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Introducción
Se ha demostrado que el desempeño de los modelos de distribución de especies basados en el clima depende de la resolución espacial y del periodo de referencia de la información climática utilizada (Jiménez-Valverde et al., 2021; Abdulwahab et al., 2022). Aunque en los últimos años se han desarrollado una gran cantidad de fuentes de información climática, la mayoría son de escala global (Livneh et al., 2015; Fick y Hijmans, 2017) y no reflejan, a nivel local, las variaciones de las condiciones climáticas (Harris et al., 2014), las cuales son importantes para determinar la distribución potencial de algunas especies, sobre todo de aquellas ubicadas en zonas con un relieve pronunciado (Austin y Van Niel, 2011; Lembrechts et al., 2019).
Debido a lo anterior, no se tiene conocimiento sobre cuales bases de datos climáticas son las más apropiadas cuando se utilizan modelos de distribución de especies (MsDE) (Nezer et al., 2017; Stewart et al., 2022), por lo que se ha considerado que las bases de datos climáticos se convierten en una de las mayores fuentes de incertidumbre en el desarrollo y uso de MsDE orientados al manejo y conservación de especies (Bucklin et al., 2015).
Para comprobar los efectos de la resolución espacial y la variabilidad temporal de la información climática en el desempeño de los MsDE, se seleccionaron áreas de distribución de Pinus cembroides Zucc., taxón que se distribuye en las sierras Madre Oriental, Occidental y en el Eje Neovolcánico Transversal, además, está adaptado a una gran variedad de climas, por lo que es el pino piñonero con mayor distribución a nivel nacional (Constante et al., 2009).
P. cembroides se caracteriza por crecer en suelos secos y laderas rocosas o al pie de las montañas, puede alcanzar hasta 15 m de altura y un diámetro de 30 a 70 cm (Herrera-Soto et al., 2018). Se ha identificado como uno de los pinos más tolerantes a la sequía (Gutiérrez-García et al., 2015).
Las poblaciones más abundantes de P. cembroides se encuentran en los estados de Chihuahua, Durango, Coahuila, Nuevo León, Hidalgo y Zacatecas, donde forman parte de la vegetación de transición entre las formaciones xerofíticas de la Altiplanicie Mexicana y las vertientes internas de las sierras Madre Oriental y Occidental (Carlón et al., 2018).
En diversos estudios se ha demostrado que la distribución geográfica de P. cembroides está influenciada por la variabilidad espacial y temporal del clima (Aceves-Rangel et al., 2018; Antúnez et al., 2018; García-Aranda et al., 2018). Sin embargo, no se han realizado análisis para evaluar el uso de diferentes fuentes de datos climáticos en el desempeño de los MsDE. Por lo tanto, el objetivo de este estudio fue evaluar el efecto de la variabilidad espacial y temporal del clima reflejado en bases de datos climáticos con diferencias en su resolución espacial y períodos de referencia, utilizando como caso de estudio modelos de distribución potencial de P. cembroides en México.
Materiales y Métodos
La región de estudio incluye todas las zonas de distribución de P. cembroides a nivel nacional (Figura 1), las cuales se caracterizan por tener una gran diversidad de climas, desde semiáridos en el norte hasta climas templados y subtropicales en el centro y sur del país (Conabio, 2008). Las poblaciones se ubican entre 1 350 y 3 500 msnm, con temperaturas entre 7 y 40 °C, con un promedio anual de 18 °C, y una precipitación promedio anual de 360 a 800 mm (Rzedowski, 1978).
Fuentes: Inventario Nacional Forestal y de Suelos (INFyS) (Conafor, 2012) y Sistema Nacional de Información sobre Biodiversidad (SNIB) (Conabio, 2021).
Figura 1 Distribución potencial (sombreado en gris) (Téllez-Valdés et al., 2019) y registros históricos de Pinus cembroides Zucc. del INFyS (puntos azules) y del SNIB (puntos rojos) en México.
Las coordenadas de registro de presencia de P. cembroides se obtuvieron del Inventario Nacional Forestal y de Suelos (INFyS) de la Comisión Nacional Forestal (Conafor, 2012) para el período 2009-2014 y del Geoportal del Sistema Nacional de Información sobre Biodiversidad (SNIB) (Conabio, 2021). Con el fin de evitar sobrestimaciones y redundancia se eliminaron los registros duplicados de ocurrencia. Para ello, se seleccionó un radio alrededor de cada punto de ocurrencia de P. cembroides, en el cual se consideraron la resolución espacial de los predictores climáticos (1 km2, 15 km2 y 55.5 km2), es decir, solo se incluyó un registro individual de ocurrencia de P. cembroides para cada celda de información climática.
