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Introducción
En el manejo sustentable de bosques mixtos, es primordial conservar la biodiversidad y mantener la composición florística con sus valores asociados y paisajísticos (Hernández-Salas et al., 2013). La estructura de un ecosistema es un buen indicador de su biodiversidad, la cual es factible de afectarse por las prácticas silvícolas y los regímenes del manejo forestal que pudiesen modificar o deteriorar el hábitat (Del Río et al., 2003; Corral-Rivas et al., 2005; López-Hernández et al., 2017). Estos cambios en la estructura y diversidad es posible que se generen por un aprovechamiento selectivo (Corral-Rivas et al., 2005; Hernández-Salas et al., 2013).
El efecto que tienen los tratamientos silvícolas sobre la diversidad de árboles está determinado por su intensidad, tipo y frecuencia; además de la etapa de sucesión del bosque (Duguid y Ashton, 2013; Ammer, 2019; Monárrez-González et al., 2020). Por lo tanto, la conservación de la diversidad arbórea es una condición manipulable mediante el manejo forestal para mantener la productividad de esos ecosistemas (Zeller et al., 2018).
La estructura, composición y diversidad son los atributos del bosque que más se modifican para alcanzar los objetivos del manejo forestal enfocados en la producción maderable (Castellanos-Bolaños et al., 2008; Ramírez-Santiago et al., 2019). Los índices de diversidad y estructura se utilizan para determinar el efecto de las prácticas silvícolas (Aguirre-Calderón et al., 2003; Corral-Rivas et al., 2005), medir diferencias en tiempo y espacio (Magurran, 2004), controlar cambios provocados por el manejo forestal, o para definir las prácticas que conduzcan al manejo forestal sustentable (Corral-Rivas et al., 2005; Aguirre-Calderón et al., 2008; Hernández-Salas et al., 2013).
La evaluación de las masas forestales mediante indicadores de diversidad a partir de la abundancia, dominancia y frecuencia de especies describen sus relaciones en una población (López-Hernández et al., 2017; Alanís-Rodríguez et al., 2020); sus valores relativos sirven para entender parte del funcionamiento de los ecosistemas, lo que aporta elementos de decisión para contribuir al buen manejo de los bosques (Castellanos-Bolaños et al., 2008; Graciano-Ávila et al., 2017).
Otra manera de caracterizar el estrato arbóreo es en función de tres componentes de diversidad estructural: el grado de mezcla, para ello se evalúa la manera en que árboles de diferentes especies se interrelacionan; la agregación, para lo cual se describe la distribución de los árboles sobre el terreno; y la diferenciación, que cuantifica la diferencia de tamaños de los individuos arbóreos entre sí (Gadow y Hui, 2002; Corral-Rivas et al., 2005; Solís-Moreno et al., 2006).
Desde el punto de vista técnico, la gestión forestal requiere de información sobre la diversidad y estructura, tanto en especies de valor comercial como de las que tienen valor ecológico para definir prácticas que conduzcan a un manejo forestal sustentable (López-Hernández et al., 2017). El objetivo del presente estudio fue evaluar, en un periodo de 10 años, el efecto del aprovechamiento forestal con el Método de selección en la diversidad y estructura de un bosque templado ubicado al noroeste de México.
Materiales y Métodos
Área de estudio y localización de los sitios
El estudio se llevó a cabo en el municipio Pueblo Nuevo, ubicado en la región de El Salto, la cual se encuentra en la parte suroeste del estado de Durango, México, y dentro de la Sierra Madre Occidental (Figura 1). Geográficamente, se localiza entre los paralelos 23°42’34.48” y 23°49’28.18” de latitud norte, y los meridianos 105°30’11.83” y 105°40’6.56” de longitud oeste. Tiene una altura sobre el nivel del mar de 2 500 a 2 900 m. Los tipos de suelo presentes son Litosol, Cambisol y Regosol con textura predominantemente de gruesa a media. El tipo de roca dominante es la ígnea extrusiva ácida (INEGI, 2015). En esta zona prevalecen climas de tipo (A)C(w2), C(w2), C(E)(M) y C(E)(w2), con precipitación media anual de 945.3 mm y temperatura promedio de 11.5 ºC (Inegi, 2017).
