texto en 
Inglés (pdf)
Artículo en XML
Referencias del artículo
Traducción automática
Enviar artículo por email
Citado por SciELO 
Similares en
SciELO 
Permalink
Introducción
Las actividades antropogénicas como recreación, ecoturismo, agricultura, ganadería, entre otras, han propiciado modificaciones en los ecosistemas, un ejemplo de esto es la perturbación generada por el régimen del fuego (Paysen et al., 2000). El régimen del fuego es una mezcla de escenarios temporales y espaciales que dependen de la frecuencia, intensidad, extensión y la estacionalidad del incendio, las cuales tienen una influencia decisiva en los patrones de la sucesión ecológica (Medina, 2007).
Algunos tipos de vegetación a lo largo de la historia demuestran resiliencia ante la presencia de incendios forestales, lo que les confirió valor adaptativo a las nuevas condiciones ambientales que impone el régimen de alta frecuencia. Sin embargo, también ocurre una alteración en la composición de especies y su estructura que resulta en una transformación de su estado original (González et al., 2007; Alanís-Rodríguez et al., 2012; Carbone et al., 2017).
Ciertas especies del género Pinus, debido a la presencia constante del fuego, han desarrollado estrategias adaptativas para hacerle frente, por ejemplo: corteza gruesa (que permite proteger el cambium), conos serótinos, yemas apicales protegidas y el estado cespitoso o ramoso (Rodríguez-Trejo, 2001).
También, se ha observado otro fenómeno poco usual como respuesta al fuego: la aparición de brotes provenientes de la base del fuste de los individuos afectados, el cual se puede percibir como parte de una adaptación que les favorece ante las alteraciones del régimen del fuego (Pausas et al., 2016). Si bien ese fenómeno no es exclusivo del género Pinus (Juárez et al., 2012; Lilly et al., 2012; García‐Jiménez et al., 2017), para este se tienen pocos registros (Sánchez et al., 2014; Gómez-Mendoza y Rodríguez-Trejo, 2021). Por tal motivo, se planteó el objetivo de caracterizar el arbolado y sus brotes del género Pinus por tipo de severidad de incendio bajo la hipótesis de que existen diferencias significativas en la densidad de brotes entre las severidades de incendio.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El estudio se llevó a cabo en una fracción de la Sierra Madre Oriental, en el Parque Nacional Cumbres de Monterrey (PNCM) específicamente en la comunidad El Tejocote (25°20'38.2" N, 100°14'53.0" O), ubicada al oeste del municipio Santiago, Nuevo León. El área se ubica entre los 2 000 y 2 300 msnm, con vegetación conformada principalmente de bosque de pino-encino, donde destaca la presencia de Pinus teocote Schltdl. & Cham., P. pseudostrobus Lindl., P. greggii Engelm. ex Parl., Quercus canbyi Trel., Q. laceyi Small y Q. polymorpha Schltdl. & Cham. La temperatura media anual es de 14.1 °C, los valores máximos oscilan entre 16.8 y 29.8 °C, los mínimos de 0.8 a 9.4 °C, y la precipitación anual es de 766.5 mm, con un máximo de 89.6 mm y el mínimo de 13.5 mm (Cuervo-Robayo et al., 2015a; Cuervo-Robayo et al., 2015b). En el PNCM ocurrió un incendio en marzo de 2021 que afectó 14 453.60 ha (Figura 1).
Severidad de incendio
La variable severidad de incendio se determinó mediante el índice dNBR (differenced Normalized Burn Ratio) mediante la diferencia entre el NBR (Índice Normalizado de Área Quemada) preincendio y el NBR posincendio: dNBR=NBR preincendio-NBR posincendio (Valdez-Zavala et al., 2019), aunado a un registro de evidencias de incendio tomado en campo para una correcta interpretación (Keeley, 2009).