La información climática se obtuvo a partir de cuatro fuentes: dos de escala global y dos a nivel nacional, que representan el clima promedio para diferentes periodos históricos desde 1910 hasta 2018, y a diferente resolución espacial (desde ~1 km2 hasta ~55.5 km2) (Cuadro 1).
Cuadro 1 Bases de datos climáticas.
| Fuente | Resolución | Periodo | Referencia |
|---|---|---|---|
| WorldClim v2.1 | 0.008° (~1 km2) | 1970-2000 | Fick y Hijmans, 2017 |
| SMN-CLICOM | 0.125° (~15 km2) | 1971-2000 | Zhu y Lettenmier, 2007 |
| ERA5 | 0.500° (~55.5 km2) | 1979-2018 | Vanuyytrecht et al., 2021 |
| SCM | 0.008° (~1 km2) | 1910-2009 | Cuervo-Robayo et al., 2014 |
Los datos climáticos de WorldClim v2.1 (Fick y Hijmans, 2017) contienen información global obtenida de 9 000 a 60 000 estaciones (en función de la cobertura) a nivel global y se interpoló por el método de thin-spline considerando covariables como la altitud, distancia a la costa y cobertura nubosa. La base de datos de Superficies Climáticas Mexicanas (SCM) (Cuervo-Robayo et al., 2014), se construyó a partir de datos diarios de 5 000 estaciones que forman parte de la red de estaciones de superficie del Servicio Meteorológico Nacional (SMN) usando un método de interpolación similar al propuesto por Fick y Hijmans (2017) con la longitud, latitud y altitud como variables independientes.
La información climática de SMN-CLICOM se calculó utilizando datos diarios de precipitación, temperatura máxima y temperatura mínima de aproximadamente 5 000 estaciones del Servicio Meteorológico Nacional (SMN) desde la década de 1920 hasta 2014 (Zhu y Lettenmaier, 2007). Por último, se utilizaron datos de ERA5, el cual es un reanálisis global (pronósticos de un modelo global y datos de observaciones) que utiliza datos horarios y mensuales obtenidos de una combinación de datos medidos por estaciones meteorológicas, boyas oceánicas y datos estimados a partir de información de satélites (Vanuyytrecht et al., 2021) para el período de 1979 a 2018.
A partir de cada base de datos climáticos se utilizaron 19 variables bioclimáticas que representan diferentes promedios y tendencias anuales, estacionales y mensuales de las variables de precipitación y temperatura media, máxima y mínima (Cuadro 2).
Cuadro 2 Variables bioclimáticas.
| Variable | Descripción | Unidades | Variable | Descripción | Unidades |
|---|---|---|---|---|---|
| Bio 1 | Temperatura media anual | °C | Bio 11 | Temperatura media del trimestre más frío | °C |
| Bio 2 | Intervalo diurno de temperatura | °C | Bio 12 | Precipitación anual | mm |
| Bio 3 | Isotermalidad (Bio2/Bio7)×100 | - | Bio 13 | Precipitación del mes más húmedo | mm |
| Bio 4 | Estacionalidad de temperatura | % | Bio 14 | Precipitación del mes más seco | mm |
| Bio 5 | Temperatura máxima del mes más cálido | °C | Bio 15 | Estacionalidad de precipitación | % |
| Bio 6 | Temperatura mínima del mes más frío | °C | Bio 16 | Precipitación del trimestre más húmedo | mm |
| Bio 7 | Rango anual de temperatura (Bio5-Bio6) | °C | Bio 17 | Precipitación del trimestre más seco | mm |
| Bio 8 | Temperatura media del trimestre más húmedo | °C | Bio 18 | Precipitación del trimestre más cálido | mm |
| Bio 9 | Temperatura media del trimestre más seco | °C | Bio 19 | Precipitación del trimestre más frío | mm |
| Bio 10 | Temperatura media del trimestre más cálido | °C |
Los modelos de distribución potencial de P. cembroides se obtuvieron a partir del software MaxEnt (v3.4.3) que utiliza el principio de máxima entropía (Phillips et al., 2006; Elith et al., 2011). A partir de un análisis de colinealidad, en cada modelo de distribución se utilizaron únicamente las variables bioclimáticas con un valor de factor de inflación de varianza o VIF menor a 10 (Belsley et al., 1991; Guisan et al., 2006). En cada caso, se usó 80 y 20 % de los registros de ocurrencia para el entrenamiento y validación, respectivamente (Marino et al., 2011).