Figura 1 Ubicación del área de estudio y localización de los sitios Permanentes de Investigación Forestal y de Suelos bajo el tratamiento silvícola de selección.
La vegetación de la región está compuesta por bosques mezclados de especies de Pinus, Quercus, Juniperus, Arbutus y Alnus (Luján-Soto et al., 2015; Colín et al., 2018).
Obtención de información dasométrica
Los datos provienen de 12 Sitios Permanentes de Investigación Forestal y de Suelos (SPIFyS), los cuales se establecieron con base en Corral-Rivas et al. (2009 y 2013): tres en 2007 y nueve en 2008 (primer inventario), y fueron remedidos 10 años después (segundo inventario) en los años 2017 y 2018, respectivamente. Los sitios evaluados tienen evidencia de manejo forestal mediante el Método de Selección, cuya intervención silvícola se realizó en diferentes anualidades: en cuatro sitios el tratamiento se aplicó un año después de su establecimiento, en un sitio a los tres años, en otro a los seis, en uno más a los siete, y en los tres restantes a los cinco años posteriores a su establecimiento.
Para cada sitio, se registró la siguiente información dasométrica: número de árboles, especie, diámetro normal (>7.5 cm), el cual se medió con cinta diamétrica 122450 Ben Meadows ®, altura total (m), obtenida mediante un clinómetro Suunto ® Pm5/360pc, azimut y distancia de cada uno de los individuos al centro del sitio, cuya superficie fue de 50 x 50 m (2 500 m2).
Diversidad
Para estimar la diversidad de especies se utilizó el índice de Shannon-Wiener (H') (Shannon, 1948):
Donde:
pi = Proporción de los individuos de la especie i, se obtiene mediante la relación (ni/N)
ni = Número de individuos de la especie i
N = Número total de individuos
ln = Logaritmo natural
Para determinar si existían diferencias significativas en la diversidad de especies entre los periodos de evaluación (primer y segundo inventario), se realizó una prueba de t de Student modificada por Hutcheson (Magurran, 1988), dada por la Ecuación 2 y con los grados de libertad (gl) estimados mediante la Ecuación 3 (Hutcheson, 1970). Diversos autores utilizan esta prueba para comparaciones entre periodos de evaluación de bosques templados bajo manejo (Moreno, 2001; Solís-Moreno et al., 2006; Corral-Rivas et al., 2005; Alanís-Rodríguez et al., 2010).
Donde:
Hˊ 1 = Índice de Shannon-Wiener del primer inventario
Hˊ 2 = Índice de Shannon-Wiener del segundo inventario
VarHˊ 1 = Varianza obtenida en el primer inventario
VarHˊ 2 = Varianza obtenida en el segundo inventario
N 1 = Número total de individuos en el primer inventario
N 2 = Número total de individuos en el segundo inventario
La estimación de las varianzas del primer y segundo inventario respectivamente, se llevó a cabo con la Ecuación 4.
Donde:
pi = Proporción de los individuos de la especie i, se obtiene mediante la relación (ni/N)
ni = Número de individuos de la especie i
N = Número total de individuos
ln = Logaritmo natural
S = Número de especies
Indicadores ecológicos
Para cada especie arbórea se determinaron los valores relativos de abundancia (AR), de acuerdo con el número de árboles; dominancia (DR), en función del área basal; frecuencia (FR), con base en la presencia de las especies en los sitios. También se estimó el Índice de Valor de Importancia (IVI) con el promedio de los indicadores ecológicos previos en valores porcentuales de 0 a 100 para cada periodo de evaluación (Magurran, 2004; Alanís-Rodríguez et al., 2020).
El análisis estadístico de los indicadores ecológicos (abundancia y dominancia) se hizo con la distribución normal de la densidad y del área basal en cada periodo de medición. Se utilizó una prueba de comparación de medias t de Student para muestras dependientes, o en su defecto, la prueba no paramétrica de Rangos de Wilcoxon que compara el rango medio de dos muestras relacionadas y determina si existen diferencias entre ellas (Quispe-Andía et al., 2019).
