrazo (AB), longitud máxima del cráneo (LMC), longitud basilar (BAL), amplitud mínima postorbital (AMP), ancho máximo de la caja craneal sin incluir el proceso mastoideo o paroccipital (AnC), altura de la caja craneal desde el basioccipital a lo más superior de la caja craneal (DB), longitud del paladar incluyendo incisivos (LP), longitud infraorbital (IOL), ancho mastoideo (MW), ancho cigomático (CW), longitud cóndilo-incisivo (LCI), longitud cóndilo-canina desde el cóndilo occipital hasta el borde anterior de los caninos (LCB), longitud dorsal del rostro (DRL), longitud de la hilera dental maxilar (MTR), distancia mínima interna entre C-C (C-C), ancho máximo del paladar entre M1-M1 (APM1-M1), ancho máximo del paladar entre M2-M2 (APM2-M2), longitud de la hilera dental mandibular (LHDM), alto del ramus (AR), longitud de la rama postdentaria (DCAM), longitud mandibular (LM), longitud incisivo-angular (LIA). Todas las medidas se tomaron con un calibrador digital Mitutoyo (error: 0.01 mm) y los colores se definieron siguiendo a Smithe (1975) bajo luz natural a la sombra. Las medidas del holotipo se tomaron directamente de Peterson (1968).

La variación interespecífica fue evaluada por variable mediante un Análisis de Varianza (ANDEVA), previamente se probó el supuesto de normalidad (prueba de Shapiro-Wilk) y las variables no normales sólo se usaron en la estadística descriptiva. Posteriormente, se normalizó todas las variables transformándolas a logaritmo natural y se aplicó un Análisis de Componentes Principales (ACP) para explorar las principales tendencias de variación entre grupos, y para determinar la significancia de esta variación se realizó un ANDEVA al CP1 por ser la variable que recoge la mayor varianza. Los análisis se realizaron en RStudio V. 0.98.1091 (Verzani 2011). El nivel de significancia de los análisis estadísticos fue de α = 0.05.

Los datos de distribución en Perú de V. brocki se obtuvieron de los especímenes revisados en este estudio y para complementar se usaron datos de bibliografía.

Resultados

Nuevo registro. En este trabajo reportamos por primera vez a Vampyriscus brocki para el departamento de Ucayali con base en un espécimen hembra adulta, colectado el 27 de julio del 2013, durante un monitoreo biológico en el Lote 126 correspondiente a la temporada seca, colectado por N. Quispe, con código de colector NQC 07, en la localidad de Parantari, distrito de Iparía en la provincia de Coronel Portillo, departamento de Ucayali (-9° 40' 25" S, -73° 31' 17" O) a 225 m. Se emplearon ocho redes de neblina (12m x 2.5m cada una) durante seis noches consecutivas colocadas en el sotobosque, con un esfuerzo de muestreo de 48 redes hora, las redes permanecieron abiertas desde las 18:00 hasta las 23:00 horas. El espécimen se encuentra preservado con el cráneo removido y el cuerpo en alcohol, depositado en el Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional de San Agustín (MUSA 15716).

Hábitat. La unidad de vegetación de la zona de captura corresponde a Bosque Húmedo de terrazas bajas inundables, conformada por terrazas de relieves planos susceptibles a las inundaciones causadas principalmente por el río Sheshea, por lo que su composición florística es relativamente dinámica y representada principalmente por vegetación herbácea y arbustiva con especies pioneras como Tessaria integrifolia (Asteraceae) y Gynerium sagittatum (Poaceae).