Se seleccionó el formato de salida logístico para indicar probabilidades de presencia de la especie con valores de 0 a 1 para indicar ausencia y máxima idoneidad de forma respectiva (Phillips et al., 2006). Se identificaron umbrales para condiciones no favorables (<10 %), potencial bajo (11-30 %), potencial moderado (31-70 %) y potencial alto (>70 %) (Choudhury et al., 2016).
La contribución relativa de cada variable bioclimática se estimó mediante la prueba de Jackknife (Phillips et al., 2006). En la validación de los modelos se empleó la prueba del valor del área bajo la curva (AUC) (Pearson et al., 2007), en la cual los valores cercanos a 1 indican una mayor correlación entre las variables bioclimáticas seleccionadas y la distribución potencial obtenida (Araújo et al., 2005; Phillips y Dudik, 2008).
Resultados
Se obtuvieron un total de 1 696 registros de P. cembroides a nivel nacional (1 251 del INFyS y 445 del SNIB). Los estados con mayor número fueron Chihuahua (690), Durango (310), Coahuila (165), Nuevo León (145) y Zacatecas (114), donde se concentra más del 80 % del total (Cuadro 3).
Cuadro 3 Número de registros de Pinus cembroides Zucc. por estado.
| Estado | INFyS | SNIB | Estado | INFyS | SNIB |
|---|---|---|---|---|---|
| Chihuahua | 661 | 29 | Hidalgo | 6 | 17 |
| Durango | 273 | 37 | Veracruz | 1 | 17 |
| Coahuila | 51 | 114 | Jalisco | 7 | 3 |
| Nuevo León | 51 | 94 | Baja California | 5 | - |
| Zacatecas | 96 | 18 | Baja California Sur | 3 | - |
| Guanajuato | 30 | 17 | Tlaxcala | 1 | 3 |
| Tamaulipas | 17 | 25 | Michoacán | 1 | - |
| San Luis Potosí | 14 | 23 | Estado de México | - | 1 |
| Querétaro | 9 | 21 | Total | 1 251 | 445 |
| Puebla | 3 | 23 | |||
| Sonora | 22 | 3 |
Fuente: Inventario Nacional Forestal y de Suelos (INFyS) (Conafor, 2012) y Sistema Nacional de Información sobre Biodiversidad (SNIB) (Conabio, 2021).
Se obtuvieron modelos de distribución potencial de P. cembroides confiables y significativos con valores de AUC cercanos a 0.8 en los cuatro casos (Figura 2). El modelo con datos climáticos de WorldClim v2.1 fue el que tuvo un valor mayor de AUC con 0.888, y el de menor valor correspondió al modelo con datos del reanálisis ERA5, con un AUC de 0.793 en la validación.
A pesar de las diferencias en la resolución espacial y periodos históricos de los datos climáticos, en todos los modelos la temperatura media de los trimestres más húmedos (Bio 8) y más secos (Bio 9) contribuyeron con más de 80 % en la distribución potencial de P. cembroides (Cuadro 4). En general, las variables derivadas de precipitación contribuyeron en promedio con menos de 5.0 %.
Cuadro 4 Contribución (%) de las variables bioclimáticas utilizadas en cada modelo.
| Variable | WorldClim v2.1 | SMN-CLICOM | ERA5 | SCM |
|---|---|---|---|---|
| Bio 9 | 17.0 | 78.8 | 90.9 | 60.0 |
| Bio 8 | 68.5 | 12.0 | 3.4 | 30.7 |
| Bio 2 | 3.4 | 3.7 | 0.8 | 2.1 |
| Bio 3 | 4.0 | 1.5 | 1.1 | 1.1 |
| Bio 18 | 2.7 | 1.1 | - | 4.8 |
| Bio 12 | 3.6 | 1.9 | - | - |
| Bio 16 | - | - | 3.1 | - |
| Bio 15 | - | 1.0 | 0.4 | 0.8 |
| Bio 14 | 0.7 | - | 0.2 | 0.0 |
| Bio 19 | 0.3 | - | 0.1 | 0.4 |
Las regiones con mayor probabilidad para la ocurrencia de P. cembroides se ubicaron a lo largo de las sierras Madre Oriental y Occidental con valores superiores a 70 %, y cercanos a 50 % en el Eje Neovolcánico Transversal (Figura 3), donde se presenta un clima templado y veranos cálidos con intervalos de Bio 8 de 16 a 22 °C y de Bio 9 desde 10 hasta 16 °C, y una precipitación anual menor a 1 200 mm. Sin embargo, se observaron diferencias a nivel regional entre los modelos. En Coahuila y algunas regiones del centro del país, los modelos obtenidos con datos climáticos de SMN-CLICOM y ERA5 indicaron una mayor probabilidad (50-70 %) con respecto a los resultados con WorldClim v2.1 y SCM, los cuales mostraron probabilidades menores a 30 %.
