Introducción

En México la tribu Marmosini de la familia Didelphidae en el Orden Didelphimorphia, está representada por dos géneros, cada uno con una especie coloquialmente conocidas como: ratón tlacuache gris, tlacuachin o tlacuatzin Tlacuatzin canescens (J. A. Allen 1893) y ratón tlacuache mexicano Marmosa mexicana Merriam, 1897 (^{Gardner 1993}; ^{Ramírez-Pulido et al. 2014}). La primera es una especie endémica de México, politípica con tres subespecies: T. canescens canescens; T. c. insularis y T. c. gaumeri (^{Ramírez-Pulido et al. 2014}), esta especie se presenta principalmente en las tierras bajas tropicales de la vertiente occidental de México desde Sinaloa hasta Chiapas, penetrando hacia el centro del país en Puebla a través de la cuenca del rio Balsas. Además, existen poblaciones aisladas en las Islas Tres Marías en Nayarit y en Campeche y Yucatán (^{Zarza et al. 2003}; ^{Brown 2004}; ^{Vargas et al. 2004}; ^{Ceballos 2005}; ^{Hernández-Cardona. et al. 2007}; ^{Ramírez Pulido et al. 2007}; ^{Retana et al. 2010}; Figura 1). La especie T. canescens, no ha sido previamente registrada en el estado de Veracruz, por lo que el objetivo de este artículo es documentar su presencia en la entidad, lo que amplía la distribución conocida de T. canescens en la República Mexicana.

Figura 1 Registros históricos de Tlacuatzin canescens en México. 

Material y Métodos

La presencia de T. canescens en Veracruz se confirmó mediante: a) revisión de ejemplares depositados en la Colección Mastozoológica del Instituto de Investigaciones Biológicas de la Universidad Veracruzana (Registro de Colección Científica, Clave: VER.- MAM-191-10-06 SEMARNAT) y b) captura y liberación. Los ejemplares depositados en la colección provienen de las localidades Plan del Rio, Municipio de Emiliano Zapata y Playa Norte Municipio de Veracruz, el resto de los ejemplares se registraron en el Centro de Investigaciones Costeras La Mancha, Instituto de Ecología A. C. (CICOLMA) y sus alrededores en el municipio de Actopan (Tabla 1; Figura 2).

Tabla 1 Puntos de colecta y avistamiento de Tlacuatzin canescens en el centro de Veracruz. Registro (naturaleza del ejemplar): C/L = Captura liberación; P/C Piel y Cráneo. 

Figura 2 Registros históricos y recientes de T. canescens en México. 

El tipo de vegetación presente en las localidades de colecta corresponde a la selva baja caducifolia, esta vegetación se distribuye en México a partir de la vertiente del Pacífico y hacia la Península de Yucatán, contando con algunos macizos boscosos aislados en el Golfo de México en los estados de Tamaulipas, Veracruz y Yucatán. En Veracruz, esta vegetación se presenta principalmente en la porción central del estado, en altitudes menores a los 850 metros sobre el nivel del mar, donde se presentan climas semicálido húmedo ((A) C (m)) y cálido subhúmedo (Aw1 y Aw2), con un intervalo de temperatura anual entre 21 a 28 °C y con una precipitación anual de 300 a 1,800 mm anuales. En el estado, son especies vegetales típicas de esta asociación: chicozapote (Manilkara zapota), palo mulato (Bursera simaruba), rama tinaja (Trichilia havanensis), zapote prieto (Diospyros digyna), barbasco (Dioscorea mexicana) y papaya cimarrona (Jacaratia dolichaula). En la Tabla 1 se muestran las coordenadas de los sitios de colecta y registro de los T. canescens reportados del centro de Veracruz.

Los ejemplares incorporados a la colección fueron capturados en estudios prospectivos de fauna mediante el uso de 40 trampas tipo Sherman colocadas en el piso cada diez pasos y cebadas con una mezcla de hojuelas de avena, vainillina y agua, para su incorporación museográfica se prepararon en piel y cráneo. Los ejemplares reportados de CICOLMA se capturaron accidentalmente al caer dentro de trampas para hojarasca, se les tomo fotografías y liberó en el sitio.

