Introducción

La extensión y resolución espacial y temporal de un estudio pueden afectar nuestra forma de observar los fenómenos en un sistema y las inferencias que se extraen de ellos (^{López de Casenave et al. 2007}). La importancia de la escala radica en que cada proceso ecológico ocurre a escalas espaciales y temporales muy diferentes (^{Levin 1992}; ^{Turner et al. 2001}). Los patrones de distribución de los organismos suceden en respuesta a las variaciones físicas del ambiente; por ejemplo, en hábitats terrestres, estos patrones son determinados por el clima, los tipos de suelo y la fisiología del animal (^{Brown y Lomolino 1998}). La selección de hábitat, por lo tanto, debe ser analizada a diferentes escalas espaciales, ya que la forma en que entendemos los requerimientos de cada especie e individuo será diferente de acuerdo con la escala espacial que se estudie (^{Saab 1999}; ^{Goulart et al. 2009}; ^{Chavez 2010}). A una escala amplia (biogeográfica), el establecimiento de una especie se verá influido principalmente por los tipos de clima, vegetación y altitud, entre otros factores. A una escala local (i. e. en un parche de 10 km2), las variables que influyan pueden ser la disponibilidad de alimento, el riesgo de depredación y las interacciones competitivas (^{Pedlar et al. 1997}; ^{Pérez-Solano 2011}).

Es fundamental, entonces, conocer cuáles son los requerimientos ambientales, biológicos y ecológicos de los organismos, y a qué escala ocurren para así interpretar cómo reaccionan a los cambios ambientales y a la reducción de los ambientes naturales, en particular, las especies en peligro de extinción. Lo anterior nos permitirá conocer mejor el hábitat al que se encuentran asociadas dichas especies y así desarrollar estrategias de manejo y conservación (^{Foerster y Vaughn 2002}; ^{Hernández et al. 2006}; ^{de Villa Meza 2006}; ^{Goulart et al. 2009}).

En el ámbito global, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza considera al tapir centroamericano (Tapirus bairdii) en peligro de extinción (^{UICN 2013}; ^{Castellanos et al. 2008}). En México, la Secretaria de Medio Ambiente y Recursos Naturales lo considera también en peligro de extinción, así como especie prioritaria de conservación (^{NOM-059-SEMARNAT-2010}). Es el mamífero terrestre más grande del neotrópico, una de las cuatro especies que conforman la familia Tapiridae y una de las tres que se encuentran en el continente americano (^{Tobler 2006}; ^{Mendoza y Carbajal 2011}). Su distribución geográfica incluye el área comprendida desde el sureste de México hasta el norte de Colombia (^{Reid 1997}; ^{Lawton 2000}; ^{Kappelle y Brown 2001}; ^{Naranjo 2002}). Sin embargo, en los últimos 30 años, las poblaciones de tapir Centroamericano se han reducido en 50% en toda su área de distribución (^{Castellanos et al. 2008}). En México, su distribución actual abarca solamente alrededor de 45 % de lo que era su distribución histórica (^{Nolasco et al. 2007}). Dicha reducción en las poblaciones se debe principalmente a la deforestación y a la fragmentación de su hábitat, a la cacería y a las muertes producidas en encuentros incidentales con humanos (^{Robinson y Redford 1994}; ^{Naranjo 2009)}.

El sureste del país constituye una región crítica para conservar el tapir centroamericano, en virtud de la extensión de hábitats adecuados (selvas y humedales) que aún mantiene, así como del tamaño de las poblaciones que concentra: según estimaciones, cerca de 50 % del total de la población global (^{Naranjo 2009}; ^{Mendoza y Carbajal 2011}). Si bien existe consenso en cuanto al papel crítico que desempeñan las grandes reservas del sureste del país (Montes Azules, La Sepultura, El Triunfo, Sian Ka'an y Calakmul), los estudios, en su mayoría, se han llevado a cabo en las áreas naturales protegidas del estado de Chiapas. Existe muy poca información sobre la importancia de las reservas en la península de Yucatán; tampoco se han tomado en cuenta los grandes parches de hábitat conservado que todavía permanecen sin protección, ni los ejidos con ampliaciones forestales para mantener las poblaciones de esta especie (^{Mendoza y Carbajal 2011}).