a) WorldClim v2.1; b) SMN-CLICOM; c) ERA5; d) SCM.
Figura 3 Distribución potencial de Pinus cembroides Zucc.
El modelo con datos climáticos de ERA5 sobrestimó la probabilidad de presencia de P. cembroides y mostró mayor diferencia respecto a los otros modelos con probabilidades de 20 a 30 % en el norte del estado de Baja California, y mayores a 60 % en el centro y sur del país (Figura 3c). En la región norte de Coahuila, los modelos de menor resolución espacial (SMN-CLICOM y ERA5) sobrestimaron la distribución de P. cembroides en comparación con los resultados de WorldClim v2.1 y SCM. Algo similar se observó en la región central del país, en la que ERA5 registró probabilidades superiores a 60 %. Los modelos de WorldClim v2.1 y SCM presentaron probabilidades similares de P. cembroides en toda la distribución, con diferencias entre ambos menores a 25 % (Figura 4a).
a) WorldClim v2.1-SCM; b) WorldClim v2.1-SMN-CLICOM); c) WorldClim v2.1-ERA5; d) SCM-SMN-CLICOM; e) SCM-ERA5; f) ERA5-SMN-CLICOM.
Figura 4 Diferencias de probabilidad entre los diferentes modelos de distribución potencial de Pinus cembroides Zucc. en México.
El modelo de SMN-CLICOM tuvo una mayor probabilidad respecto a los modelos de SCM y WorldClim v2.1 (Figuras 4b y 4c) en el estado de Coahuila, con diferencias de 30 a 40 % y de 40 a 50 %, respectivamente. Las diferencias de probabilidad entre los modelos de WorldClim v2.1, ERA5 y SCM variaron entre 40-50 % en todo el país (Figuras 4c, 4e y 4f).
Discusión
Dado al incremento en el número de bases de datos climáticos en los últimos años (Livneh et al., 2015; Fick y Hijmans, 2017; Vanuyytrecht et al., 2021), es posible realizar estudios para comparar los efectos de la resolución espacial y la variabilidad temporal en los modelos de distribución de diferentes especies. Sin embargo, la mayoría de las investigaciones de MsDE han utilizado únicamente los datos climáticos de WorldClim (Romero-Sánchez et al., 2017; Manzanilla-Quijada et al., 2020) y en menos de 10 % se compara el uso de otras bases de datos y los efectos de dichos factores en el desempeño y la interpretación de los MsDE (Bobrowski et al., 2021).
En este trabajo se evaluó el desempeño de los modelos de distribución de P. cembroides obtenidos a partir de cuatro bases de datos climáticas. Los resultados son consistentes en evidenciar que el desempeño de los modelos de distribución de dicha especie es dependiente de la resolución espacial y variabilidad temporal de la información climática utilizada (Bucklin et al., 2015; Abdulwahab et al., 2022).
Los modelos de WorldClim v2.1 y SCM de mayor resolución tuvieron un mejor desempeño con valores de AUC de 0.888 y 0.881, respectivamente, lo cual indica una correlación más alta entre las variables bioclimáticas seleccionadas y la distribución potencial generada (Connor et al., 2018; Zhang et al., 2021). En comparación, el modelo de ERA5 presentó el menor desempeño, con un valor de AUC de 0.793, cuyos registros son inferiores a lo documentado en estudios previos de distribución del género Pinus, incluso P. cembroides, a nivel nacional y regional en el noreste de México, en los cuales se citan valores de AUC mayores a 0.9 (Aceves-Rangel et al., 2018; García-Aranda et al., 2018). Sin embargo, es posible que el desempeño de los modelos obtenidos en esos estudios esté sobrestimado, ya que no se realizó un análisis de colinealidad para identificar las variables bioclimáticas con mayor correlación (Guisan et al., 2006; Dormann et al., 2013).
