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Introducción
La disposición tridimensional (3D) de los elementos vegetales en un ecosistema forestal, depende de la combinación de variables climáticas, topográficas e hidrológicas, entre otras, que generan gran heterogeneidad estructural (tamaño, forma y distribución espacial) (Gadow et al., 2012; Sharma et al., 2017). Sin embargo, también se generan patrones en parches de vegetación a través del paisaje y que pueden ser útiles como indicadores de la estabilidad e integridad del bosque para funcionar y proveer múltiples servicios ecosistémicos (captura de carbono, captación y purificación de agua, regulación del clima, etcétera) (McElhinny et al., 2005; Gadow et al., 2012; Seidler, 2017).
La estructura del bosque es dinámica y se modifica constantemente mientras los árboles crecen, a través de los procesos de asignación primaria que promueven el incremento en diámetro, altura y biomasa en general (Gadow et al., 2012; Hu et al., 2020) y en función de las condiciones ambientales dominantes. Los cambios en la estructura son adjudicados, en general, a la interacción de las variaciones ambientales y la influencia de la historia de uso de la tierra (Báez et al., 2015) que incluyen disturbios por tala, extracción selectiva de árboles, o bien, la cosecha en el caso de plantaciones forestales (Gadow et al., 2012).
Uno de los indicadores más evidentes de disturbio de la estructura de un bosque, es el establecimiento de diferentes tipos de vegetación como arbustos y herbáceas (Báez y Collins, 2008; Waddell et al., 2020). Esto, en combinación con las funciones del hábitat, crecimiento y estabilidad del ecosistema, principales procesos subyacentes, contribuyen a la caracterización de un sitio y de los patrones de prácticas pasadas de uso de la tierra que permiten conocer el tipo de disturbio (Gadow et al., 2012).
Las zonas de montaña, son sitios de gran importancia ecológica, bajo distintos contextos ambientales (Körner y Paulsen, 2004; Ramírez-Huerta et al., 2016). Son sitios caracterizados por presentar, en su mayoría, cambios ambientales significativos en cortas distancias conforme se asciende en altitud (Körner y Paulsen, 2004; Bhutia et al., 2019). La estructura, densidad arbórea y área basal, son indicadores de los cambios y estabilidad del bosque (Gadow et al., 2012). Se han citado incrementos en la densidad arbórea y área basal en altitudes medias de bosques andinos (Unger et al., 2012), con decrementos posteriores (Homeier et al., 2010), o sin efecto aparente (Girardin et al., 2010).
En México, gran parte de las zonas de montaña se han incorporado a áreas naturales protegidas (Ramírez-Huerta et al., 2016), las cuales han estado sujetas a fuertes presiones antrópicas derivadas de la expansión urbana y la extracción selectiva del arbolado (Regil et al., 2014; Gómez y Villalobos, 2020), con la consecuente fragmentación del hábitat, la cobertura y la diversidad forestal (Durán-Medina et al., 2005).
Pinus hartwegii Lindl. es una especie forestal dominante en las montañas mexicanas que se distribuye en un gradiente altitudinal de 2 800 a 4 300 m (línea alpina en México) (Farjon et al., 1997). A partir de los 3 000 m forma bosques subalpinos puros (Manzanilla-Quiñones et al., 2019); tiene gran valor ecológico, particularmente, por su adaptación a las bajas temperaturas que dominan a grandes altitudes, así como un alto valor maderable, por lo que ha sido explotada con fines comerciales, lo cual ha originado gran impacto en la extensión y funcionamiento de sus bosques (Franco et al., 2006; Endara et al., 2012; Pérez-Suárez et al., 2022).
