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Introducción
Los bosques tropicales de la Amazonía son los ecosistemas más complejos del planeta porque soportan a la mayor biodiversidad y productividad del mundo (Bowman et al., 2022). Estos bosques brindan importantes servicios para el mantenimiento de los ecosistemas y el desarrollo económico-social peruano, como la industria forestal (Tito, 2022). Con el incremento de la demanda de madera, una de las formas para asegurar el manejo forestal sostenible es el uso de modelos alométricos para la estimación del volumen maderable (Fan et al., 2020; Zhang et al., 2020).
A nivel mundial, Perú ocupa el noveno lugar en superficie forestal, posee 73.3 millones de hectáreas de bosques tropicales (Rojas et al., 2020). Del total de bosques tropicales peruanos, 10 % están considerados como concesiones de aprovechamiento maderable (Minam, 2015). La región Madre de Dios es reconocida como la capital de la biodiversidad del Perú (Fuentes et al., 2022), y es la segunda región del país (85 301 km2) con mayor producción de madera en rollo (>300 000 m3 año-1) (Pacheco et al., 2016).
Apuleia leiocarpa (Vogel) J. F. Macbr. (ana caspi) es una de las especies con aprovechamiento intensivo y mayor volumen extraído (4 300 m3 año-1) (Pacheco et al., 2016) debido a la alta densidad de su madera (0.70 g cm-3) y elevado valor extractivo, por lo que una evaluación correcta y precisa del cálculo de su volumen, a nivel de árbol individual, permitiría su aprovechamiento sostenible (García et al., 2016).
El coeficiente mórfico (CM) es un factor de reducción de un sólido de referencia hacia la forma real de un árbol (Ikonen et al., 2006), la forma cilíndrica es la más usada (Tlaxcala-Méndez et al., 2016); se obtiene al dividir el volumen real del fuste entre el volumen de un cuerpo geométrico convencional con el mismo diámetro y altura que la sección normal de un árbol (Furlan et al., 2010). El CM se ha utilizado desde hace varias décadas en muchos países de Latinoamérica dedicados a la actividad forestal maderable a falta de modelos específicos de volumen para las especies aprovechadas (Costa et al., 2016; Fan et al., 2020).
La estimación precisa del volumen comercial de árboles en pie es fundamental para el aprovechamiento sostenible de los bosques (Tamarit et al., 2014; Mendes et al., 2020; Zhang et al., 2020). El CM de los árboles se considera una alternativa importante para la estimación del volumen (Colgan et al., 2014; García et al., 2016), porque para determinarlo en los árboles en pie se utilizan el DAP, la altura comercial y el CM de la especie (García et al., 2016).
En Perú, actualmente se usan modelos alométricos generales para estimar el volumen maderable en los cuales se emplea un único CM para todas las especies (Malata et al., 2017). Para taxones tropicales se aplica un CM o factor de forma de 0.75 (Guzmán-Santiago et al., 2020); en Perú, la autoridad forestal nacional establece un CM de 0.65 (Del Mar, 2021); sin embargo, tener un CM general para todas las especies podría sobreestimar o subestimar el volumen maderable (Azevêdo et al., 2014).
Otra forma de estimar el volumen comercial es mediante modelos alométricos específicos (Malata et al., 2017). Las ecuaciones alométricas que se derivan de modelos de regresión lineales o no lineales, permiten estimar el volumen del fuste a partir de mediciones de diámetro y altura (Gúzman-Santiago et al., 2020; Zhang et al., 2020). En estudios previos, se señala que las ecuaciones no lineales pueden describir mejor las tendencias de volumen, por lo tanto, son más eficaces que los modelos lineales (Gúzman-Santiago et al., 2020). Los modelos de Spurr, Schumacher-Hall y Husch son los más utilizados en la Amazonía (Costa et al., 2016; Mendes et al., 2020; Souza et al., 2021). Sin embargo, debido a la alta diversidad de ecosistemas y especies de los bosques amazónicos, es necesario desarrollar modelos alométricos específicos por taxón y que incluyan diferentes condiciones de sitio (Aguilar et al., 2017; Miranda et al., 2021).