Para la determinación taxonómica del material depositado de la colección, a) se analizaron pelos de guardia conservados siguiendo a ^{Juárez et al. (2010)} y b) fenotípicamente con el apoyo de claves dicotómicas (^{Hall 1981}) y descripciones monográficas (^{Alonso y Medellín 1992}; ^{Zarza et al. 2003}). Para corroborar la correcta identificación, se revisaron y compararon ejemplares de la especie depositados en las colecciones mastozoológicas: Colección Nacional de Mamíferos del Instituto de Biología (CNMA); Colección del Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias (MZFC-M), ambas de la Universidad Nacional Autónoma de México y la colección de mamíferos de la Universidad Autónoma Metropolitana Iztapalapa (UAMI). Paralelamente, con el fin de confirmar la probable ocurrencia de otros ejemplares se realizó una búsqueda documental electrónica utilizando los portales Global Biodiversity Información Facility (GBIF), ManisNet, UNIBIO y CONABIO (Consultados el 12/05/2014); simultáneamente fueron consultados otros documentos que proporcionaron información acerca de su distribución geográfica y otros registros (^{Alonso y Medellín 1992}; ^{Miranda 1997}; ^{Ramírez-Pulido 1997}; ^{Velázquez y Romero 1998}; ^{López-Wilchis 2003}; ^{Muñoz-Alonso y March 2003}; ^{Sánchez-Cordero y Linaje 2003}; ^{Zarza et al. 2003}; ^{Gómez-Escamilla 2004}; ^{Cervantes-Reza 2005}; ^{Briones-Salas 2006}; ^{Chávez-León 2006}; ^{López-Vidal 2006}; ^{Ramírez-Pulido y Martínez-Vázquez 2007}; ^{López-Vidal et al. 2008}; ^{González-Christen 2011}). La identificación de los ejemplares capturados en el CICOLMA y sus alrededores, se realizó en el sitio, basados en los caracteres fenotípicos externos, su identificación se corroboró posteriormente en las instalaciones de la Colección a través de la revisión de las fotografías tomadas en sitio.

Las coordenadas geográficas de los sitios de registro, así como las obtenidas de la búsqueda documental fueron colocados en un espacio-mapa con la ayuda de un sistema de información geográfica (Arc Map 10.1(r)), para medir la distancia entre los registros históricos más cercanos al estado de Veracruz con los registros obtenidos durante las colectas para esta contribución.

Resultados

Fenotípicamente, Marmosa mexicana y Tlacuatzin canescens son muy parecidas, aunque se pueden distinguir entre sí por el pelaje, ya que T. canescens presenta un pelaje más corto y de color gris, bicolor, pelos con médula escalonada uniserial y escama ondulada irregular (Monroy y Rubio 2003; ^{Baca y Sánchez 2004}), mientras que en M. mexicana presenta un pelaje más largo y de color rojizo, bicolor, pelos con médula escalonada uniserial y las escamas tipo en forma de diamante (^{Baca y Sánchez 2004}). En T. canescens el antifaz formado por el anillo ocular es grande, de coloración negro y se proyecta sobre los frontales hacia la parte alta de la cabeza, en tanto que en M. mexicana no alcanza la parte superior de la cabeza. En el cráneo T. canescens desarrolla unos prominentes bordes supraorbitales en forma de ala, el paladar presenta fenestras palatales y a la altura del segundo molar superior presenta además otras fenestras palatales accesorias. En M. mexicana solo se desarrollan unos bordes supraorbitales de manera incipiente y únicamente presenta las fenestras palatales normales (Figura 3). El proceso rostral del premaxilar de M. mexicana es más prominente que en T. canescens (^{Villa y Cervantes 2002}; ^{Baca 2004}, ^{Ceballos 2005}; ^{Medellín 2005}; ^{Rossi et al. 2010}).

Figura 3 Vista dorsal y ventral del Cráneo de Marmosa mexicana (A) y Tlacuatzin canescens (B y C). 

Los reportes de T. canescens obtenidos mediante la búsqueda documental ascienden a 483, aunque solo 280 cuentan con las coordenadas de las localidades de colecta (Figura 1); a ellos se suman los registros obtenidos en Veracruz, haciendo un total de 289 registros con datos geográficos. Documentamos nueve registros nuevos de T. canescens, de los cuales, sólo dos ejemplares fueron colectados e incorporados a la Colección de Mamíferos bajo el resguardo del Instituto de Investigaciones Biológicas de la Universidad Veracruzana (CIB), el resto de los siete individuos fueron liberados en los sitios donde fueron capturados (Tabla 1).