El índice NBR se recomienda para delimitar los polígonos de áreas incendiadas y su categorización de severidad de incendio a partir de las bandas del infrarrojo cercano (NIR) e infrarrojo de onda corta (SWIR) del espectro electromagnético (Valdez-Zavala et al., 2019). La vegetación preincendio tiene una reflectancia próxima al NIR y baja reflectancia en el SWIR, a diferencia de los sitios recientemente incendiados que poseen una baja reflectancia en el infrarrojo cercano y alta reflectancia en la banda infrarroja de onda corta, por lo que la fórmula para calcular el NBR es la siguiente (Keeley, 2009):
Donde:
NBR = Índice Normalizado de Área Quemada
NIR = Infrarrojo cercano
SWIR = Infrarrojo de onda corta
Se emplearon imágenes del satélite Sentinel-2 con fecha del 28 de febrero y 30 de marzo de 2021 para obtener el NBR preincendio y posincendio, respectivamente. Una vez calculado el dNBR, se determinó la severidad de incendio considerando como referencia los intervalos de la clasificación propuesta por el Servicio Geológico de los Estados Unidos (USGS) (Keeley, 2009). El polígono con el cual se trabajó es una propiedad privada, cuyo dueño otorgó su permiso para realizar el muestreo.
Muestreo de campo
Los datos se obtuvieron en los meses de junio a septiembre de 2022 mediante un muestreo de tipo sistemático con una separación de 100 m entre cada sitio (Alanís et al., 2020). Se establecieron por tipo de severidad, 20 sitios circulares de 400 m2 con un radio de 11.28 m para favorecer la colecta de datos por el tipo de vegetación presente en las áreas de estudio (Ramírez et al., 2017), y con base en el diseño de las unidades de muestreo del Inventario Nacional Forestal y de Suelos (Conafor, 2018).
Se consideraron todos los individuos en pie pertenecientes al género Pinus, a estos se les asignó un número de árbol, se identificó la especie, se midió su altura con un hipsómetro marca Nikon ® modelo Forestry Pro y el diámetro con cinta diamétrica marca Forestry Suppliers ® modelo 283D. En el caso de los individuos que presentaban brote, además se registró el número de brotes, altura del brote mediante una cinta métrica marca Truper ® modelo pro-Lock FX-5M y diámetro del brote con un calibrador digital marca Traceable ® modelo 4˝. Debido a que algunos árboles presentaban brotes con crecimiento cespitoso o ramoso, se consideró como uno solo si emergían desde un mismo punto de origen.
Características estructurales
Árboles con brote. Se calculó el porcentaje de individuos con presencia de brote para árboles vivos quemados y carbonizados mediante la Ecuación:
Categorización de los brotes con respecto a la cantidad por árbol. Se formaron cuatro niveles: 1. Brote nulo (0 brotes), 2. Brote bajo: 1-2 brotes, 3. Brote medio: 3-4 brotes, y 4. Brote alto: +5 brotes.
Distribución de brotes por categoría diamétrica y clase de altura. En la estimación del número de brotes por categoría diamétrica se establecieron intervalos de 5 cm, cuyo límite superior fue de 60 cm y el inferior de 2.5 cm. Se realizó una tabla de frecuencia de número de brotes por clase de altura con intervalos de 1 m, un límite inferior de 1 m y superior de 15 m.
Análisis de datos
Cuando los datos cumplieron con los criterios de normalidad y homocedasticidad, mediante el programa Statistica Advanced se hizo un Análisis de Varianza (ANDEVA) de una vía; la variable severidad de incendio se consideró como la independiente, mientras que la cantidad de brotes correspondió a la variable dependiente. Para determinar la asociación entre la ocurrencia de brote con respecto a la categoría diamétrica y la clase de altura, se aplicó una prueba de correlación de Spearman (P≤0.05).
Resultados
En el análisis del índice de diferencia del Coeficiente Normalizado de Quemas (dNBR), se obtuvieron tres severidades de incendio: (I) Baja con 74.73 ha, (II) Moderada-baja con 91.02 ha, y (III) Moderada-alta 40.52 ha (Figura 2).
El mayor número de individuos se presentó en la severidad de incendio baja; 31 % produjeron brote. Se identificaron dos tipos de condición del arbolado: (1) Vivos quemados y (2) Carbonizados, este último resultó con la cantidad de individuos con brote superior en las tres severidades. La severidad moderada alta registró más árboles con brote. En las tres severidades, la proporción dominante de árboles no tuvieron brote (Cuadro 1). Del total de individuos muestreados, 83 % correspondió a la especie Pinus teocote y 17 % a P. pseudostrobus.