Por otro lado, el espesor de la corteza es una variable fundamental en la medición forestal (Reis et al., 2020). Durante el manejo forestal maderable es importante realizar estimaciones del volumen comercial sin corteza (Berrill et al., 2020), por ello es relevante conocer el espesor de corteza para que las estimaciones del volumen sin corteza sean precisas. En tanto, las estimaciones la albura y duramen de los árboles son importantes tanto en la industria de la madera como para los modelos dinámicos de vegetación, porque determinan la estabilidad biomecánica, así como el transporte de nutrimentos y agua (Aye et al., 2022). Al respecto, estudios sobre la formación de duramen y sus proporciones a lo largo del fuste son aún escasos, razón por la cual se tiene poca información sólida para el desarrollo de prácticas silvícolas, sobre todo que el duramen es la parte más valiosa de las especies tropicales, ya que influye de manera determinante en el precio de la madera (Meupong et al., 2021).
Además, para la estimación del volumen comercial es vital considerar que las especies tienen diferente respuesta de crecimiento a diversas condiciones de sitio (Molina-Valero et al., 2019; Mendes et al., 2020), lo cual es otro factor que incide en la variación del CM. En este contexto, el presente estudio tuvo por objetivo determinar y comparar tanto el CM, así como 11 modelos alométricos para estimar volumen fustal de árboles de A. leiocarpa en dos tipos de bosque en la Amazonía que comprende la región Madre de Dios, Perú. Adicionalmente, se evaluaron diferencias en las variables altura, DAP, volumen fustal, espesor de albura, espesor de duramen (ED) y espesor de corteza entre los tipos de bosque, y se analizó la influencia del tipo de bosque en el CM.
Materiales y Métodos
Área de estudio
La investigación se realizó en dos concesiones forestales para el manejo y aprovechamiento de productos diferentes a la madera (recolección de castaña o nuez del Brasil), ubicados en el distrito de Tambopata, provincia Tambopata, región Madre de Dios, Perú. Con base en el Mapa Nacional de Cobertura Vegetal del Ministerio del Ambiente del Perú (Minam, 2015), en el área de estudio se identificaron el bosque de colina baja (12°6'31.16" S y 69°33'17.96" O) y el bosque de terraza baja (12°11'18.85" S y 69°23'5.94" O). Las dos concesiones fueron Fredy Turpo y Maritza Callo; la primera tiene una extensión de 634 ha y se ubica en bosque de colina baja, de la segunda concesión se consideró solo la parte de bosque de terraza baja, con una extensión de 550 ha (Figura 1).
Recolección de datos
Se colectó una muestra de 42 árboles de A. leiocarpa: 22 en bosque de colina baja y 20 en terraza baja. Solo se incluyeron árboles con un diámetro a la altura del pecho (DAP) mayor a 41 cm, equivalente al diámetro mínimo de corta para aprovechamiento comercial maderable establecido en la normativa forestal de Perú (Del Mar, 2021), por lo que únicamente se analizó información de ejemplares comerciales. Cada individuo fue derribado y se midieron la longitud del fuste (altura del fuste) con un flexómetro Stanley FatMax ® Pro-FMHT33100-0, el diámetro con una forcípula Haglöf ® (Mantax Blue) cada 2 m a lo largo del fuste (Aguilar et al., 2017) sin seccionarlo en trozas. En la base del fuste, con el flexómetro se realizaron dos mediciones de corteza, y se registró en centímetros el espesor de albura y de duramen para calcular el porcentaje de albura y duramen, cuya referencia fue el diámetro del fuste. El volumen de cada sección se estimó con la ecuación de Smalian (Guzmán-Santiago et al., 2020; Souza et al., 2021), y el volumen fustal se obtuvo de la sumatoria de todas las secciones.
Análisis de datos
Con base en la forma del fuste de A. leiocarpa observado en campo, se utilizó al cilindro para el cálculo del coeficiente mórfico (Guzmán-Santiago et al., 2020), para ello se usó la siguiente expresión:
Donde:
CM = Coeficiente mórfico
V R = Volumen real del fuste
V = Volumen del sólido del cilindro con área de la base igual al área basal del árbol e igual altura.