Esta investigación tuvo como objetivo evaluar la distribución potencial del tapir centroamericano en la península de Yucatán, en el sur de México. Se basa en el modelado de distribución de especies y utiliza un análisis de Máxima Entropía (Maxent; ^{Phillips et al. 2006}). Fueron identificadas áreas importantes para la especie y su conservación, así como las variables ambientales relevantes que influyen en su distribución a una escala biogeográfica.

Materiales y métodos

Área de estudio. La península de Yucatán cubre un territorio de 138,000 km2 (^{CRUPY 2007}) y está integrada por los estados mexicanos de Yucatán, Quintana Roo y Campeche. No obstante, estudios geofísicos de ^{Lugo-Hubp y colaboradores (1992}) indican que junto a Belice y el Petén, en Guatemala, se conforma una gran cuenca. La península presenta un gradiente de humedad del noroeste hacia el sureste (^{Gunn y Adams 1981}; ^{Folan et al. 1983}) con precipitaciones que varían de 600 mm en el norte a 1,400 mm en el sur. En la península hay una temporada de lluvias, principalmente entre junio y octubre, y una temporada de secas con mayor intensidad entre febrero y mayo (^{Vester et al. 2007}; ^{Guerra 2010}). Uno de los rasgos más peculiares de la península es la ausencia de prominencias morfológicas de importancia, de tal forma que 90 % de su superficie se encuentra a menos de 200 metros de elevación (^{Kauffer y Villanueva 2011}).

Registros de presencia. Para aplicar el modelo, se elaboró una base de datos con los registros georreferenciados de tapir centroamericano en la península de Yucatán durante los últimos 10 años (Apéndice II). A fin de obtener estos registros, se buscaron datos de la presencia del tapir; para ello, fueron consultadas las siguientes fuentes:

1) Literatura especializada y literatura gris (tesis y publicaciones en talleres o congresos) en los que se reporta a la especie. Se extrajeron bases de datos de diversas investigaciones publicadas y no publicadas que han trabajado con el tapir centroamericano en la región. Estas últimas fueron solicitadas y proporcionadas por los investigadores y estudiantes que las elaboraron.

2) Investigadores y personas especializadas en el tema y en la región, a quienes se les solicitó datos de registros individuales de tapir aún no publicados. En su mayoría, fueron datos de avistamientos y atropellamientos que poseen los investigadores y los pobladores, pero que no se han registrado en ninguna publicación ni trabajo científico. No hay planes a corto plazo para publicarlos.

3) Direcciones de áreas naturales protegidas en la península de Yucatán, a las que se les solicitó datos de avistamientos y rastros de tapir. Cabe mencionar la Reserva de la Biosfera de Sian Ka´an, el parque natural Xcalak, el área de protección de flora y fauna Balam Ka´ax y el área de protección de flora y fauna Yum Balam, en Quintana Roo. Particularmente, en las reservas de Yucatán no hubo posibilidad de contactar direcciones ni se encontraron personas enteradas de registros confiables de tapir en la región. Tampoco se obtuvo conocimiento de registros o avistamientos en la reserva de los Petenes, en Campeche.

4) Colecciones científicas en la base de datos de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) y en la colección de El Colegio de la Frontera Sur, unidad Chetumal.

Información climática. Como variables ambientales, se utilizó 11 capas bioclimáticas disponibles en WorldClim (^{Hijmans et al. 2005}). Se seleccionaron estas variables (Tabla 1) por tener un mayor aporte en la generación del modelo de acuerdo con la ejecución, en repetidas ocasiones, del modelo con la aplicación de todas las variables ambientales disponibles (19 variables) y su posterior discriminación y selección (^{Phillips et al. 2006}). Las variables bioclimáticas son derivadas de valores de temperatura y precipitación mensuales, con objeto de generar variables con mayor aplicación biológica. Dichas variables pueden presentarse como tendencias anuales (e. g. media de temperatura y precipitación anual), estacionales (e. g. rango anual de temperatura y precipitación), y factores ambientales limitantes o extremos (e. g. temperatura o precipitación del mes más frío o más cálido). Se trabajó en todas las variables a una resolución de pixel de 1 km2.