El Nevado de Toluca, Área de Protección de Flora y Fauna (APFF) del Nevado de Toluca, es un área que, protegida por más de 50 años, presenta una zonificación basada en ordenar el territorio de acuerdo con las diferentes condiciones ambientales, físicas, económicas y sociales prevalecientes (Granados et al., 2018). Lo anterior, aunado a un modelo de conservación participativa con permiso legal para realizar diversas actividades económicas como la ganadería, agricultura, la explotación de los recursos naturales, el turismo y la extracción selectiva de árboles. Estas actividades disminuyen de manera implícita en relación con el gradiente altitudinal; es decir, conforme se acerca a las zonas de amortiguamiento y núcleo (cercanas al cono volcánico), la superficie es de uso restringido o protegido (Semarnat, 2016). Sin embargo, ni la zonificación, ni las actividades económicas permisibles están planeadas de acuerdo con la altitud (Granados et al., 2018), no obstante que esta determina la distribución, funcionamiento y accesibilidad de los bosques. Por lo tanto, si los bosques de P. hartwegii están sometidos a una presión antrópica mayor a la permitida (solo actividades económicas de bajo impacto), entonces presentará diferencial en su estructura y composición en función de la altitud.
El objetivo del presente estudio fue evaluar la estructura y composición del bosque de P. hartwegii en un gradiente altitudinal de 600 m en el APFF del Nevado de Toluca, bajo la expectativa de que la información generada sirva como base para entender el funcionamiento del bosque y su resiliencia ante diferentes factores de cambio global.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El estudio se realizó en el APFF del Nevado de Toluca en el Estado de México, localizada entre los valles de Toluca y Tenango, en un intervalo altitudinal de 3 000 a 4 680 m (Körner y Paulsen, 2004). El clima predominante es frío, con las variantes semifrío-subhúmedo C(E)wig y frío E(T)Hwig, y una oscilación en la temperatura media anual de -2 °C a 7 °C (García, 2004). La región presenta un comportamiento isotérmico y la temperatura más alta ocurre antes del solsticio de verano. Aun cuando hay eventos de precipitación en cualquier época del año, la temporada de lluvias es de mayo a octubre, y julio el mes más lluvioso; la precipitación media varía de 200 a 1 800 mm, con caída de nieve de diciembre a febrero (Challenger y Soberón, 2008).
El tipo de suelo en 90 % del área es Andosol y en menor proporción es Feozem, Regosol, Cambisol y Litosol (Körner y Paulsen, 2004). El APFF del Nevado de Toluca constituye un área biogeográfica importante a nivel nacional, ya que alberga bosques templados de pino (Pinus spp.), abetos (Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham.) y encinos (Quercus sp.) situados entre 3 000 y 4 100 m de altitud. De los 3 500 a 4 000 msnm, particularmente domina el bosque de P. hartwegii (Challenger y Soberón, 2008), mientras que entre 4 100 y 4 500 msnm, domina el pastizal de alta montaña representado mayormente por los géneros Festuca y Calamagrostis (Calderón de Rzedowski y Rzedowski, 2010).
Caracterización de la estructura arbórea
Para caracterizar la estructura arbórea en el APFF del Nevado de Toluca a lo largo de un gradiente altitudinal del bosque de P. hartwegii, se estableció una cota altitudinal de 600 m (3 400-4 000 m) mediante imágenes de satélite y curvas de nivel (Figura 1A). A lo largo de dicho gradiente, se establecieron seis sitios de muestreo permanente (SMP) a cada 100 m, similares a los del Inventario Nacional Forestal y de Suelos (INFyS) (Figura 1B), el cual se basa en un muestreo estratificado sistemático (Figura 2). Cada SMP consistió en un conglomerado circular de 1 ha (56.42 m de radio) (Figura 2A), el cual se integró por cuatro sitios de muestreo secundarios (SMS) de 400 m2 (11.28 m de radio) dispuestos geométricamente en forma de “Y” invertida con respecto al norte (Conafor, 2012).
A) S1 corresponde a la menor altitud (3 400 m) muestreada, y S6 a la mayor (4 000 m). B) Esquema vertical del gradiente altitudinal muestreado (Elaboración propia).
Figura 1 Gradiente altitudinal donde se localizan los sitios de muestreo permanentes para caracterizar la estructura del bosque de Pinus hartwegii Lindl. en el APFF Nevado de Toluca.