Se evaluaron diferencias en las variables altura, DAP, volumen fustal, espesor de albura, espesor de duramen y espesor de corteza entre los tipos de bosque mediante la prueba t-Student de dos colas si se cumplían con los supuestos paramétricos (normalidad y homocedasticidad), y la prueba de Mann-Whitney cuando no (Berger et al., 2018), en ambos casos se utilizó un nivel de significancia de 5 %. Por otro lado, en una muestra se aplicó la prueba t-Student para comparar los valores del CM estimados con respecto al CM establecido por la autoridad nacional peruana y al citado en investigaciones previas (Del Mar, 2021; Lozano y Bonilla 2022) para fuste cilíndrico con Dipteryx odorata (Aubl.) Forsyth f., especie con forma del fuste similar a A. leiocarpa (Lozano y Bonilla, 2022).
Para analizar la relación entre el DAP, altura, espesor de corteza, espesor y proporción de albura y duramen se llevó a cabo un análisis de correlación para cada tipo de bosque; estos fueron representados en una matriz de correlaciones mediante coeficientes de correlación de Pearson y Spearman (no paramétrico). A partir de las variables que se correlacionaron de forma significativa, se ajustaron modelos de regresión lineal simple. También se aplicó un análisis de covarianza (ANCOVA) para analizar la influencia del tipo de bosque en el CM, en el cual el DAP fue la covariable, así como la interacción tipo de bosque-diámetro.
Para estimar el volumen se evaluaron 11 modelos alométricos de tipo no lineal (Cuadro 1), se consideraron funciones de volumen sugeridas por Guzmán-Santiago et al. (2020), Ogana et al. (2020) y Reis et al. (2020).
Cuadro 1 Modelos alométricos no lineales ajustados para estimar el volumen fustal de Apuleia leiocarpa (Vogel) J. F. Macbr.
| Expresión del modelo | Nombre | Etiqueta |
|---|---|---|
|
|
Schumacher-Hall | M1 |
|
|
Spurr | M2 |
|
|
Spurr Potencial | M3 |
|
|
Spurr con término independiente | M4 |
|
|
Variable combinada | M5 |
|
|
Honer | M6 |
|
|
Takata | M7 |
|
|
Stoate | M8 |
|
|
Ogaya | M9 |
|
|
Näslund | M10 |
|
|
Meyer | M11 |
V f = Volumen fustal; DAP = Diámetro a la altura del pecho (cm); H = Altura fustal (m); β i = Coeficientes del modelo; ε = Error del modelo.
Para discriminar entre los mejores modelos no lineales se utilizaron los siguientes estadísticos de ajuste criterios: raíz del cuadrado medio del error (RCME), cuadrado medio del error (CME), criterio de información de Akaike (AIC) y criterio de información bayesiano (BIC) (Ogana et al., 2020; Reis et al., 2020). Los mejores modelos se seleccionaron mediante el método de jerarquización de modelos (Tamarit et al., 2014; Ogana et al., 2020), en el cual se asignaron valores de 1 a 11 a cada modelo por estadístico de ajuste, mismos que fueron ordenados de forma descendente, donde 1 fue el mejor valor y el más bajo. Para la calificación final se sumaron todos los valores obtenidos y se consideró como mejor aquel modelo que tuvo el menor valor (Reis et al., 2020; Ogana et al., 2020).
Todos los análisis y las figuras se efectuaron con los programas estadísticos R v4.2.2 en el entorno de R-Studio v12 (R Core Team, 2022), InfoStat (InfoStat, 2022) y SigmaPlot v14 (Inpixon, 2022). En R se utilizaron los paquetes ggplot2, AICcmodavg, HH y PerformanceAnalytics.
Resultados y Discusión
Los estadísticos descriptivos de las variables que corresponden a la muestra de árboles que se analizó por concesión se presentan en el Cuadro 2. También se muestran las diferencias significativas al aplicar las pruebas T-Student y Mann-Whitney.
Cuadro 2 Estadísticos descriptivos de las variables medidas en árboles de Apuleia leiocarpa por tipo de bosque y pruebas de T-Student y de Mann-Whitney para los valores promedio.