Morfología. El espécimen que reportamos presenta medidas (Tabla 1) y características similares a las del holotipo (Peterson 1968) y a 16 ejemplares de V. brocki del MUSM. El pelaje del cuerpo es de color marrón claro en el lado dorsal y beige claro en el ventral. El pelo del dorso presenta tres bandas, la basal es oscura, la central es pálida y la terminal es más oscura. El rostro es corto y presenta líneas faciales bien definidas de color blanco que contrastan fuertemente con el color de la cabeza. Los bordes de las orejas y la hoja nasal son amarillentos. Las lancetas laterales y los bordes basales de la hoja nasal son más claras que la nervadura central. Presenta una línea dorsal de pelos blanquecinos, muy tenue y casi imperceptible, el uropatagio es amplio, con el borde en forma de V invertida y escasamente bordeado con pelos cortos y finos casi imperceptibles. Presenta una longitud máxima del cráneo menor de 20 mm, la base de la apertura nasal es horizontal, y la parte superior es ligeramente curvada, la fórmula dental corresponde a I 2/2, C 1/1, PM 2/2 y M 2/2. El I1 es simple, cónico, más alto y ancho que el I2, el PM1 tiene una cúspide alta, ligeramente más alto que ancho, está en contacto con el canino y es de menor tamaño que el PM2, entre el PM1 y el PM2 existe un espacio que los separa ligeramente, el PM2 es aproximadamente igual de alto que el M1. Los molares superiores presentan cúspides altas y puntiagudas. El paladar es casi recto sin concavidad pronunciada. El paladar secundario es ancho y presenta una pequeña prolongación posterior en forma de punta. En la mandíbula presenta dos pares de incisivos inferiores, siendo los internos los más estrechos, los caninos son rectos, ligeramente curvados al interior; pm1 no es caniniforme, y es más ancho que alto, el pm2 es aproximadamente dos veces más alto que el pm1, y los molares inferiores tienen cúspides altas y romas pero más bajas que el pm2. En vista oclusal, la hilera dental inferior tiene forma de U. El proceso coronoides es bajo, el proceso angular es corto y está curvado externamente (Figura 1).

Tabla 1 Medidas externas y craneanas (en milímetros) para los especímenes de Vampyriscus brocki donde se incluyen el nuevo registro, el holotipo y los ejemplares de comparación. * Tomado de las etiquetas. 

Figura 1 Vista del cráneo y mandíbula de Vampyriscus brocki (MUSA 15716) (Escala: 10 mm). 

Comparación. El análisis morfológico indica que Vampyriscus brocki es diferenciable de Vampyriscus bidens y Vampyressa thyone (Tabla 2). V. brocki es más pequeño que V. bidens, aunque de tamaño similar a V. thyone El rostro de las tres especies presenta líneas faciales bien definidas de color blanco, pero en V. brocki las líneas supraorbitales son ligeramente más marcadas y amplias que en V. bidens y V. thyone Los bordes de las orejas y la hoja nasal son más amarillentos en V. brocki que en V. bidens y V. thyone Las lancetas laterales de la hoja nasal son más amplias en V. brocki y V. bidens que en V. thyone el ápice de la hoja nasal es alto en V. brocki y V. bidens pero bajo en V. thyone por otro lado, es delgado en V. brocki y V. thyone pero más amplio en V. bidens. El uropatagio de V. brocki y V. bidens es amplio con el borde en forma de 'V' invertida y no presenta fleco de pelos en el borde, mientras que en V. thyone es estrecho, con borde redondeado y sí presenta un fleco de pelos en el borde de la región central del uropatagio. Vampyriscus brocki presenta una línea media dorsal blanquecina muy tenue y casi imperceptible, en V. bidens esta línea es muy marcada y en V. thyone está ausente.

Tabla 2 Caracteres externos y craneales de Vampyriscus brocki Vampyriscus bidens y Vampyressa thyone

En el cráneo, la forma de la apertura nasal en V. brocki es ancha y el borde basal es "recto", en V. thyone es más estrecha y el borde superior tiene una muesca en forma de 'U', y en V. bidens es más amplia y tiene forma rectangular; el paladar de V. brocki y V. bidens tiene una superficie casi recta mientras que en V. thyone es ligeramente cóncava. El paladar secundario es ligeramente más ancho en V. brocki que en V. bidens y V. thyone La prolongación del paladar secundario en V. bidens es más larga que en V. brocki y en V. thyone está ausente. Los incisivos superiores internos en V. brocki son cónicos y se juntan en su extremo distal, mientras que en V. thyone son bilobados simétricos y separados y en V. bidens son bilobados asimétricos generalmente y están juntos.