A) sitios circulares similares a los establecidos por el Inventario Nacional Forestal y de Suelos, y B) sitios de muestreo secundarios para la caracterización de la estructura del bosque de Pinus hartwegii Lindl. en el APFF Nevado de Toluca (Conafor, 2012).
Figura 2 Diseño de los sitios de muestreo permanente.
Cada SMS se enumeró del 1 al 4. El SMS 1 fue ubicado en la parte central del conglomerado (Figura 2A) y el resto (2, 3 y 4) como periféricos al 1. A partir del centro de cada sitio, se marcó una parcela circular de 80 m2 (5.04 m de radio) (Figura 2A) y una más de 9 m2 (3×3 m). Se consideró la compensación por la pendiente del terreno.
Los árboles registrados y medidos en los SMS de 400 m2 correspondieron a aquellos con diámetro normal (DN) mayor o igual a 5 cm. Todos los individuos fueron contabilizados y marcados a partir del árbol más cercano al norte (0°) y se continuó en sentido a las manecillas del reloj. Se registró su nombre científico o común, el DN del fuste (cinta diamétrica Forestry Suppliers Inc® modelo 283D/5m) y altura total (hipsómetro láser Nikon Forestry Pro II modelo FP550).
Caracterización de la estructura arbustiva y herbácea
Para caracterizar el estrato arbustivo, en los sitios de 80 m2 se consideraron los individuos con DN mayor a 2.50 cm, pero menor a 5 cm. El estrato herbáceo se caracterizó en los sitios de 9 m2, donde se registró la cobertura de los siguientes grupos vegetales: gramíneas, helechos, musgos, líquenes y hierbas, esto en porcentaje con respecto a la superficie ocupada en el sitio, por lo que la suma de sus porcentajes no necesariamente fue del cien por ciento.
Análisis y procesamiento de datos
La estructura horizontal a lo largo del gradiente altitudinal del bosque de P. hartwegii, se caracterizó a partir del cálculo de la abundancia (número de árboles), la dominancia (área basal) y la frecuencia (presencia de la especie por sitio). Estas variables se estimaron de forma absoluta y relativa (%), y en función de estas se obtuvieron los índices de Valor de Importancia (IVI) y de Valor Forestal (IVF). El IVI define las especies que contribuyen en mayor medida a la estructura del ecosistema (Mostacedo y Fredericksen, 2000), y se determinó mediante la suma de la abundancia, dominancia y frecuencia relativa, dividiendo el resultado entre tres. El IVF determina la estructura bidimensional arbórea, y se calculó sobre la base de dos factores: 1) la suma de los DN y la cobertura de copa en el plano horizontal, y 2) la altura total en el plano vertical (Corella et al., 2001).
Análisis estadísticos
El análisis de la estructura forestal del bosque de P. hartwegii consideró la comparación de la distribución de la densidad arbórea (DA) y el área basal (AB) a lo largo del gradiente altitudinal evaluado. Para el estrato arbóreo, se comparó la DA y el AB entre las diferentes clases diamétricas (en intervalos de 10 cm) de los árboles en cada piso altitudinal. El estrato arbustivo y herbáceo consideró las mismas variables dasométricas (DA y AB), pero se compararon entre los diferentes pisos altitudinales. Todos los análisis estadísticos se realizaron en el paquete estadístico SAS/ETS ® SAS Inc. software (Statistical Analysis System, 2009) a través de un análisis de varianza (ANOVA) y comparación de medias de Tukey (p<0.05) entre las variables dasométricas evaluadas.
Resultados y Discusión
Estructura y composición arbórea
La comunidad arbórea en el APFF del Nevado de Toluca a lo largo del gradiente altitudinal evaluado, se conformó principalmente por dos especies arbóreas: P. hartwegii y A. religiosa (Cuadro 1). Otros taxones presentes fueron Quercus sp., Cupressus sp. y Pinus ayacahuite C. Ehrenb. ex Schltdl., pero en una abundancia fue menor a dos individuos en un solo conglomerado (compuesto por cuatro sitios). Al respecto, P. hartwegii fue el taxón más abundante y dominante en todo el gradiente. Su mayor abundancia se registró a 3 800 msnm (59 individuos), con una dominancia de 100 % entre 3 900 y 4 000 msnm; su dominancia se redujo con la disminución de la altitud, aunque solo en 9 %, es decir, de 100 % de dominio en las dos altitudes superiores, a los 3 400 msnm fue de 91 % (Cuadro 1).