| Variable | Tipo de bosque | Mínimo | Máximo | Promedio | Mediana | SD | CV |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Altura del fuste (m)† | BCb | 8.15 | 21.17 | 14.97 b | 15.14 | 2.83 | 18.93 |
| BTb | 11.84 | 24.86 | 17.58 a | 18.60 | 2.95 | 16.81 | |
| DAP (cm)† | BCb | 56.00 | 151.00 | 86.55 a | 80.00 | 22.10 | 25.53 |
| BTb | 54.00 | 133.00 | 87.85 a | 85.00 | 20.36 | 23.17 | |
| Espesor de albura (cm)‡ | BCb | 2.00 | 7.00 | 3.45 a | 3.00 | 1.22 | 35.43 |
| BTb | 2.00 | 6.00 | 3.85 a | 4.00 | 0.99 | 25.66 | |
| Proporción de albura (%)† | BCb | 3.80 | 17.10 | 8.00 a | 7.90 | 3.13 | 39.13 |
| BTb | 5.00 | 16.70 | 9.22 a | 8.10 | 2.89 | 31.32 | |
| Espesor de duramen (cm)‡ | BCb | 26.00 | 77.00 | 41.59 a | 40.00 | 11.63 | 27.96 |
| BTb | 25.00 | 57.00 | 39.05 a | 38.00 | 8.00 | 20.49 | |
| Proporción de duramen (%)† | BCb | 82.90 | 96.30 | 92.01 a | 92.10 | 3.14 | 3.41 |
| BTb | 83.30 | 95.00 | 90.78 a | 91.90 | 2.89 | 3.18 | |
| Espesor corteza (mm)† | BCb | 0.50 | 2.55 | 1.38 a | 1.51 | 0.50 | 35.89 |
| BTb | 0.70 | 2.20 | 1.28 a | 1.19 | 0.44 | 34.58 | |
| Volumen fustal (m3)‡ | BCb | 2.48 | 16.36 | 7.47 a | 6.09 | 3.82 | 51.12 |
| BTb | 3.59 | 16.88 | 7.76 a | 6.45 | 3.48 | 44.84 |
BCb = Bosque de colina baja; BTb = Bosque de terraza baja; DAP = Diámetro a la altura del pecho; SD = Desviación estándar; CV = Coeficiente de variación (%). Letras diferentes muestran diferencias significativas con la prueba T-Student (†) y Mann-Whitney (‡).
Coeficiente mórfico por tipo de bosque
En promedio, los árboles de A. leiocarpa en el bosque de terraza baja tuvieron mayor DAP, altura de fuste y espesor de albura que en el bosque de colina baja, aunque solo la altura de fuste fue estadísticamente significativa (T-Student, p<0.01). En contraparte, los árboles del bosque de colina baja tuvieron un espesor de corteza y duramen ligeramente superior respecto a los del bosque de terraza baja, aunque esta diferencia estadísticamente fue no significativa (T-Student, p>0.05) (Cuadro 2).
Los árboles en el bosque de colina baja tuvieron un CM de 0.88±0.07 significativamente mayor (T-Student, p<0.01) a los del bosque de terraza baja de 0.79±0.10, lo que representó 11.4 % más. En el bosque de colina baja, ninguna de las variables del árbol analizadas se correlacionó significativamente con el CM (Pearson, p>0.05). Sin embargo, en el de terraza baja los árboles de menor diámetro evidenciaron una tendencia a un mayor CM debido a que se obtuvo una relación inversa y significativa entre el CM y el diámetro del fuste (r=-0.47, p<0.05) (Figura 2).
Figura 2 Gráfico de dispersión y línea de regresión lineal simple ajustada del modelo entre el diámetro fustal y el coeficiente mórfico por tipo de bosque.
El ANCOVA mostró que el CM varía significativamente entre los dos tipos de bosque, el cual explica 22 % de la variabilidad del CM (p<0.001, Cuadro 3). El DAP no influyó en el CM (p>0.05), aunque sí la interacción entre Bosque×Diámetro (p=0.046). Esto sugiere que la relación entre el diámetro y el CM varía según el tipo de bosque, la que es directa y no significativa en el bosque de colina baja e inversa y significativa en el de terraza baja (Cuadro 3, Figura 2). El modelo de regresión ajustado expresado como CM=0.993-0.00227×DAP solo fue significativo para el bosque de terraza baja (R 2 =0.18 y p<0.05).