La mandíbula de Vampyriscus brocki y Vampyressa thyone es menos robusta que la de Vampyriscus bidens, el proceso coronoides de V. brocki es más bajo que de V. bidens y V. thyone Vampyriscus brocki y V. thyone presentan dos pares de incisivos inferiores, mientras que V. bidens sólo tiene un par, y la corona del primer premolar inferior tiene un ápice bajo en V. brocki y V. bidens, mientras que en V. thyone es cónico, delgado, puntiagudo, semejante en forma al canino. Vampyriscus brocki y Vampyressa thyone presentan dos molares inferiores, mientras que Vampyriscus bidens presenta tres, este tercer molar es muy delgado y difícilmente perceptible.

En el análisis morfométrico, los resultados del ANDEVA por variable sugieren que existen diferencias significativas (P < 0.05) entre Vampyriscus brocki Vampyriscus bidens y Vampyressa thyone para 13 variables: AB (F = 61.64), LCM (F = 80.08), AnC (F = 72.74), DB (F = 24.36), LP (F = 43.67), IOL (F = 214.26), LCI (F = 94.70), LCB (F = 106.18), DRL (F = 31.21), MTR (F = 93.27), APM2-M2 (F = 78.72), CCI (F = 35.17) y LHDM (F = 62.39). Los resultados del ACP sugieren que existe una clara tendencia de las especies a separarse entre sí (Figura 2), donde los tres primeros componentes explicaron el 91.7% de la variación de la muestra (Tabla 3), la distribución de los individuos a lo largo del Componente Principal 1 (CP1) sugirió el reconocimiento de dos tamaños, uno de mayor tamaño conformado por V. brocki y V. bidens, y el otro de menor tamaño, conformado por V. thyone y el Componente Principal 2 (CP2) sugirió el reconocimiento de dos formas, una representada por V. brocki y V. thyone y la otra por V. bidens. Además, el ANDEVA reveló que existen diferencias significativas (P < 0.05) entre las tres especies, con base en la varianza recogida en el CP1 que es el que explica la mayor variación (F = 109.36).

Tabla 3 Porcentaje de varianza total explicada y coeficientes estandarizados de los tres primeros autovectores del ACP de Vampyriscus brocki V. bidens y Vampyressa thyone Componentes principales 1 (CP1), 2 (CP2) y 3 (CP3) 

Figura 2 Componentes principales 1 y 2 del ACP de las mediciones de Vampyriscus brocki (negro), Vampyriscus bidens (blanco) y Vampyressa thyone (gris). En paréntesis están los porcentajes de variación. 

Distribución. La distribución confirmada de Vampyriscus brocki en Perú está restringida a la ecorregión de Selva Baja abarcando los departamentos de Amazonas (Vivar y Arana-Cardó 1994 [MUSM 338]), Loreto (Ascorra et al. 1993 [MUSM 5942, 6979]; Pacheco y Arias 2001; Hice et al. 2004 [MUSM 33237, 33330-33333, 33335-33337, 33339, 33341]; MUSM 29953, 29954, 29956), Ucayali (este estudio) y Cusco (Emmons et al. 2001; MUSM 36684), con un rango altitudinal que va de 120 a 1,000 m (Figura 3).

Figura 3 Mapa de registros de Vampyriscus brocki en Perú: Amazonas: (1) Vivar y Arana-Cardó 1994; Cusco: (2) Emmons et al. 2001; (3) MUSM 36684; Loreto: (4) Pacheco y Arias 2001, (5) MUSM 29953, (6) MUSM 29954, (7) MUSM 29956, (8-13) Hice et al. 2004, (14) Ascorra et al.1993; Ucayali: (15) MUSA 15716. El nuevo registro se encuentra señalado con una estrella negra. Los puntos 5 al 13 de Loreto se encuentran proyectados en la parte superior derecha del mapa. 