Tabla 1 Capas climáticas utilizadas para elaborar el modelo de distribución potencial del tapir centroamericano en la península de Yucatán, México. Fueron ordenadas de acuerdo con el aporte en la generación del modelo. 

Con la finalidad de estimar cuáles son las variables más importantes en el modelo, se realizó un análisis de Jackknife, que crea un conjunto de modelos en los cuales excluye una variable en cada iteración y crea un modelo con las variables restantes; asimismo, crea un modelo usando cada variable sola, de manera aislada, y para tener un comparativo entre ambos modelos, se crea, adicionalmente, otro modelo con todas las variables juntas.

Modelado de distribución potencial. Para modelar la distribución potencial del tapir, se realizó un modelado de distribución de especies con el análisis de Máxima Entropía (Maxent; ^{Phillips et al. 2006}) y con base en los registros espaciales de presencia de la especie y de las variables ambientales limitadas al área de estudio. Este modelo proporciona conocimiento sobre los requerimientos ambientales de las especies y los factores que influyen en su adaptación al ambiente (e. g. el tipo de clima, la vegetación, la altura o el relieve). De esta manera, se logra inferir qué características del ambiente en un área determinada serán las más idóneas para la sobrevivencia del tapir (^{Phillips et al. 2006}). Con el propósito de evaluar la ejecución del modelo, se eligió la opción "porcentaje de prueba al azar", con la que se separa un porcentaje de datos para crear un modelo paralelo de validación. Para ello, se eligió 75 % de los datos como registros de entrenamiento (eliminados los datos duplicados) y 25 % como datos de evaluación seleccionados al azar. Maxent, además, proporciona la opción de aplicar el mismo modelo en múltiples ocasiones para promediar los resultados; en consecuencia, se realizaron 15 réplicas que aportaron información sobre la cantidad de variabilidad del modelo (^{Young et al. 2011}). Maxent elabora un mapa en formato raster con valores de 0 a 1, que representa la probabilidad de encontrar las mejores condiciones para la especie (^{Young et al. 2011}). Los valores umbrales de idoneidad se basan en una validación estadística que el modelo realiza por medio de una prueba binomial. En este caso, para conocer todas las posibilidades de distribución de los tapires, se eligió el "umbral mínimo logístico de presencia".

Para probar el rendimiento del modelo y la capacidad discriminatoria, se utilizó la información de la curva ROC (Receiver Operating Characteristic) y el valor AUC de evaluación (Area Under the Curve). Un valor de AUC cercano a 0.5 indica que la ejecución del modelo no es mejor que el azar, mientras que valores cercanos a 1 indican un mejor desempeño del algoritmo (^{Phillips et al. 2006}).

Resultados

En total, se obtuvo 265 registros de tapir centroamericano para ejecutar el modelo (Apéndice II). Se obtuvo un valor de área bajo la curva (AUC) de 0.939 para los datos de entrenamiento, y 0.913 para los datos de validación. Lo anterior indica buen desempeño y capacidad discriminatoria del modelo. Las principales variables ambientales para predecir la presencia del tapir centroamericano son 1) La temperatura media del trimestre más lluvioso. 2) La precipitación del mes más lluvioso. 3) El intervalo de temperatura media diurna. 4) La temperatura media del trimestre más seco. 5) La precipitación del trimestre más lluvioso. 6) La temperatura mínima del mes más frío. Estas variables contribuyen en casi 89 % para predecir la presencia de la especie (Tabla 2).

Tabla 2 Estimado de contribución de las variables ambientales para elaborar el modelo de distribución potencial del tapir centroamericano en la Península de Yucatán, México. 

De acuerdo con la prueba de Jackknife, al desarrollar un modelo con cada variable de manera aislada, la que contribuye con una mayor ganancia en la generación del modelo por sí sola es la temperatura media del trimestre más lluvioso. Las variables cinco (precipitación del mes más lluvioso) y cuatro (temperatura media del trimestre más seco) resultaron ser irremplazables, ya que al ser eliminadas del modelo contribuyen a que el mayor ajuste del modelo se pierda (Figura 1).