Cuadro 3 Resultados del ANCOVA: variable dependiente al coeficiente mórfico, bosque como factor y diámetro a la altura del pecho (DAP) como covariable.
| Variable | Coeficientes | Suma de cuadrados | F | p |
|---|---|---|---|---|
| Intercepto | 0.8649 | |||
| Tipo de bosque | 0.1283 | 0.084 | 12.99 | <0.001 |
| DAP | 0.0002 | 0.014 | 2.12 | 0.153 |
| Tipo de bosque×Diámetro | -0.0025 | 0.027 | 4.26 | 0.046 |
La prueba t-Student para una muestra y p<0.01 evidenció que los promedios de CM obtenidos de 0.79 a 0.88 fueron significativamente superiores al establecido por la autoridad forestal peruana de 0.65 (Del Mar, 2021) (Figura 3), así como al promedio citado para especies con fuste cilíndrico (Lozano y Bonilla, 2022). En la comparación del CM contra el registrado de 0.82 para Dipteryx odorata, especie con características similares en cuanto a fuste recto, cilíndrico y con desprendimiento de la corteza en placas irregulares (Lozano y Bonilla, 2022), se observó que tal valor fue ligeramente superior al determinado en el bosque de terraza baja (p>0.05) y significativamente inferior al del bosque de colina baja (p<0.01) (Figura 3). Aguilar et al. (2017) refieren que las variaciones en las características del fuste en distintas especies influyen en el CM; en el presente estudio, los altos valores de CM se deben a que A. leiocarpa tiene un fuste recto, cilíndrico, irregular y con baja reducción del diámetro a lo largo. Además, el crecimiento y la forma del fuste es similar a D. odorata que también tiene un CM alto.
Relación albura-duramen
Con base en el tipo de bosque, no se observaron diferencias significativas para el espesor de albura y duramen, ni en la proporción de albura y duramen (p<0.05, Cuadro 4). La altura del fuste y el espesor de corteza no se correlacionaron de forma significativa con el espesor de albura, duramen y sus proporciones (p<0.05), sin embargo, el DAP sí se correlacionó significativamente con la proporción de albura, con el duramen y con la proporción de duramen, aunque este varió en función al tipo de bosque (Cuadro 4).
Cuadro 4 Matriz de correlación entre las características dasométricas con el espesor y proporción de albura y duramen de árboles de Apuleia leiocarpa (Vogel) J. F. Macbr. por tipo de bosque.
| Tipo de bosque | Altura (m) | Diámetro | Espesor corteza (mm) | Albura (cm) | Proporción albura (%) | Duramen (cm) |
|---|---|---|---|---|---|---|
| (a) De colina baja | ||||||
| Diámetro | -0.14¥ | |||||
| Espesor corteza (mm) | 0.11¥ | 0.00¥ | ||||
| Espesor de albura (cm) | -0.13† | 0.25† | 0.08† | |||
| Proporción albura (%) | -0.06¥ | -0.40¥ | 0.09¥ | 0.78†* | ||
| Espesor de duramen (cm) | 0.04† | 0.93†* | -0.14† | 0.15† | -0.49†* | |
| Proporción duramen (%) | 0.06¥ | 0.40¥ | -0.09¥ | -0.78† | -1.00¥* | 0.47†* |
| (b) De terraza baja | ||||||
| Diámetro | -0.09¥ | |||||
| Espesor corteza (mm) | -0.31¥ | 0.03¥ | ||||
| Espesor de albura (cm) | -0.03† | -0.22† | -0.03† | |||
| Proporción albura (%) | 0.00¥ | -0.66¥* | 0.10¥ | 0.80†* | ||
| Espesor de duramen (cm) | -0.05¥ | 0.83¥* | -0.10¥ | 0.03† | -0.59¥* | |
| Proporción duramen (%) | 0.00¥ | 0.66¥* | -0.10¥ | -0.80†* | -1.00¥* | 0.59¥* |
¥ = Coeficiente de correlación de Pearson. † = Coeficiente de correlación de Spearman. * = p<0.05.
En el bosque de colina baja, solo se obtuvo relación significativa entre el DAP y el espesor de duramen (rho=0.93, p<0.05), mientras que en el bosque de terraza baja, el DAP se correlacionó de forma significativa con la proporción de albura (r=-0.66, p<0.05), con el espesor de duramen (r=0.83, p<0.05) y con la proporción de duramen (r=0.66, p<0.05). Esto tiene implicaciones en la calidad de la madera de A. leiocarpa según el tipo de bosque, porque en el de terraza baja al existir una relación significativa entre el DAP y la albura, se espera un mayor espesor y más proporción de albura que en el bosque de colina baja (Aye et al., 2022).