Cuadro 1 Número de individuos (ha-1) por condición del arbolado y severidad de incendio.
| Condición del arbolado | Baja | Moderada baja |
Moderada alta |
|---|---|---|---|
| Vivos quemados con brote | 103 | 78 | 125 |
| Carbonizados con brote | 280 | 215 | 363 |
| Vivos quemados sin brote | 333 | 103 | 68 |
| Carbonizados sin brote | 530 | 305 | 498 |
| Total | 1 246 | 701 | 1 054 |
El nivel de brote nulo representó en las severidades de incendio porcentajes superiores a 50 % de los individuos. En los árboles que presentaron brotes, la cantidad de estos por árbol resultó con mayor proporción en el nivel bajo, de uno a dos brotes en las tres severidades. La presencia de cinco o más brotes por árbol fue la menos frecuente (Cuadro 2).
Cuadro 2 Número de individuos (ha-1) por nivel de brote y severidad de incendio.
| Nivel de brote | Baja | Moderada baja | Moderada alta | |||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Árboles | % | Árboles | % | Árboles | % | |
| Brote nulo (0) | 863 | 69 | 408 | 58 | 566 | 53 |
| Brote bajo (1-2) | 262 | 21 | 195 | 28 | 327 | 31 |
| Brote medio (3-4) | 103 | 8 | 88 | 13 | 158 | 15 |
| Brote alto (+5) | 18 | 2 | 10 | 1 | 3 | 1 |
| Total | 1 246 | 100 | 701 | 100 | 1 054 | 100 |
Los valores medios de las variables dasométricas de los árboles en la severidad moderada baja fueron superiores a los demás. La altura en los brotes fue mayor en la severidad moderada alta con un intervalo de 8 a 83.1 cm, y con un promedio de 32.3 cm. De igual manera, para el diámetro los datos variaron de 0.3 a 1.9 cm con una media de 1.1 cm. Los brotes obtuvieron cifras menores en la severidad baja (Cuadro 3).
Cuadro 3 Altura y diámetro de los árboles y brotes por severidad de incendio.
| Medida descriptiva | Baja | Moderada baja | Moderada alta | |
|---|---|---|---|---|
| Altura (m) Árbol | Mínimo | 1.4 | 1.2 | 1.1 |
| Media | 2.3 | 3.6 | 3.2 | |
| Máximo | 15 | 13 | 14 | |
| DE | 1.5 | 2.1 | 1.7 | |
| EE | 0.1 | 0.2 | 0.1 | |
| Diámetro (cm) Árbol | Mínimo | 2.5 | 2.5 | 2.5 |
| Media | 4.4 | 7.6 | 6.8 | |
| Máximo | 60 | 43 | 55 | |
| DE | 3.7 | 5.5 | 4.9 | |
| EE | 0.3 | 0.5 | 0.3 | |
| Altura (cm) Brote | Mínimo | 2 | 2 | 8 |
| Media | 28.0 | 31.1 | 32.3 | |
| Máximo | 70.7 | 82.5 | 83.1 | |
| DE | 15.1 | 20.1 | 20.3 | |
| EE | 1.2 | 1.9 | 1.6 | |
| Diámetro (cm) Brote | Mínimo | 0.3 | 0.3 | 0.3 |
| Media | 0.6 | 0.8 | 1.1 | |
| Máximo | 1.8 | 1.9 | 1.9 | |
| DE | 0.4 | 0.5 | 0.5 | |
| EE | 0.1 | 0.1 | 0.1 | |
DE = Desviación estándar de la media; EE = Error estándar de la media.
En el área con la severidad de incendio baja, se registraron 12 categorías diamétricas, las demás tuvieron nueve. En las categorías 5 y 10 cm de las severidades baja y moderada-baja se obtuvieron las cantidades superiores de árboles, árboles con brote y brotes, y en la severidad moderada alta se observaron en las categorías 10 y 5 cm. Se presentó un mayor número de árboles con brotes y brotes en la severidad moderada alta (Cuadro 4).
Cuadro 4 Árboles y brotes (individuos ha-1) por categoría diamétrica (cm) y severidad de incendio.