Figura 1 Importancia de cada variable climática en el modelo de distribución potencial, de acuerdo con la prueba de Jackknife. La línea roja representa la ganancia del modelo utilizando todas las variables; las líneas azules muestran la ganancia del modelo utilizando cada variable de manera aislada, y las líneas turquesas representan la ganancia del modelo cuando se excluye cada variable. 

Mapa de distribución potencial. En este caso, el "umbral mínimo logístico de presencia" indica que las condiciones más adecuadas para verificar la presencia del tapir se encuentran por arriba del umbral 0.37, y las menos adecuadas, por debajo de él (es decir, 0.37 indica las zonas con pocas condiciones idóneas para el tapir; Figura 2). Dos zonas de distribución potencial sugeridas, y donde aún no se cuenta con registros confiables de la especie, son el centro del estado de Campeche (entre los poblados de Yohaltun, Pich y Dzibalchen) y la parte este del estado de Quintana Roo (entre Santa Rosa, Felipe Carrillo Puerto, Petcacab y Limones). La franja costera Majahual-Xcalak es otra área predicha, la cual se delimita como una zona con condiciones adecuadas para la especie.

Figura 2 Mapa de distribución potencial de Tapirus bairdii en la península de Yucatán. El color rojo representa las áreas con las mejores condiciones para la presencia de la especie; el verde turquesa, las zonas con condiciones medias, y el azul, las zonas de baja o nulas condiciones aptas para la especie. Los puntos negros representan los "datos de entrenamiento" y los amarillos los "datos de validación". 

Discusión

Los tapires habitan preferentemente en áreas boscosas extensas, con poca perturbación humana y presencia permanente de agua (^{March y Naranjo 2005}). Sin embargo, en la búsqueda de recursos, pueden llegar a utilizar varios tipos de hábitat a través del paisaje (^{Foerster y Vaughan 2002}; ^{Naranjo 2009}; ^{Lira-Torres y Briones-Salas 2012}; Carrillo et al. 20135). En México, el tapir centroamericano se distribuye en bosques tropicales y bosques de montaña, en altitudes que van desde los 0 hasta los 2,000 m (^{Naranjo 2009}); abarcan gran variedad de climas, desde los costeros y con poca precipitación hasta el bosque nuboso. En Costa Rica, se ha reportado la presencia de tapir centroamericano arriba de los 3,600 m (^{Naranjo y Vaughan 2000}; F. Carbonell, comunicación personal, noviembre 2012). Pese a lo anterior, la acelerada pérdida de hábitat provoca que los tapires se vean relegados a las pocas áreas naturales protegidas; por lo tanto, es importante delimitar sus preferencias climáticas, para, junto con el conocimiento que se ha generado acerca de sus preferencias de hábitat, se pueda inferir con más certeza la gama completa de requerimientos ecológicos en el intento de someter nuevas áreas de distribución potencial a la protección legal.

El presente estudio concuerda con los datos conocidos acerca de los requerimientos ambientales de los tapires. Es posible inferir que la influencia de la variable "precipitación del mes más lluvioso" en la presencia del tapir puede deberse a que una mayor cantidad de lluvia asegura mayor producción vegetal y mayor disponibilidad de agua. La respuesta a dicha variable confirma, además, la necesidad de este mamífero de habitar en zonas donde se asegure una cantidad suficiente de agua para su mantenimiento. Las variables "temperatura del trimestre más lluvioso" (julio-octubre: CONAGUA) y "precipitación del mes más lluvioso" (agosto-octubre; CONAGUA; Mardero et al. 2012) pueden estar correlacionadas, de manera que la mayor probabilidad de encontrar tapires en la península de Yucatán se da en lugares donde llueve mucho y las temperaturas no son muy altas (Figura 3). Similares resultados encuentra ^{Nolasco (2009}), quien realizó un modelo para conocer la distribución actual e histórica del tapir en México y señala que la variable ambiental que obtuvo un mayor porcentaje en la determinación de la presencia del tapir fue la precipitación anual.