La Figura 4 muestra la tendencia tanto del espesor de albura y duramen, como de la proporción de albura y duramen con relación al DAP. Se determinó que el espesor de albura no se relaciona con el DAP en ningún tipo de bosque. Por su parte, se observó que el espesor de duramen en los dos tipos de bosque se incrementa en función del DAP, aunque el coeficiente de determinación es mayor en el bosque colina baja (R 2 =0.86) que en el de terraza baja (R 2 =0.69). Asimismo, la proporción de duramen mantiene una relación lineal y directa, mientras que en la proporción de albura es inversa. Lo anterior se debe a que el duramen está relacionado de forma directa con la edad y diámetro de los árboles, además su formación puede afectarse por factores exógenos y endógenos, como la densidad o número árboles, (distanciamiento), diámetro de copa, contenido de compuestos químicos extractivos, entre otros (Kang et al., 2001; Piqueras et al., 2019).
a) = Entre el DAP con el espesor de albura; (b) = Entre el DAP con la proporción de albura; (c) = Entre el DAP con el espesor de duramen; (d) = Entre el DAP con la proporción de duramen.
Figura 4 Gráficos de dispersión y tendencia por tipo de bosque.
El duramen determina el valor económico de la madera, y la albura está estrechamente relacionada con las funciones fisiológicas de los árboles (Meunpong et al., 2021), por lo tanto, será importante para el aprovechamiento forestal realizar estimaciones del espesor de duramen a partir de variables de fácil medición como el DAP (Yang et al., 2020). En el presente estudio, el espesor de duramen (ED) estuvo directamente relacionado con el DAP, por lo que los modelos generados podrían utilizarse para efectuar estimaciones del ED. El modelo lineal para estimar el espesor de duramen en bosque de colina baja fue:
Donde:
ED = Espesor del duramen
DAP = Diámetro a la altura del pecho (m)
En tanto que para el bosque de terraza baja fue:
Donde:
ED = Espesor del duramen
DAP = Diámetro a la altura del pecho (m)
Modelos para estimación del volumen fustal
En los dos tipos de bosques, los 11 modelos ajustados para estimar el volumen fueron significativos (p<0.05) con bajos valores en la raíz del cuadrado medio del error (en bosque de colina baja de hasta 0.88 y en bosque de terraza baja de hasta <1.088). En los dos tipos de bosque, los modelos que generaron valores más bajos de RCME fueron Takata, Spurr, Spurr Potencial y Spurr con término independiente (Cuadro 5).
Cuadro 5 Estadísticos de ajuste, comparación y jerarquización de los modelos de volumen ajustados para Apuleia leiocarpa (Vogel) J. F. Macbr. por tipo de bosque.
| Modelo | Coeficiente | Estadístico de ajuste | Calificación total | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| β 0 | β 1 | β 2 | β 3 | RCME | CME | AIC | BIC | |||
| (a) Bosque de colina baja | ||||||||||
| M1 | Schumacher-Hall | 0.835 | 1.897 | 0.916 | 0.858 | 0.855 | 63.763 | 68.127 | 6 | |
| M2 | Spurr | 0.665 | 0.879 | 0.81 | 60.785 | 62.967 | 2 | |||
| M3 | Spurr Potencial | 0.76 | 0.951 | 0.861 | 0.815 | 61.829 | 65.102 | 3 | ||
| M4 | Spurr con término independiente | 0.255 | 0.647 | 0.872 | 0.837 | 62.41 | 65.683 | 4 | ||
| M5 | Variable combinada generalizada | 0.637 | -0.029 | 0.649 | 0.868 | 0.873 | 64.23 | 68.594 | 11 | |
| M6 | Honer | 0.001 | 1.483 | 0.88 | 0.851 | 62.774 | 66.047 | 7 | ||
| M7 | Takata | 1.366 | 0.129 | 0.857 | 0.808 | 61.636 | 64.909 | 1 | ||