Composición de la estructura
La estructura de los sitios se caracterizó mediante tres metodologías: mezcla de especies, distribución espacial y diferencia de tamaños. El fundamento para el cálculo de estos índices consistió en utilizar como unidad de muestreo al grupo estructural, correspondiente a un conjunto de cinco árboles, de los cuales uno sirve de referencia e incluye los cuatro árboles vecinos más cercanos con los que convive (Pommerening, 2002; Kint et al., 2003; Castellanos-Bolaños et al., 2008 y 2010).
El grado de mezcla de las especies arbóreas se describió en función del índice de Mezcla de Gadow (Mi) que evalúa la diversidad de especies de la vecindad de un árbol de referencia i, se define como la proporción de los n vecinos que no pertenecen a la misma especie. Su valor varía entre 0 y 1; valores cercanos a cero indican que los taxones analizados tienden a agruparse y que no se mezclan con el resto; por el contrario, valores cercanos a uno señalan una preferencia a mezclarse entre ellos.
Para cuantificar la distribución espacial del arbolado, se utilizó el Índice de Uniformidad de Ángulos (Wi), el cual se basa en la medición de ángulos entre dos árboles vecinos al árbol de referencia i y su comparación con el ángulo estándar α; de tal manera que si se consideran cuatro vecinos al árbol de referencia, Wi puede tomar valores de 0 hasta 1, donde un valor cercano a cero representa condiciones de regularidad, valores cercanos a 0.5 implican una tendencia a la aleatoriedad, y aquellos cercanos a uno significan condiciones de agrupamiento de especies.
En el presente estudio se utilizó un ángulo estándar de 72º para la estimación de Wi, debido a que en las simulaciones de Gadow y Hui (2002) se definió a este valor como el ángulo estándar óptimo, con un promedio de Wi = 0.5 para una distribución aleatoria.
La variación existente entre el tamaño de los árboles se cuantificó con el Índice de Dominancia (Ui) (Aguirre-Calderón et al., 2003), el cual se define con la proporción de los cuatro vecinos que son diferentes en diámetro al árbol de referencia. Al igual que el resto de los índices de estructura empleados, los valores varían de 0 a 1: Ui = 0, si los cuatro vecinos son más grandes que el árbol de referencia i (suprimido); Ui = 0.25, si tres de los vecinos son más grandes que el árbol de referencia i (intermedio); Ui = 0.50, si dos de los vecinos son más grandes que el árbol de referencia i (codominante); Ui = 0.75, si uno de los vecinos es más grande que el árbol de referencia i (do/minante); y Ui = 1, si ninguno de los vecinos es más grande que el árbol de referencia i (muy dominante). Los cinco valores de Ui corresponden con las clases sociales desarrolladas por Kraft (1884). En el Cuadro 1 se presentan las fórmulas de los índices de estructura utilizados.
Cuadro 1 Índices de estructura utilizados en ambos periodos de medición para el análisis de las parcelas bajo manejo en los bosques templados de Durango, México.
| Índice | Fórmula | Significado |
|---|---|---|
| Mezcla de Gadow |
|
|
| Uniformidad de ángulos |
|
|
| Dominancia |
|
|
El análisis estadístico de los índices de estructura se realizó mediante una prueba de comparación de medias t de Student con el promedio de los valores obtenidos en cada periodo de evaluación (primer y segundo inventario) (Silva-González et al., 2021). Una vez obtenida la normalidad de los datos para cada índice, se utilizó una comparación para determinar si existen diferencias significativas entre periodos de evaluación, con un nivel de confianza de 95 %. Los procedimientos estadísticos se efectuaron con el paquete estadístico IBM SPSS Statistics 25 (Statistical Package for the Social Sciences).
Eliminación del efecto de borde
La estimación de los índices de estructura se hizo con el programa estadístico SAS (Statistical Analysis System Institute, 2009). El cálculo de los índices analizados en este trabajo siempre estará sesgado a aquellos árboles cercanos a los bordes de los sitios, la razón es que esos individuos son problemáticos, porque sus vecinos potenciales pueden ubicarse fuera del área de interés. Para eliminar el efecto de borde y obtener información insesgada de las variables estructurales, se implementó el Método de corrección de borde del n vecino más cercano (en inglés: nearest neighbour edge correction method) propuesto por Pommerening y Stoyan (2006). A través de la reducción del número de árboles de referencia y con la evaluación de si todos los n vecinos más cercanos al árbol i se localizan dentro de los sitios de observación, se eliminaron los individuos que se encuentran muy cerca a los bordes del sitio de investigación.