Figura 3 Curvas de respuesta de Tapirus bairdii a las variables climáticas predichas por el Modelo de Máxima Entropía en la península de Yucatán. Los datos de temperatura están en unidades de °C x 10 (Hijmans, 2006). A) Probabilidad de presencia de T. bairdii, de acuerdo con la temperatura media del trimestre más lluvioso. B) Probabilidad de presencia de T. bairdii, de acuerdo con la precipitación del mes más lluvioso. C) Probabilidad de presencia de T. bairdii de acuerdo con la temperatura del trimestre más seco. 

La variable "temperatura del trimestre más seco del año" indica que el tapir se distribuye en zonas cuya temperatura media se encuentra entre 24 y 27 °C en los meses más secos (febrero-mayo; Mardero 2012; Figura 3). Cuando la temperatura aumenta o disminuye fuera de este intervalo, desciende la probabilidad de presencia del tapir; por ello puede inferirse que esta especie habita preferentemente en zonas donde, en los periodos más secos del año, las temperaturas no sean muy altas. De acuerdo con el mapa de distribución potencial generado en este estudio, el área norte de la península de Yucatán no cuenta con la presencia del tapir, lo cual puede estar relacionado con el efecto del gradiente de humedad presente en la península, que indica un aumento en la precipitación y una disminución de la temperatura que va del norte al sur (^{Gunn y Adams 1981}; ^{Folan et al. 1983}). Lo anterior sugiere que los tapires no se distribuyen en zonas más calientes y con escasa precipitación.

Algunas zonas de distribución potencial sugeridas (centro del estado de Campeche y la parte este del estado de Quintana Roo) indican sitios donde se propone llevar a cabo estudios para verificar la presencia y, en tal caso, la abundancia de tapires. Estos resultados coinciden con los de ^{Nolasco (2009}), quien priorizó cuatro áreas de distribución en el país, entre ellas la Reserva de la Biosfera de Calakmul y áreas adyacentes, así como la Reserva de la Biosfera de Sian Ka ́an y áreas adyacentes. La franja costera Majahual-Xcalak es otra área predicha, la cual se delimita como una zona con condiciones adecuadas para la especie. Aunque en esta región sí se cuenta con registros de la especie, éstos corresponden solamente a datos sobre animales atropellados o avistamientos realizados por pobladores e investigadores (J. Gómez, comunicación personal 2013). En el mapa de distribución potencial (Figura 2), es posible ubicar zonas con características climáticas aptas para los tapires. Es el caso de la franja al sureste de la ciudad de Chetumal y del cauce del Río Hondo en la frontera con Belice. En esta región, se han avistado tapires, específicamente en la Laguna Milagros, ubicada en el poblado de Huay Pix, a 10 minutos de la ciudad de Chetumal (J. Pérez Flores, comunicación personal, marzo 2013).

Por otra parte, ^{Vaca et al. (2012}) indican que la deforestación en el sureste de México se ha acelerado entre 1999 y 2006. El mapa de distribución potencial muestra áreas aptas para la presencia del tapir; sin embargo, hay que tomar en cuenta la desaparición de selvas para dar paso a zonas de cultivo, lo que afectará sin dudas la presencia de la especie en esas áreas. Es importante conocer el cambio de uso de suelo en las áreas donde aún se distribuye el tapir para llevar a cabo planes de manejo y conservación de esas zonas. Según la carta de vegetación elaborada por Instituto Nacional de Estadística y Geografía (1999), la mayor parte de la península de Yucatán es apta para contar con la presencia de tapir, debido a los bosques tropicales en buen estado de conservación. No obstante, conociendo la influencia de variables climáticas en la presencia de tapir, puede hacerse una delimitación más certera de áreas con probabilidad de presencia.

Si el modelo generado por Maxent en esta investigación, que contempla solo variables climáticas, se complementa y afina con información de uso de suelo y variables de vegetación, puede resultar una herramienta sumamente útil para proponer nuevos sitios de investigación sobre la especie. Igualmente al conocer el estado en el que se encuentran los parches y remanentes de bosque es posible delimitar la presencia de corredores naturales. Si los resultados generados por Maxent son verificados en campo es posible generar programas de manejo y protección de nuevas áreas de distribución de esta especie en peligro de extinción.