Discusión

Nuestro primer registro de Vampyriscus brocki para el departamento de Ucayali, más los registros en otros departamentos amazónicos confirman que esta especie está distribuida sólo en Selva Baja y por ende podría estar presente a todo lo largo de la Amazonía peruana. Actualmente se tienen registros en diversas regiones que aún no han sido corroborados, e. g. registros en Madre de Dios (Zamora com. pers.). Respecto a nuestro registro, previamente Quintana et al. (2009) registraron 86 especies de murciélagos para el departamento de Ucayali, pero no mencionaron a V. brocki en su listado; sin embargo, su presencia era esperada según Arroyo-Cabrales (2008: mapa 196). Por otro lado, el único registro de V. brocki para Amazonas en 1987 (Vivar y Arana-Cardó 1994) sigue siendo el más occidental en su distribución, y nosotros lo consideramos como histórico ya que después de más 25 años no se le ha vuelto a registrar en dicha zona o alrededores (Emmons y Pacheco 1997; Boada 2013; Pacheco com. pers.).

Los caracteres morfológicos proporcionados (Tabla 2) pueden diferenciar con precisión a Vampyriscus brocki de V. bidens y Vampyressa thyone especies consideradas muy similares por otros autores (Peterson 1968; Simmons y Voss 1998; Sampaio et al. 2008). Un carácter muy discutido pero diagnóstico en Vampyriscus brocki es la presencia de una línea dorsal blanquecina muy tenue y casi imperceptible, y que en sus otros congéneres es más perceptible y marcada (Williams y Genoways 1980; Lewis y Wilson 1987; Simmons y Voss 1998); sin embargo, Eisenberg y Redford (2000) interpretaron esta línea como ausente. Nosotros concurrimos en que esta línea tenue es un buen carácter, diferente a V. thyone que realmente carece de esta. Otro carácter de importancia en Vampyriscus brocki es la prolongación en forma de punta del paladar secundario; sin embargo, esta estructura es susceptible de romperse dando la apariencia de ausencia que puede ocasionar problemas en el momento de la identificación. Consideramos que los caracteres dentales de V. brocki también son diagnósticos con respecto a las especies con las que se le compara, especialmente el I1 y el PM1.

Con base en la literatura notamos que los ejemplares peruanos son ligeramente más pequeños que los registrados por Simmons y Voss (1998) en Guyana Francesa, con excepción de la longitud de la hilera dental maxilar; y con respecto al holotipo (Peterson 1968), la longitud de la mandíbula es menor en los ejemplares peruanos y el ángulo frontal al parecer es mayor en el holotipo. En consecuencia, sugerimos que podría existir una probable variación intraespecífica, y a pesar de que el rango de distribución de Vampyriscus brocki es amplio este aspecto aún no ha sido estudiado, esto puede deberse a que la cantidad de muestras que se tiene es limitada y tampoco abarca todas las regiones de su distribución.