| M8 | Stoate | 3 | -3.337 | 0.903 | -0.207 | 0.846 | 0.875 | 65.083 | 70.538 | 10 |
| M9 | Ogaya | -0.0028 | 0.665 | 0.88 | 0.851 | 62.785 | 66.058 | 8 | ||
| M10 | Näslund | -1.469 | 0.58 | 0.344 | -0.01 | 0.824 | 0.832 | 63.962 | 69.417 | 5 |
| M11 | Meyer | 0.835 | 0.066 | 0.916 | 0.858 | 0.855 | 63.763 | 68.127 | 9 | |
| (b) Bosque de terraza baja | ||||||||||
| M1 | Schumacher-Hall | 0.608 | 1.706 | 0.973 | 0.965 | 1.095 | 63.323 | 67.306 | 6 | |
| M2 | Spurr | 0.558 | 1.088 | 1.248 | 64.155 | 66.147 | 7 | |||
| M3 | Spurr Potencial | 0.826 | 0.865 | 0.975 | 1.057 | 61.763 | 64.75 | 3 | ||
| M4 | Spurr con término independiente | 1.144 | 0.49 | 0.964 | 1.034 | 61.317 | 64.304 | 1 | ||
| M5 | Variable combinada generalizada | 0.563 | 0.039 | 0.485 | 0.958 | 1.081 | 63.063 | 67.046 | 4 | |
| M6 | Honer | -0.009 | 1.94 | 1.085 | 1.308 | 66.015 | 69.002 | 10 | ||
| M7 | Takata | 1.244 | 0.525 | 0.97 | 1.045 | 61.527 | 64.515 | 2 | ||
| M8 | Stoate | 0.358 | 0.258 | 0.47 | 0.051 | 0.958 | 1.148 | 65.061 | 70.04 | 9 |
| M9 | Ogaya | 0.584 | 0.524 | 1.086 | 1.309 | 66.041 | 69.028 | 11 | ||
| M10 | Näslund | 5.428 | 0.393 | -0.42 | 0.015 | 0.913 | 1.043 | 63.139 | 68.117 | 5 |
| M11 | Meyer | 0.608 | -0.24 | 0.973 | 0.965 | 1.095 | 63.323 | 67.306 | 8 | |
RCME = Raíz del cuadrado medio del error; CME = Cuadrado medio del error; AIC = Criterio de información de Akaike; BIC = Criterio de información bayesiano.
Con base en la jerarquización de modelos se determinó que el mejor modelo para la estimación del volumen fustal en el bosque de colina baja fue el de Takata expresado de la siguiente forma:
Donde:
V f = Volumen fustal
DAP = Diámetro a la altura del pecho (cm)
H = Altura (m)
El cual presentó el valor más bajo de la calificación total (8 puntos), seguido por el modelo de Spurr (13 puntos) y el Spurr potencial (15 puntos). Para el caso del bosque de terraza baja, el mejor modelo fue el de Spurr con término independiente expresado como:
Donde:
V f = volumen fustal
DAP = diámetro a la altura del pecho (cm)
H = Altura (m)
Mismo que presentó el valor más bajo de la calificación total (7 puntos), seguido por el de Takata (14 puntos) y el de Spurr potencial (18 puntos). Estos modelos presentaron los valores más bajos en RCME, AIC y BIC. Los criterios AIC y BIC son ampliamente utilizados para seleccionar el modelo más simple con el mayor poder explicativo en los que se busca un balance entre la capacidad predictiva y la cantidad de parámetros que este debe tener para lograr un ajuste óptimo, por lo que tales estadísticos premian a los modelos a medida que aumentan la varianza explicada, pero simultáneamente los penalizan a medida que aumentan el número de parámetros (Nikita et al., 2022).
Varios autores (Costa et al., 2016; García et al., 2016; Tlaxcala-Méndez et al. 2016; Guzmán-Santiago et al., 2020) coinciden en que la función de Schumacher-Hall garantiza estimaciones precisas para varias especies tropicales. Sin embargo, para A. leiocarpa en los dos tipos de bosque analizados, los mejores modelos para estimar el volumen fustal fueron Takata y Spurr con término independiente. Aunque la ecuación de Schumacher-Hall en los sitios evaluados estuvo entre los seis mejores modelos, lo cual concuerda con lo señalado en diversos estudios (Costa et al., 2016; Tlaxcala-Méndez et al., 2016; Guzmán-Santiago et al., 2020).