Cuadro 1 Parámetros e índices estructurales estimados para las especies arbóreas registradas a lo largo de un gradiente de altitud (3 400 a 4 000 m), en el APFF Nevado de Toluca.
| Parámetro estructural | Especie | Altitud (m) | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 3 400 | 3 500 | 3 600 | 3 700 | 3 800 | 3 900 | 4 000 | ||
| Abundancia absoluta (Núm. de individuos) |
Pinus hartwegii Lindl. | 11.3 | 18.0 | 27.0 | 52.0 | 59.0 | 10.0 | 12.0 |
| Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. | 6 | 0.3 | 0.3 | 0.0 | 0.0 | 0.0 | 0.0 | |
| Otras | 0.0 | 1.0 | 2.0 | 0.0 | 0.1 | 0 | 0 | |
| Abundancia relativa (%) |
Pinus hartwegii Lindl. | 61 | 96 | 91 | 99 | 99 | 100 | 100 |
| Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. | 39 | 2 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | |
| Otras | 0 | 2 | 8 | 0 | 1 | 0 | 0 | |
| Dominancia absoluta (m2) |
Pinus hartwegii Lindl. | 0.69 | 0.56 | 0.64 | 0.51 | 1.21 | 0.54 | 0.68 |
| Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. | 0.06 | 0.05 | 0.00 | 0.01 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | |
| Otras | 0.00 | 0.01 | 0.01 | 0.00 | 0.01 | 0.00 | 0.00 | |
| Dominancia relativa (%) |
Pinus hartwegii Lindl. | 91 | 93 | 99 | 99 | 99 | 100 | 100 |
| Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. | 9 | 6 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | |
| Otras | 0 | 1 | 1 | 0 | 1 | 0 | 0 | |
| Frecuencia absoluta (%) |
Pinus hartwegii Lindl. | 100 | 100 | 100 | 100 | 100 | 100 | 100 |
| Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. | 100 | 25 | 25 | 25 | 0 | 0 | 0 | |
| Otras | 0 | 25 | 50 | 0 | 50 | 0 | 0 | |
| Frecuencia relativa (%) |
Pinus hartwegii Lindl. | 50 | 67 | 57 | 80 | 67 | 100 | 100 |
| Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. | 50 | 17 | 14 | 20 | 0 | 0 | 0 | |
| Otras | 0 | 17 | 29 | 0 | 33 | 0 | 0 | |
|
IVI (Índice de Valor de Importancia) (%) |
Pinus hartwegii Lindl. | 67 | 85 | 82 | 93 | 88 | 100 | 100 |
| Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. | 33 | 8 | 5 | 7 | 0 | 0 | 0 | |
| Otras | 0 | 6 | 12 | 0 | 11 | 0 | 0 | |
|
IVF (Índice de Valor Forestal) (%) |
Pinus hartwegii Lindl. | 66 | 45 | 54 | 58 | 64 | 100 | 100 |
| Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. | 34 | 43 | 22 | 42 | 0 | 0 | 0 | |
| Otras | 0 | 11 | 23 | 0 | 36 | 0 | 0 | |
Estos resultados confirman que P. hartwegii sigue manteniendo su abundancia y dominancia a lo largo de todo el gradiente muestreado, específicamente entre 3 700 y 4 000 msnm, donde forma bosques monoespecíficos (Challenger y Soberón, 2008). Mientras que en el intervalo de 3 400 a 3 600 msnm, la presencia de A. religiosa aumentó de tal manera que a 3 400 msnm presentó la mayor frecuencia, pero en una misma proporción que P. hartwegii (50 % en frecuencia absoluta) (Cuadro 1).