Se desconoce el motivo de la rareza de los registros de Vampyriscus brocki pero dos hipótesis están disponibles. La primera es que podría estar relacionado a hábitos migratorios, en Colombia se le sugirió como una especie migratoria o que podría llevar a cabo movimientos cíclicos estacionales de carácter altitudinal y local (Saavedra-Rodríguez y Rojas-Díaz 2009), explicando de este modo su ausencia en determinados periodos del año en respuesta a la disponibilidad de recursos; sin embargo, los autores no presentaron soporte a su argumento. La segunda, y más probable, es que la rareza se deba a un sesgo en los métodos de captura debido a que las redes de dosel son generalmente ausentes o escasas. De acuerdo a la literatura, Vampyriscus brocki al parecer presenta mayor tasa de captura en dosel. En Brasil, Bernard (2001) y Sampaio et al. (2003) a 80 Km de Manaus registraron a V. brocki exclusivamente en dosel, y Pereira et al. (2010) en la Reserva de Desarrollo Sostenible Amanã registraron a doce de dieciséis individuos en dosel. Sin embargo, Simmons y Voss (1998) en Guyana Francesa registraron en dosel a tres de siete individuos. En Perú, Hice et al. (2004) también usaron redes en dosel, pero no especificaron si V. brocki fue capturado en éstas. Otros murciélagos considerados "raros" como Cyttarops alecto, Diclidurus albus y Diaemus youngi utilizan los estratos más altos como zonas de forrajeo (Velazco et al. 2011; Pedrosa et al. 2013; Greenhall y Schutt 1996), y se les considera "especialistas" de dosel, sin embargo, otras especies más "comunes" como Artibeus lituratus, Uroderma bilobatum, Chiroderma trinitatum y Chiroderma villosum no son especialistas pero presentan mayores tasas de captura en redes de dosel porque vuelan alto (Kalko y Handley 2001). Estas hipótesis que explicarían la rareza de V. brocki migración y especialización en dosel, necesitan aún confirmarse con estudios de captura, marcaje y recaptura y estudios de estratificación altitudinal a largo plazo. Otra hipótesis de rareza que podría sugerirse está referida a la demografía, haciendo referencia a las poblaciones pequeñas; sin embargo, no existe información disponible que la sustente.

Los registros de captura mostrados en la literatura y colecciones sugieren la existencia de una desproporción sexual en V. brocki (25H/6M): el holotipo corresponde a un ejemplar hembra (Peterson 1968), el primer registro para Colombia fue en base a tres hembras adultas (Baker y Genoways 1972), seis de siete individuos reportados para Guyana Francesa fueron hembras (Simmons y Voss 1998), el primer registro para Perú fue en base a tres hembras (Ascorra et al. 1993), y posteriormente nueve de catorce individuos registrados para Allpahuayo-Mishana fueron hembras (Hice et al. 2004); finalmente los registros de Amazonas (Vivar y Arana-Cardó 1994), Cusco (Emmons et al. 2001) y Ucayali (este estudio) corresponden únicamente a individuos hembras. Se sugiere que la notoria desproporción sexual encontrada en los registros de capturas probablemente se deba a las diferentes estrategias usadas entre hembras y machos en la búsqueda de recursos, y no a una desproporción sexual real. Es posible que las hembras al necesitar un mayor requerimiento nutricional necesario para criar estarían explorando más estratos y recursos que los machos (Cryan 2003; Perry et al. 2010); por ello las hembras se registrarían más frecuentemente, cabe resaltar que nuestro espécimen hembra fue registrada en redes colocadas en sotobosque. También se ha sugerido que la proporción sexual en murciélagos está muy relacionada a la distribución estacional o temporal y a la migración vertical (Perry et al. 2010; Esbérard et al. 2011); sin embargo, la mayor proporción de hembras en V. brocki se presenta en ambas temporadas (húmeda y seca), y en estudios en diferentes localidades y con diferente diseño y esfuerzo de muestreo.

Vampyriscus brocki no se encuentra categorizado como amenazado en la legislación peruana vigente (D. S. N° 004-2014-MINAGRI), tampoco por la IUCN (International Union for Conservation of Nature); aunque Sampaio et al. (2008) sugirieron considerarlo como "Vulnerable", pero no existe mucha información sobre su historia natural y el estado de sus poblaciones que sustente esta categorización. Nosotros sugerimos ubicarla como una especie con "Datos Insuficientes" sustentado por los pocos registros en todo el rango de su distribución potencial, sus poblaciones aún desconocidas y por la poca información sobre su historia natural y hábitat.

Agradecimientos.