Investigaciones sobre ecuaciones alométricas específicas para volumen de A. leiocarpa son similares al obtenido en el presente estudio. Por ejemplo, Midsma (2001) en Argentina indica que el modelo con mejor ajuste fue el de Spurr, en cambio, en el estudio de bosque en colina baja fue el segundo mejor, mientras que en el de terraza baja el modelo de Spurr con termino independiente fue el mejor. Sin embargo, Souza et al. (2021) determinaron en la Amazonía brasileña que el modelo de Husch fue mejor. Estas diferencias podrían deberse a que en el estudio de Souza et al. (2021) utilizaron modelos con variables transformadas mediante logaritmos, ademas de que en los bosques donde colectaron su información existe la presencia dominante de especies del género Guadua.
Al comparar los valores de la RCME y del CME generados por los modelos en cada tipo de bosque, se identificó que fueron menores en el bosque de colina baja. Estas diferencias responden a las diferentes condiciones de sitio a las que están sometidos los árboles de A. leiocarpa. En particular, para la estimación del volumen comercial es importante considerar que la misma especie tiene una respuesta diferente en su crecimiento conforme cambian las condiciones de sitio (Molina-Valero et al., 2019; Mendes et al., 2020), efecto que se refleja en las dimensiones que alcanzan los fustes en cada condición de bosque. Por ejemplo, a pesar de que el promedio de DAP del fuste de A. leiocarpa fue similar en ambos bosques (86.55 cm en bosque de colina baja y 87.85 cm en bosque de terraza baja), los árboles del bosque de terraza baja tuvieron una mayor altura fustal que los de colina baja. Esa diferencia se relaciona con las variaciones en la fisiografía, además de que los bosques de colina son más irregulares y suelen presentarse en pendientes más pronunciadas, a diferencia de los bosques de terraza baja (Velioğlu et al., 2023); lo cual afectaría la disponibilidad de agua, elemento clave para el crecimiento (Rachid-Casnati et al., 2019).
Con relación a la comparación en la estimación de volumen entre los mejores modelos alométricos y los obtenidos con los factores de forma según el tipo de bosque, se observó que en el de colina baja, el valor de la RCME de 16.15 con la ecuación de Takata fue menor al obtenido con el factor de forma de 19.37, lo que significa 16.6 % menos. En el bosque de terraza baja los valores de volumen estimado con el CM arrojan una RCME de 41.11, el cual es 54.7 % mayor que el obtenido con el modelo de Spurr con término independiente de 18.61. Este análisis sugiere que las ecuaciones específicas son mejores para la estimación de volumen fustal que el uso del CM. Además, para minimizar los errores al estimar el volumen fustal en cada tipo de bosque, deberían de considerarse las variaciones de espesor de corteza, así como el espesor y proporción de albura y duramen.
Algunas limitaciones de este estudio son que sus resultados se acotan únicamente a dos condiciones de bosque en la región Madre de Dios en Perú, lo que afecta a la generalización de su aplicación a otras ecorregiones. Por otra parte, se analizó un tamaño de muestra reducido en cada condición de bosque debido a una baja densidad de individuos por unidad de superficie, además, no se tuvo información de un intervalo completo de categorías diamétricas ni de alturas, porque solo se midieron ejemplares de A. leiocarpa de tipo comercial, en el que por normatividad forestal del Gobierno de Perú se ha establecido un diámetro mínimo de corta de 41 cm para aprovechamiento maderable. Estos aspectos, si bien restringen la aplicabilidad de los resultados, también proporcionan perspectivas para una comprensión más profunda sobre el factor de forma y promueve el uso de modelos alométricos para la estimación de volumen en la Amazonía peruana. En futuros estudios se recomienda incluir en el análisis más tipos de bosque, aumentar el tamaño de muestra y utilizar métodos no destructivos para considerar a individuos con DAP menores a 40 cm.
Conclusiones
El coeficiente mórfico de árboles de Apuleia leiocarpa que crecen en la provincia Tambopata, región Madre de Dios de Perú es significativamente superior en el bosque de colina baja (CM=0.88) que en el bosque de terraza baja (CM=0.79). No hay diferencias significativas para el espesor y proporción de albura y duramen entre los dos tipos de bosque. Para el bosque de colina baja, solo hay relación significativa entre el diámetro y el espesor de duramen, mientras que en el bosque de terraza baja, el diámetro se correlaciona de forma significativa con la proporción de albura, el espesor de duramen y la proporción de duramen. El mejor modelo alométrico para estimar el volumen varía según el tipo de bosque, en el bosque de colina baja fue el modelo de Takata y en el bosque de terraza baja fue el modelo de Spurr con término independiente.