Los índices de Valor de Importancia (IVI) y de Valor Forestal (IVF) refuerzan lo arriba mencionado sobre que P. hartwegii es la especie arbórea que más contribuye a la estructura arbórea, tanto vertical como horizontal, a lo largo de todo el gradiente muestreado, dado que fue la especie que evidenció la mayor proporción en estos índices (Cuadro 1), principalmente a los 3 900 y 4 000 m (100 %). Sin embargo, por debajo de ese intervalo altitudinal (3 400-3 800 m), tanto el IVI como el IVF de P. hartwegii disminuyó hasta en 45 % de IVF a los 3 500 m, en donde su contribución a la estructura arbórea resultó prácticamente igual a la de A. religiosa, cuyo IVF fue de 43 %.
Estos resultados indicarían que, aun cuando P. hartwegii mantiene su abundancia y dominancia a lo largo de todo el gradiente altitudinal muestreado en el APFF del Nevado de Toluca, tal como se ha citado previamente (Farjon y Filer, 2013; Jobbágy y Jackson, 2000), por debajo de los 3 900 m, la especie presenta importantes cambios en su composición estructural. Lo anterior podría relacionarse con las actividades económicas permisibles en el APFF Nevado de Toluca, como la cosecha y tala selectiva de árboles, las cuales tienen más impacto sobre la estructura del bosque de P. hartwegii ubicado entre 3 400 y 3 800 m de altitud (Jafari et al., 2013).
Los parámetros dasométricos evaluados, indicaron que la distribución de la densidad arbórea (DA) para el bosque de P. hartwegii presentó diferencias significativas (p<0.05) entre las diferentes categorías diamétricas para todo el gradiente altitudinal, excepto para la DA observada a 3 900 m (Cuadro 2). Resalta que la DA fue mayor para la clase diamétrica de 5-15 cm por debajo de los 3 800 msnm, con un máximo de 1 287.5 árboles ha-1 a 3 800 msnm (Cuadro 2), mientras que a 3 900 y 4 000 msnm, la DA para esta clase diamétrica fue de 15 a 7 veces menor (81.2 y 181.2 árboles ha-1, respectivamente).
Cuadro 2 Densidad arbórea (DA, árboles ha-1) y área basal (AB, m2 ha-1) por clase diamétrica (en intervalos de 10 cm) y altitud para el bosque de Pinus hartwegii Lindl. en un gradiente de 600 m, en el APFF Nevado de Toluca.
| Altitud (m) | Variable | Intervalos de clases diamétricas (cm) | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 5-15 | 15-25 | 25-35 | 35-45 | 45-55 | 55-65 | 65-75 | 75-85 | ||
| 3 400 | AB | 1.59 | 0.74 | 0.00 | 5.84 | 1.00 | 9.39 | 0.00 | 0.00 |
| ±0.44 | ±0.47 | ±0.00 | ±2.36 | ±1.00 | ±3.48 | ±0.00 | ±0.00 | ||
| DA | 300.00 | 18.75 | 0.00 | 43.75 | 6.25 | 31.25 | 0.00 | 0.00 | |
| ±62.08 | ±11.96 | ±0.00 | ±18.75 | ±6.25 | ±11.96 | ±0.00 | ±0.00 | ||
| 3 500 | AB | 1.79 | 0.12 | 0.94 | 3.37 | 5.69 | 3.62 | 0.00 | 0.00 |
| ±0.82 | ±0.12 | ±0.57 | ±2.30 | ±2.95 | ±2.10 | ±0.00 | ±0.00 | ||
| DA | 331.25 | 6.25 | 12.50 | 25.00 | 31.25 | 12.50 | 0.00 | 0.00 | |
| ±175.70 | ±6.25 | ±7.21 | ±17.67 | ±5.72 | ±7.21 | ±0.00 | ±0.00 | ||
| 3 600 | AB | 3.50 | 1.75 | 0.55 | 4.05 | 3.84 | 1.69 | 0.00 | 0.00 |