Los datos del nuevo registro corresponden a una colecta como parte de la Evaluación de Impacto Ambiental del Lote 126 durante época seca, siendo concesionario Petrominerales Peru S.A., ahora Pacific Rubiales Energy Corp., esta evaluación estuvo a cargo de la empresa consultora Servicios Geográficos y Medio Ambiente S. A. (GEMA), por tal motivo se les hace un agradecimiento muy especial al permitir publicar esta información. También agradecemos a N.C. Quispe por permitirnos usar su ejemplar colectado para este trabajo, a B. Lim (Royal Ontario Museum) por compartir imágenes del holotipo de Vampyriscus brocki y a los revisores que ayudaron a mejorar el manuscrito. También se le agradece a la Dirección de Gestión Forestal y de Fauna Silvestre por emitir la autorización para colecta de fauna con fines de investigación: R. D. N° 0145-2013-AG-DGFFS-DGEFFS.

Literatura citada

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Apéndice 1

Especímenes revisados en este estudio, los usados en el mapa (Figura 3) presentan un número entre corchetes. MUSM 338, 13405 y 17751 sólo se usaron en el mapa.

Vampyressa thyone (n = 13): PERÚ: AMAZONAS: Condorcanqui, Condorcanqui, Nieva, Puerto Tunduza, 1 H (MUSM 16235; -4° 46' 55" S, -77° 52' 32" O); Condorcanqui, Puesto de Vigilancia 22 (Falso Paquisha) Cordillera del Cóndor, 3 H (MUSM 323, 325, 361; -4° 01' 01" S, -78° 23' O); Cordillera del Cóndor, río Comaina, Puesto de Vigilancia 3 Alfonso Ugarte, 1 H (MUSM 10613; -3° 54' 04" S, -78° 25' O). CAJAMARCA: San Ignacio, Anexo La Lama, Quebrada El Salado, 1 H (MUSM 37945; -5° 18' 03" S, -79° 17' 54" O). CUSCO: La Convención, La Convención, Camisea, Pagoreni, 1 H (MUSM 14067; -11° 42' 22" S, -72° 54' 09" O). LORETO: Loreto, Lote 1AB, Jibarito sur, 1 H (MUSM 41627; -2° 51' 21" S, -76° 0' 18" O); Teniente López CV٥, 1 H (MUSM 41760; -2° 34' 30" S, -76° 06' 51" O); Maynas, Barrio Orosa Estación Madreselva II, río Amazonas, 1 H (MUSM 33327; -03° 37' 40" S, -72° 14' 24" O); Puesto de Vigilancia Castaña, río Aguarico, 2 H (MUSM 21326-21327; -0° 48' 13" S, -75° 14' 24" O). MADRE DE DIOS: Tambopata, Reserva Cusco Amazónico, 15 Km NE de Puerto Maldonado, 1 H (MUSM 6265; -12° 32' 31" S, -69° 03' 22" O).

Vampyriscus bidens (n = 15): PERÚ: CUSCO: La Convención, La Convención, Camisea, Armihuari [Cashiriari 2], 1 H (MUSM 14041; -11° 51' 51" S, -72° 46' 45" O); La Convención, a 2 Km SO de Comunidad Nativa Tangoshiari, (MUSM 13404; -11° 46' 47" S; -73° 20' 27" O). HUÁNUCO: Puerto Inca, Estación Biológica Panguana, 1 H (MUSM 36694; -9° 36' 49" S, -74° 56' 8" O). LORETO: Alto Amazonas, Capahuari norte, 1 H (MUSM 41761; -2° 40' 27" S, -76° 30' 2" O); Trueno, aprox. 2 Km al NO de la boca del Río Pastaza, 1 H (MUSM 16405; -4° 38' 52" S, -76° 26' 60" O); Loreto, Lote 1AB. en el Km. 33 de la carretera Jibarito Teniente López, paralelo a la carretera y al CV7, 1 H (MUSM 41628; -2° 42' 19" S, -76° 4' 40" O); Jibaro CV6, 1 H (MUSM 41762; -2° 42' 47" S, -76° 1' 45" O); Maynas, aprox. 500 m E Km 28.8 de la carretera Iquitos-Nauta, 1 H (MUSM 29951; -3° 59' 14" S, -73° 24' 55" O); El Paujil Km 37 carretera Iquitos-Nauta, 1.04 Km NO del camino, 1 H (MUSM 33298; -4° 2' 57" S, -73° 26' 44" O); Mishana, río Nanay, banco sur, casa de Pedro, 1 H (MUSM 33322; -3° 52' 48" S, -73° 29' 33" O); Puesto de Vigilancia Castaña, Río Aguarico, 1 H (MUSM 21321; -0° 48' 13" S, -75° 14' 24" O). MADRE DE DIOS: Manu, Alto Río Madre de Dios, Hacienda Amazonía, 1 H (MUSM 10069; -12° 52' 38" S, -71° 23' 11" O); Parque Nacional Manu, Estación Biológica Pakitza, 1 H (MUSM 12617; -11° 56' 47" S, -71° 16' 60" O). UCAYALI: Padre Abad, Padre Abad, Bosque Nacional Von Humboldt, 2 H (MUSM 8640-8641; -8° 46' 59" S, -75° 7' 59" O).