El primer espécimen de T. canescens para el estado de Veracruz se recolecto el 8 de Noviembre del año 2006 en la localidad de Plan del Río (CIB 3225) y correspondió a un individuo juvenil con las siguientes medidas convencionales: longitud total 232 mm, longitud cola 121 mm, longitud pata 19 mm, longitud oreja 22 mm. El segundo espécimen registrado fue un macho adulto, el 21 de Junio del año 2008 en Playa Norte, Punta Gorda (CIB 3607) y presenta las siguientes medidas convencionales: 266, 143, 20, 24. Las medidas craneales de ambos ejemplares se muestran en el Tabla 2. En los alrededores del Centro de Investigaciones Costeras La Mancha del Instituto de Ecología A. C. (CICOLMA), en 2013 se confirmaron otros siete registros que corresponden a T. canescens.

Tabla 2 Medidas craneales de dos Tlacuatzin canescens colectados en Veracruz. LOFI (longitud del foramen incisivo). 

Los acrónimos significan las medidas craneales, ALMA (Altura de la mandíbula), LOMA (longitud de la mandíbula), LAFM (Largo de la base del I1 sobre la base del dentario al foramen del mentón), HMXD (longitud de la hilera maxilar de dientes), ALRO (altura del rostro), LOCR (longitud total del cráneo), LONA (longitud de los nasales), LOFR (longitud de los frontales), ANCI (anchura del arco cigomático), ANIN (anchura interorbital), ANCC (anchura de la caja craneal), LOCO (longitud cóndilobasal), LOFI (longitud del foramen incisivo).

Discusión

La importancia de estos registros radica en que se documenta por primera vez la presencia del género Tlacuatzin y de la especie T. canescens en el estado de Veracruz y también en el Golfo de México, por tanto también es una ampliación de distribución de más 130 km en línea recta. Lo consideramos registro notorio puesto que no se conocían (género) en el estado, ni en la costa del Golfo de México, además se reporta la presencia en tres diferentes localidades de colecta (nueve individuos total registrados en nueve diferentes puntos de colecta) con una considerable distancia entre tres de los sitios referidos (≈ 40-60 km entre ellos). Lo que nos confirma la presencia del género y la especie en esa región del estado, no es un registro accidental o que se debiera confirmar por su rareza. Esto tiene implicaciones de carácter biogeográfico que deben ser estudiadas. Estos registros amplían su distribución en el país en 132 km hacia el Este en línea recta respecto a la localidad más cercana, ubicada en la Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán (RBTC) con fecha de 18/10/1944 hecho por H. O. Wagner (UMMZ-88634), la especie también fue reportada recientemente en la misma RBTC por ^{Ramírez (2007)}. Con estos hallazgos se incrementa la riqueza de géneros y especies de la mastofauna conocida de Veracruz de 116 géneros y 192 especies a 117 géneros con 193 especies (^{González-Christen 2011}).

Es importante resaltar que la RBTC que es localidad más cercana se encuentra en la vertiente occidental de la Sierra Madre Oriental, en tanto que los registros veracruzanos corresponden a la Planicie Costera Veracruzana localizada en la vertiente oriental. En esta región la Sierra Madre Oriental alcanza alturas superiores a los 2,500 msnm y tiene un ancho de 50 kilómetros aproximadamente (con diversos tipos climáticos y de vegetación) y constituye una barrera para la dispersión de la especie. Hacia el sur del país en el estado de Campeche aproximadamente a 700 km, se ha reportado la presencia del género Tlacuatzin a 37 km al norte de la región de Calakmul (^{Vargas-Contreras et al. 2004}).

La selva baja caducifolia del Golfo de México estuvo integrada biogeográficamente con la selva baja caducifolia de la vertiente del Pacífico de México, durante el Pleistoceno. La extensión de la selva baja caducifolia del resto del país, probablemente abarco una mayor superficie y a consecuencia de la alternancia de los climas, en la costa del Golfo de México se redujo a los tres grandes fragmentos que se reconocen en la actualidad, convirtiéndose cada uno en un refugio aislado (^{Challenger 1998}). La presencia de estos nuevos registros contribuye a llenar vacíos de información y amplían del área de distribución potencial de esta especie propuesta por ^{Sánchez Cordero y Linaje (2003)}, así como el área disponible para el género según ^{Sánchez-Cordero et al. (2005)}.

Los nuevos registros se ubican en la provincia Golfo de México dentro del componente mesoamericano (^{Morrone y Márquez 2003}). En Veracruz de esta provincia se conocían 117 especies de mamíferos, tres especies de carácter endémico (^{González 2011}). La presencia de T. canescens que se reporta aquí y su asociación con los remanentes de selva baja caducifolia en la zona central del estado de Veracruz, resaltan por un lado, la importancia biológica de esta vegetación para los mamíferos y por el otro la necesidad de continuar con los estudios del registro de la mastofauna en esta región de Veracruz.