| ±1.96 | ±1.58 | ±0.55 | ±1.11 | ±2.52 | ±1.69 | ±0.00 | ±0.00 | ||
| DA | 525.00 | 62.50 | 6.25 | 31.25 | 18.25 | 6.25 | 0.00 | 0.00 | |
| ±301.73 | ±54.49 | ±6.25 | ±6.25 | ±11.97 | ±6.25 | ±0.00 | ±0.00 | ||
| 3 700 | AB | 5.42 | 0.69 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 3.50 | 0.00 | 3.18 |
| ±2.16 | ±0.40 | ±0.00 | ±0.00 | ±0.00 | ±2.02 | ±0.00 | ±3.18 | ||
| DA | 1 193.75 | 31.25 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 12.50 | 0.00 | 6.25 | |
| ±502.33 | ±18.75 | ±0.00 | ±0.00 | ±0.00 | ±7.22 | ±0.00 | ±6.25 | ||
| 3 800 | AB | 6.00 | 0.00 | 0.98 | 0.65 | 6.04 | 9.19 | 4.25 | 3.12 |
| ±3.19 | ±0.00 | ±0.57 | ±0.65 | ±3.38 | ±3.52 | ±2.45 | ±3.12 | ||
| DA | 1 287.50 | 0.00 | 12.50 | 6.25 | 31.25 | 31.25 | 12.25 | 6.25 | |
| ±649.16 | ±0.00 | 7.22 | 6.25 | 15.73 | 11.97 | 7.22 | ±6.25 | ||
| 3 900 | AB | 0.81 | 3.34 | 0.85 | 0.94 | 2.34 | 5.32 | 0.00 | 0.00 |
| ±0.62 | ±0.95 | ±0.50 | ±0.94 | ±1.37 | ±3.29 | ±0.00 | ±0.00 | ||
| DA | 81.25 | 112.50 | 12.50 | 6.25 | 12.50 | 18.75 | 0.00 | 0.00 | |
| ±57.17 | ±33.07 | 7.22 | 6.25 | 7.22 | 11.97 | 0.00 | ±0.00 | ||
| 4 000 | AB | 0.96 | 1.22 | 2.11 | 2.07 | 4.83 | 2.11 | 2.99 | 0.00 |
| ±0.44 | ±1.02 | ±1.20 | ±1.27 | ±2.86 | ±2.11 | ±2.99 | ±0.00 | ||
| DA | 181.25 | 43.75 | 31.25 | 12.50 | 18.75 | 6.25 | 6.25 | 0.00 | |
| ±94.30 | ±35.90 | ±15.73 | ±7.22 | ±11.97 | ±6.25 | ±6.25 | ±0.00 | ||
Es importante señalar que, para ambos pisos altitudinales, la mayor DA correspondió a la clase diamétrica de 15 a 25 cm de diámetro, lo cual indica que la regeneración se presenta, principalmente, por abajo de 3 800 m de altitud. En los niveles superiores la regeneración es limitada.
La regeneración del bosque de P. hartwegii en las altitudes superiores, podría estar limitada por las actividades antrópicas como la sobreexplotación de los recursos naturales, que a su vez modifican las condiciones bióticas y abióticas en estos bosques, y que en conjunto con la baja viabilidad y germinación de su semilla (Iglesias et al., 2000) limitarían la regeneración de manera natural en esas altitudes (Ramírez-Contreras y Rodríguez-Trejo, 2009). Dichas condiciones serían responsables de que la estructura del bosque de P. hartwegii a estas altitudes, estén modificándose significativamente (de acuerdo con el IVF determinado). Por ello, los resultados estimulan a promover estrategias que permitan recuperar la estructura del bosque de P. hartwegii con base en estudios como el de Ramírez-Contreras y Rodríguez-Trejo (2009), quienes señalan que la sobrevivencia de plántulas de P. hartwegii aumenta cuando se usan plantas nodrizas que promueven un microclima más favorable en estas altitudes tanto para la germinación como para la sobrevivencia. Por ello, en ese tipo de bosques se recomienda el uso de plantas nodrizas de Lupinus montanus Kunth integradas a los programas de reforestación en el APFF del Nevado de Toluca.