Los cuatro vecinos más cercanos a un árbol de referencia se enumeraron en orden ascendente según su distancia, por lo que se ignoraron todos los árboles de referencia, cuya distancia media al cuarto árbol fue más grande que la distancia al borde más cercano.
Resultados
Se registraron 23 especies arbóreas pertenecientes a seis familias y ocho géneros. La familia Pinaceae fue la mejor representada con nueve especies (Cuadro 2). En el primer inventario se obtuvo un total de 21 taxones, y no hubo registros de Pseudotsuga menziesii var. glauca (Beissn.) Franco ni de Prunus serotina Ehrh.; en cambio, en la remedición se identificaron 20 especies, con la ausencia de Abies durangensis Martínez, Juniperus durangensis Martínez y Pinus engelmannii Carrière.
Cuadro 2 Especies registradas en ambos inventarios de las parcelas bajo manejo pertenecientes a los 12 SPFyS estudiados en Durango.
| Familia | Nombre Científico | Nombre común |
|---|---|---|
| Pinaceae | Abies durangensis Martínez | Pino Mexicano |
| Betulaceae | Alnus firmifolia Fernald | Aliso |
| Betulaceae | Alnus jorullensis Kunth | Aliso |
| Ericaceae | Arbutus arizonica (A. Gray) Sarg. | Madroño liso |
| Ericaceae | Arbutus bicolor S. González, M. González & P. D. Sørensen | Madroño |
| Ericaceae | Arbutus madrensis S. González | Madroño roñoso |
| Ericaceae | Arbutus tessellata P. D. Sørensen | Madroño pegajoso |
| Ericaceae | Arbutus xalapensis Kunth | Madroño |
| Cupressaseae | Juniperus deppeana Steud. | Táscate |
| Cupressaseae | Juniperus durangensis Martínez | Táscate |
| Pinaceae | Pinus cooperi C. E. Blanco | Pino chino |
| Pinaceae | Pinus durangensis Martínez | Ocote |
| Pinaceae | Pinus engelmannii Carrière | Pino real |
| Pinaceae | Pinus herrerae Martínez | Ocote |
| Pinaceae | Pinus leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham. | Pino prieto |
| Pinaceae | Pinus strobiformis Engelm. | Pino blanco |
| Pinaceae | Pinus teocote Schied. ex Schltdl. & Cham. | Pino colorado |
| Rosaceae | Prunus serotina Ehrh. | Capulín |
| Pinaceae | Pseudotsuga menziesii var. glauca (Beissn.) Franco | Pinabete |
| Fagaceae | Quercus crassifolia Bonpl. | Encino prieto |
| Fagaceae | Quercus obtusata Bonpl. | Encino roble |
| Fagaceae | Quercus rugosa Née | Encino blanco |
| Fagaceae | Quercus sideroxyla Bonpl. | Encino colorado |
Diversidad
De acuerdo a los resultados del Índice de Shannon-Wiener en el primer y segundo inventario (H' 1 = 1.86 y H' 2 = 1.94, respectivamente), no se presentaron diferencias estadísticas significativas al aplicar la prueba t de Hutcheson α = 5 % (t = 0.026).
Indicadores ecológicos
La densidad total de individuos mostró un incremento de 9.67 árboles ha-1, pero sin diferencias significativas (p = 0.268). El género más abundante fue Pinus con 381.33 árboles ha-1, lo que representó 68.14 % de abundancia relativa (AR) en el primer inventario; valor que decreció para el segundo muestreo a 355.33 árboles ha-1 y 62.41 % de AR. Quercus spp. presentó un incremento de 20 árboles ha-1, que correspondió a 3.17 % de AR; Arbutus incrementó 4.67 árboles ha-1 (0.75 % de AR); Juniperus y Alnus aumentaron su densidad con 2.33 y 8 árboles ha-1, y que respectivamente correspondieron a 0.34 y 1.34 % de AR (Cuadro 3).