Las predicciones de distribución obtenidas fueron superiores a 0.750, por lo que se considera que todos los modelos son precisos y funcionan como una herramienta para determinar planes de manejo y conservación de dicha especie (Aguirre y Duivenvoorden, 2010; Aceves-Rangel et al., 2018). En este estudio se demuestra que para P. cembroides, los modelos de resolución espacial de 1 km2 tuvieron un mejor desempeño estadístico que los modelos con resolución mayor a 15 km2. Para algunas especies de distribución limitada, los MsDE obtenidos con datos climáticos de baja resolución espacial (>50 km2) pueden tener un mejor desempeño estadístico en comparación con otros MsDE basados en información climática con más resolución (Watling et al., 2014; Datta et al., 2020).
Aunque en investigaciones previas de distribución basados en datos de WorldClim para el periodo 1950-2000, se identificó a la temperatura media anual (Bio 1), altitud y precipitación anual (Bio 12) como las variables que influyen en la distribución de P. cembroides (Aceves-Rangel et al., 2018), los resultados del presente trabajo indican que en todos los modelos la distribución de P. cembroides a nivel nacional está limitada por la temperatura media del trimestre más húmedo (Bio 8) y la temperatura media del trimestre más seco (Bio 9). A nivel regional, son consistentes con los señalados por García-Aranda et al. (2018) quienes para el período 1950-2000 concluyen que la temperatura media del trimestre más seco (Bio 9) y la temperatura máxima del mes más cálido (Bio 5) son las limitantes más importantes para su distribución en el noreste de México.
Las diferencias observadas en el desempeño y la interpretación de los modelos de distribución se deben, principalmente, a diferencias en la resolución espacial y periodos de referencia de los predictores utilizados (Baker et al., 2017; Silva et al., 2019). Aunque las bases de datos de WorldClim v2.1 y SCM tienen una mayor resolución en comparación con las bases de datos de SMN-CLICOM y ERA5, no consideran el aumento en la temperatura observado en la última década (2011-2020) en algunas regiones de México (Cavazos et al., 2020). Esto se refleja en diferencias en la distribución espacial de las variables bioclimáticas entre cada base de datos. Por ejemplo, en regiones de la Península de Baja California, las diferencias de temperatura media del trimestre más seco entre WorldClim v2.1 y SMN-CLICOM superan los 5 °C, y en la temperatura media del trimestre más húmedo, también se observaron diferencias mayores a 5 °C en Chihuahua y zonas de Sonora, Durango y Zacatecas. Es posible que si se incluyen estos datos, la distribución de P. cembroides se modifique de manera significativa, especialmente en regiones donde se ha observado una tendencia positiva en el aumento de la temperatura a nivel local y regional.
En cambio, la información de ERA5 sí considera dicha tendencia, pero debido a su resolución espacial no se observan cambios en la distribución de la precipitación y temperatura, que pueden servir para identificar refugios climáticos a nivel local (Austin y Van Niel, 2011).
El siguiente paso es generar modelos de distribución potencial de P. cembroides a nivel nacional a partir de bases de datos climáticos de resolución espacial mayor a 15 km2 que combinen información estimada de satélites y medida por estaciones de superficie, y que integren la variabilidad climática observada en los últimos 30 años (1991-2020) en México.
Conclusiones
El desempeño de los modelos de distribución de P. cembroides depende de la resolución espacial y del período de referencia de los datos climáticos utilizados. Los modelos de WorldClim v2.1, SCM (con resolución de 1 km2) y SMN-CLICOM (15 km2) tienen un mejor desempeño estadístico en comparación con el modelo de ERA5 (55.5 km2). En todos los modelos, las variables de temperatura media del trimestre más húmedo (Bio 8), que ocurre en los meses de junio a septiembre en la mayor parte del país y en invierno en el noroeste, así como la temperatura media del trimestre más seco (Bio 9) (finales del invierno e inicios de la primavera en el norte, centro y sur de México) contribuyen con más de 80 % en la distribución potencial de P. cembroides.
En general, se concluye que es necesario utilizar bases de datos con una resolución espacial de al menos 15 km2 para obtener modelos confiables de distribución para P. cembroides y que, además, incluyan información sobre el calentamiento observado en las últimas décadas. La selección de las bases de datos climáticos debe realizarse en colaboración con expertos en la ecología de la especie por analizar. El análisis comparativo entre diferentes bases de datos climáticas en el desempeño de MsDE es fundamental en el proceso de planeación de estrategias de manejo y conservación de P. cembroides y otras especies de coníferas de distribución más limitada.