En cuanto al diámetro de los árboles, en el presente estudio resalta la ausencia de las clases diamétricas de 65-75 cm y de 75-85 cm de diámetro en el intervalo altitudinal de 3 400 a 3 600 m, lo que sugiere la presencia de algún disturbio natural o antrópico. Báez et al. (2015) documentan que los patrones regionales en la estructura y dinámica de bosques de alta montaña a diferentes gradientes altitudinales, se debe a la interacción de factores bióticos y abióticos con la historia de uso de la tierra. Ello corroboraría que en general, los bosques de P. hartwegii en el APFF del Nevado de Toluca están expuestos a la degradación por actividades como la tala legal e ilegal, el sobrepastoreo, quema de pastizales, entre otras actividades (Endara et al., 2012; Pérez-Suárez et al., 2022), lo que conlleva a la modificación de sus patrones estructurales.
En cuanto a la distribución del área basal (AB), solo se observaron diferencias significativas (p<0.05) entre las diferentes clases diamétricas a 3 400 msnm (Cuadro 1), con el mayor registro a esa altitud y a 3 800 m, y con un AB alrededor de 9 m2 ha-1 para la clase diamétrica de 55 a 65 cm de diámetro. Lo anterior coincide con que a esa misma altitud (3 800 m) se obtuvo el valor más alto de DA para los individuos de la clase diamétrica más pequeña (5-15 cm), lo cual es característico de sitios donde se aplican prácticas silviculturales como reforestación, lo cual fue confirmado in situ (campo) por la disposición simétrica observada en los árboles más pequeños y la presencia de algunos cuantos individuos con diámetros mayores.
Los pocos ejemplares con diámetros mayores (más de 55 cm de diámetro) a lo largo de todo el gradiente altitudinal muestreado, corresponden a los árboles con las mejores características dasométricas y fenotípicas, es decir, los árboles Padre o semilleros. También podrían ser los que se estuvieran extrayendo de forma ilegal, lo cual se infiere de los daños observados en los individuos remanentes en los sitios de estudio y que indican una corta inadecuada, tales como desprendimiento extremo de corteza, pérdida de ramas y follaje nuevo, principalmente, lo cual se ha observado previamente en la zona de estudio (Regil et al., 2014). Esto limitaría la producción y dispersión de semillas, hechos observados en otros estudios para la misma zona (Endara, 2007), e indudablemente, afectaría a la estructura del bosque a lo largo del gradiente altitudinal, y con ello se genera una estructura arbórea con menor complejidad por la baja regeneración derivada de la expansión urbana y la extracción selectiva del arbolado (Regil et al., 2014).
Estructura y composición arbustiva y herbácea
El estrato arbustivo, caracterizado en el área de muestreo por dos clases diamétricas principales: a) 2.5 a 5.0 cm y b) mayores a 5.0 cm de diámetro, evidenció que solo la DA de arbustos con diámetros de la segunda clase diamétrica, fue diferente significativamente (p<0.05) entre los pisos altitudinales (Cuadro 3). El máximo valor observado en DA fue a 3 700 msnm, tanto para arbustos de la primera clase diamétrica como para la segunda, con 44 y 31 individuos ha-1, respectivamente. Un comportamiento similar se observó para el AB, es decir, el mayor valor para ambas clases diamétricas se registró en el mismo piso altitudinal (3 700 m). Destaca la ausencia de arbustos pertenecientes a esas dos clases diamétricas entre 3 800 y 4 000 m de altitud (Cuadro 3). Esto indicaría que la estructura arbustiva puede comprometerse por eventos de disturbio como el pastoreo, ocoteo, reforestación, o por las prácticas de manejo.