| Categoría diamétrica | Baja | Moderada baja | Moderada alta | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Árboles | Árboles con brotes | Brotes | Árboles | Árboles con brotes | Brotes | Árboles | Árboles con brotes | Brotes | |
| 5 | 948 | 294 | 613 | 356 | 151 | 318 | 416 | 179 | 360 |
| 10 | 158 | 68 | 188 | 218 | 100 | 233 | 505 | 255 | 515 |
| 15 | 48 | 10 | 45 | 58 | 25 | 53 | 63 | 48 | 113 |
| 20 | 40 | 8 | 13 | 15 | 8 | 8 | 28 | 0 | 0 |
| 25 | 10 | 0 | 0 | 10 | 3 | 8 | 15 | 0 | 0 |
| 30 | 3 | 0 | 0 | 18 | 3 | 3 | 8 | 3 | 3 |
| 35 | 5 | 3 | 5 | 13 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| 40 | 10 | 0 | 0 | 10 | 3 | 3 | 8 | 0 | 0 |
| 45 | 8 | 0 | 0 | 3 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| 50 | 8 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 8 | 3 | 3 |
| 55 | 3 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 3 | 0 | 0 |
| 60 | 5 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| Total | 1 246 | 383 | 864 | 701 | 293 | 626 | 1 054 | 488 | 994 |
El análisis de varianza entre el número de brotes con relación a la severidad de incendio mostró que no existe diferencia significativa (p>0.05), por lo que la hipótesis se rechaza.
Los resultados de las pruebas de correlación para categoría diamétrica y de altura con respecto a la ocurrencia de brote demostraron una fuerte asociación significativa (p<0.05). Entre menor el diámetro de fuste, mayor la probabilidad de brote; cuando la variable categoría diamétrica aumenta, la probabilidad de aparición de brote disminuye; de igual manera para la altura.
Se registraron 13 clases de altura en las severidades baja y moderada baja, y 14 en moderada alta. En la severidad baja, la clase 2 m obtuvo mayor número de árboles, árboles con brote y brotes; en la severidad moderada alta se observaron en las clases 3 y 4 m. La severidad moderada baja presentó más árboles y árboles con brote en la clase 2 m, sin embargo, la clase 3 m fue superior en cantidad de brotes (Cuadro 5).
Cuadro 5 Árboles y brotes (individuos ha-1) por clase de altura (m) y severidad de incendio.
| Clase de altura | Baja | Moderada baja | Moderada alta | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Árboles | Árboles con brotes | Brotes | Árboles | Árboles con brotes | Brotes | Árboles | Árboles con brotes | Brotes | |
| 1 | 187 | 66 | 183 | 115 | 38 | 73 | 71 | 66 | 131 |
| 2 | 653 | 227 | 437 | 173 | 85 | 189 | 178 | 70 | 158 |
| 3 | 208 | 53 | 130 | 153 | 78 | 203 | 338 | 140 | 288 |
| 4 | 80 | 23 | 68 | 80 | 23 | 50 | 218 | 110 | 240 |
| 5 | 10 | 0 | 0 | 58 | 30 | 45 | 125 | 68 | 125 |
| 6 | 23 | 5 | 10 | 38 | 15 | 30 | 60 | 23 | 38 |
| 7 | 13 | 0 | 0 | 20 | 13 | 20 | 10 | 5 | 8 |
| 8 | 18 | 3 | 28 | 5 | 3 | 3 | 20 | 3 | 3 |
| 9 | 18 | 3 | 3 | 10 | 0 | 0 | 10 | 0 | 0 |
| 10 | 8 | 3 | 5 | 25 | 3 | 8 | 5 | 0 | 0 |
| 11 | 5 | 0 | 0 | 13 | 5 | 5 | 5 | 0 | 0 |
| 12 | 13 | 0 | 0 | 8 | 0 | 0 | 3 | 3 | 3 |
| 13 | 0 | 0 | 0 | 3 | 0 | 0 | 8 | 0 | 0 |
| 14 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 3 | 0 | 0 |
| 15 | 10 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| Total | 1 246 | 383 | 864 | 701 | 293 | 626 | 1 054 | 488 | 994 |
Discusión
Los árboles carbonizados y el área de severidad de incendio moderada-alta presentaron la mayor presencia de brotes; de igual manera, Gómez-Mendoza y Rodríguez-Trejo (2021) señalan que la probabilidad de rebrote evidencia una relación directa con el porcentaje de la copa afectada por fuego en Pinus montezumae Lamb.; González-Rosales y Rodríguez-Trejo (2004) para Pinus hartwegii Lindl. refieren lo contrario, aunque la clasificación de la condición del arbolado fue diferente en los tres estudios.
Del total de la población muestreada en las tres severidades de incendio, 39 % produjeron brotes, dicho porcentaje es inferior al citado por Sánchez et al. (2014), quienes evaluaron la regeneración de Pinus oocarpa Schiede ex Schltdl. en el bosque La Primavera, Jalisco y obtuvieron 83 %, valor superior al indicado por Baumgartner y Fulé (2007) para Pinus leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham. var. chihuahuana (Engelm.) Shaw de 34 % en el Borde de Mogollón, Arizona.