Vampyriscus brocki (n = 20): PERÚ: AMAZONAS: Condorcanqui, Puesto de Vigilancia 22 (Falso Paquisha) Cordillera del Cóndor, 1 H (MUSM 338; -4° 10' S, -78° 23' O) [1]. CUSCO: La Convención, a 2 km SO de C.N. Tangoshiari, 1 H (MUSM 13405; -11° 46' 47" S, -73° 20' 27" O) [2]; La Convención, Echarate, Pagoreni A, 1 H (MUSM 36684; -11º 43' 03" S, -72º 54' 04" O) [3]. LORETO: Río Pisqui, Campamento Principal y Quebrada, 1 H (MUSM 17751; -7° 38' 0" S, -75° 1' 0" O) [4]; 1 Km E Km 25.3 de la carretera Iquitos-Nauta, 1 H (Fundo San Martín) (MUSM 29953; -3° 57' 54" S, -73° 24' 16" O) [5]; Maynas, Comunidad de Manacamiri, río Nanay, Fundo Morropón, 1 M (MUSM 29954; -3° 42' 35" S, -73° 18' 10" O) [6]; Peña Negra, 600 m al W del Km 10 de la carretera Iquitos-Nauta, 1 H (MUSM 29956; -3° 51' 19" S, -73° 20' 43" O) [7]; Arboretum/Zungarococha, 1 M (MUSM 33325; -3° 50' 1" S, -73° 22' 24" O) [9]; Caserío Cahuide Km 59 carretera Iquitos-Nauta, 1 H (MUSM 33237; -4° 14' 32" S, -73° 29' 31" O) [8]; La Habana Km 52 carretera Iquitos-Nauta E del camino, 2 M 1 H (MUSM 33330 - 33332; -4° 11' 06" S, -73° 28' 19" O) [10]; Mishana Km 25 carretera Iquitos-Nauta, Reserva Allpahuayo-Mishana, 1 M (MUSM 33333; -3° 57' 19" S, -73° 25' 14" O) [11]; Mishana río arriba desde pueblo en el banco sur, río Nanay, 2 H (MUSM 33335 - 33337; -3° 52' 50" S, -73° 29' 29" O) [12]; Puerto Almendra Arboretum de CEIFOR, 1 H (MUSM 33339; -3° 50' 02" S, -73° 22' 38" O) [9]; Zungarococha Casa en AV. Corrientillo, 1 M (MUSM 33341; -3º 49' 53" S, -73º 21' 40" O) [13]; Requena, Jenaro Herrera, 1 H (MUSM 6979; -4º 55' 1" S, -73º 45' 0" O) [14]. UCAYALI: Coronel Portillo, Parantari, 1 H (MUSA 15716; -9° 40' 25" S, -73° 31' 17" O) [15].

Recibido: 30 de Mayo de 2015; Revisado: 21 de Agosto de 2015; Aprobado: 26 de Septiembre de 2015

* Corresponding author: Dennisse Ruelas, dennisse.ruelas@unmsm.edu.pe.

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