Cuadro 3 Densidad arbórea (DA, árboles ha-1) y área basal (AB, m2 ha-1) de arbustos entre 2.5-5.0 cm y mayores a 5 cm de diámetro por piso altitudinal establecido cada 100 m entre 3 400 y 4 000 m, en el APFF Nevado de Toluca.
| Intervalo de categoría diamétrica | Variable | Altitud (m) | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 3 400 | 3 500 | 3 600 | 3 700 | 3 800 | 3 900 | 4 000 | ||
| 2.5-5.0 cm | AB | 0.03 | 0.07 | 0.01 | 0.27 | 0.00 | 0.00 | 0.00 |
| ±0.01 | ±0.06 | ±0.01 | ±0.01 | ±0.16 | ±0.00 | ±0.00 | ||
| DA | 13.00 | 6.00 | 6.00 | 44.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | |
| ±7.21 | 6.25 | 6.25 | ±29.53 | ±0.00 | ±0.00 | ±0.00 | ||
| >5 cm | AB | 0.00 | 0.04 | 0.17 | 0.23 | 0.00 | 0.00 | 0.00 |
| ±0.00 | 0.03 | 0.16 | ±0.08 | ±0.00 | ±0.00 | ±0.00 | ||
| DA | 0.00 | 13.00 | 0.00 | 31.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | |
| ±0.00 | 12.50 | 0.00 | ±11.96 | ±0.00 | ±0.00 | ±0.00 | ||
En el estrato herbáceo se observaron diferentes tipos de cobertura vegetal: gramíneas, helechos, musgos y hierbas en general, los cuales estuvieron presentes en todos los pisos altitudinales, a excepción de los helechos (Cuadro 4). Las que presentaron la proporción más alta, fueron las gramíneas para todas las cotas altitudinales (Cuadro 4) en una proporción de alrededor de 80 % para la mayoría de los pisos altitudinales, lo que indica que este tipo de plantas tiene una alta asociación con el bosque de P. hartwegii en el APFF del Nevado de Toluca a lo largo de todo el gradiente altitudinal evaluado, sin cambios de manera significativa en la estructura del bosque. Lo anterior coincide con lo citado por Calderón de Rzedowski y Rzedowski (2010), quienes señalan que los pastos que principalmente se asocian a P. hartwegii son Calamagrostis tolucensis (Kunth) Trin. ex Steud., Muhlenbergia macroura (Kunth) Hitchc. y Festuca tolucensis Kunth, pastos registrados para la zona de estudio (Royo y Carson, 2006).
Cuadro 4 Cobertura de diferentes asociaciones vegetales (%) en el estrato herbáceo a lo largo de un gradiente de altitud (3 400 a 4 000 m) en el APFF Nevado de Toluca.
| Altitud (m) |
Gramíneas (%) |
Helechos (%) |
Musgo (%) |
Líquenes (%) |
Hierbas (%) |
|---|---|---|---|---|---|
| 3 400 | 73 | 0 | 18 | 10 | 3 |
| 3 500 | 70 | 1 | 2 | 0 | 25 |
| 3 600 | 84 | 0 | 3 | 4 | 11 |
| 3 700 | 31 | 0 | 8 | 8 | 14 |
| 3 800 | 49 | 0 | 8 | 13 | 10 |
| 3 900 | 80 | 0 | 14 | 3 | 8 |
| 4 000 | 73 | 0 | 18 | 10 | 3 |
Conclusiones
Los bosques de Pinus hartwegii en el APFF del Nevado de Toluca, siguen manteniendo su abundancia y dominancia en el intervalo altitudinal de 3 400 a 4 000 m, específicamente entre 3 700 y 4 000 m, donde continúan formando bosques monoespecíficos. Esta especie contribuye en 100 % a la composición estructural del bosque solo entre 3 900 y 4 000 msnm ya que, por abajo de ese intervalo, su valor e importancia forestal en la estructura está significativamente afectada (disminuye hasta en 45 %), lo cual evidencia un importante cambio estructural en función de la altitud, derivado principalmente de actividades antrópicas extremas. Por ello, se sugiere un manejo diferencial basado en la estructura y actividades permisibles por altitud que no influya sobre la dinámica del bosque y su regeneración, pero tampoco en la sustentabilidad del bosque que se ha comprometido por el deterioro acumulado en su estructura y función. Se concluye que la altitud es una variable importante para considerarse en los planes de manejo de los bosques de alta montaña.