Una estrategia de recuperación de los árboles después de un incendio es el brote. Juárez et al. (2012) investigaron dicho proceso en Pinus teocote en Chignahuapan, Puebla, y refieren 344 brotes ha-1 y cinco brotes por árbol; en este trabajo las densidades son superiores y el nivel de brote es el menos común en las áreas.
La altura media de los brotes en las tres severidades de incendio es menor a la determinada en Chiapas por Rodríguez et al. (2019), la cual es de 40 cm en Pinus oocarpa después de seis meses de ocurrido un incendio, y a lo citado por Clabo y Clatterbuck (2019) para Pinus echinata Mill. (73 cm) en Morgan, Tennessee.
Gómez-Mendoza y Rodríguez-Trejo (2021) evaluaron y modelaron la probabilidad de mortalidad y rebrote en Pinus montezumae, Pinus teocote y Pinus patula Schltdl. & Cham. nueve meses después de un incendio en el ejido Michac, Chignahuapan, Puebla y obtuvieron que los individuos más jóvenes tuvieron mayor poder de rebrote que los viejos, similar con lo observado en el PNCM. La capacidad de brotar después de un incendio puede variar con la edad de los árboles, los más viejos de algunas especies producen pocos brotes (Miller, 2000).
Este estudio apoya la observación de Baumgartner y Fulé (2007) para Pinus leiophylla var. chihuahuana en el Borde de Mogollón en Arizona, quienes señalan que la mayoría de los árboles que brotaron desde la base del árbol estaban en la clase de diámetro de 5 cm, así como sus resultados de la severidad baja y moderada baja.
La capacidad de brote en coníferas en respuesta a perturbaciones, por ejemplo los incendios forestales, puede variar en espacio y tiempo, lo cual se estudió como parte de la ecología del fuego de Pinus hartwegii en la Ciudad de México (Rodríguez, 1996), cuyos resultados refieren que 28 % de los árboles de 1.3 a 4 m de altura presentan tres brotes por árbol en promedio y 97 % de los individuos con menos de 1.3 m de altura, siete brotes por árbol. Estos valores coinciden con los del presente estudio, en el cual las clases de altura menores tienen la mayor presencia de brote, pero la cantidad de brotes por árbol son superiores.
Alanís-Rodríguez et al. (2012) evaluaron la composición y diversidad de la regeneración natural en comunidades naturales de Pinus-Quercus posincendio en el Parque Ecológico Chipinque y clasificaron a Pinus pseudostrobus como una especie no rebrotadora, lo anterior es contrastante con lo descrito para el PNCM, donde las comunidades de Pinus mostraron presencia de brote como adaptación de respuesta a incendios.
Las sustancias de crecimiento en las raíces, en particular las citoquininas, ayudan al brote de las yemas dormantes en la base del árbol, aunque es posible que ya estén presentes en los brotes, pero una disminución en la proporción de auxinas con respecto a las citoquininas proporciona el estímulo para el crecimiento de los brotes, ya que las primeras son inhibidoras de la brotación (Miller, 2000).
Como una generalización amplia, es probable que las especies que crecen en sitios con perturbaciones de mayor impacto o frecuentes, broten más vigorosamente y retengan la capacidad de brotar por más tiempo que las especies que crecen en sitios con menores daños o con perturbaciones menos frecuentes (Del Tredici, 2001).
Conclusiones
Las especies Pinus teocote y Pinus pseudostrobus presentan brotes en las tres severidades de incendio; el nivel de brote con más representación es el bajo de uno a dos por árbol. El área con mayor intensidad de disturbio severidad moderada alta registra la densidad superior de árboles con brotes, sin embargo, no hay diferencias entre las severidades. Los árboles carbonizados muestran dominancia en la presencia de brotes. Los brotes se desarrollan, principalmente, en los individuos de categorías diamétricas y de alturas menores.
La capacidad de brote como una forma de regeneración después de un incendio es una ventaja importante de adaptación, esta habilidad podría significar potencialmente la diferencia entre la dominancia de los pinos frente a otras especies en un área después de una perturbación.
Se sugiere hacer estudios para explicar las razones fisiológicas de la emisión de brotes posterior a un incendio, cuales sustancias y en que proporciones son necesarias para activar este proceso, porque solo algunos árboles de la misma especie tienen esa capacidad.