Cuadro 3 Indicadores ecológicos de las especies arbóreas registradas en el primer y segundo inventario de las parcelas bajo manejo pertenecientes a los SPFyS en Durango.
| Especie | Abundancia | Dominancia | Frecuencia | IVI | |||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Árboles ha-1 | AR (%) | AB (m2 ha-1) | DR (%) | Fabs | FR (%) | (%) | |
| Primer inventario | |||||||
| Pinus durangensis Martínez | 258.00 | 46.10 | 13.09 | 51.18 | 12.00 | 13.48 | 36.92 |
| Quercus sideroxyla Bonpl. | 102.00 | 18.23 | 4.79 | 18.72 | 12.00 | 13.48 | 16.81 |
| Pinus cooperi C. E. Blanco | 56.33 | 10.07 | 2.70 | 10.57 | 9.00 | 10.11 | 10.25 |
| Pinus strobiformis Engelm. | 26.00 | 4.65 | 0.83 | 3.25 | 8.00 | 8.99 | 5.63 |
| Juniperus deppeana Steud. | 21.33 | 3.81 | 0.47 | 1.84 | 7.00 | 7.87 | 4.51 |
| Pinus teocote Schiede ex Schltdl. & Cham. | 20.67 | 3.69 | 0.47 | 1.84 | 8.00 | 8.99 | 4.84 |
| Alnus firmifolia Fernald | 15.00 | 2.68 | 0.21 | 0.81 | 2.00 | 2.25 | 1.91 |
| Arbutus bicolor S. González, M. González & P. D. Sørensen | 12.00 | 2.14 | 0.33 | 1.30 | 5.00 | 5.62 | 3.02 |
| Pinus herrerae Martínez | 10.00 | 1.79 | 0.64 | 2.52 | 1.00 | 1.12 | 1.81 |
| Pinus leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham. | 10.00 | 1.79 | 0.66 | 2.59 | 3.00 | 3.37 | 2.58 |
| Quercus crassifolia Bonpl. | 9.00 | 1.61 | 0.81 | 3.17 | 3.00 | 3.37 | 2.72 |
| Arbutus madrensis S. González | 6.33 | 1.13 | 0.13 | 0.52 | 5.00 | 5.62 | 2.42 |
| Alnus jorullensis Kunth | 5.00 | 0.89 | 0.08 | 0.30 | 4.00 | 4.49 | 1.90 |
| Quercus obtusata Bonpl. | 2.00 | 0.36 | 0.15 | 0.59 | 2.00 | 2.25 | 1.06 |
| Arbutus arizonica (A. Gray) Sarg. | 1.67 | 0.30 | 0.12 | 0.46 | 1.00 | 1.12 | 0.63 |
| Arbutus xalapensis Kunth | 1.67 | 0.30 | 0.04 | 0.17 | 2.00 | 2.25 | 0.90 |
| Arbutus tessellata P. D. Sørensen | 1.00 | 0.18 | 0.01 | 0.04 | 1.00 | 1.12 | 0.45 |
| Quercus rugosa Née | 0.67 | 0.12 | 0.01 | 0.05 | 1.00 | 1.12 | 0.43 |
| Abies durangensis Martínez | 0.33 | 0.06 | 0.02 | 0.07 | 1.00 | 1.12 | 0.42 |
| Juniperus durangensis Martínez | 0.33 | 0.06 | 0.01 | 0.01 | 1.00 | 1.12 | 0.40 |
| Pinus engelmannii Carrière | 0.33 | 0.06 | 0.01 | 0.02 | 1.00 | 1.12 | 0.40 |
| Total | 559.67 | 100 | 25.58 | 100 | 89 | 100 | 100 |
| Segundo inventario | |||||||
| Pinus durangensis Martínez | 235.33 | 41.33 | 12.82 | 47.43 | 12.00 | 12.12 | 33.66 |
| Quercus sideroxyla Bonpl. | 121.33 | 21.31 | 5.59 | 20.70 | 12.00 | 12.12 | 18.04 |
| Pinus cooperi C. E. Blanco | 46.67 | 8.20 | 2.59 | 9.57 | 9.00 | 9.09 | 8.95 |
| Pinus strobiformis Engelm. | 28.67 | 5.04 | 1.01 | 3.73 | 7.00 | 7.07 | 5.28 |
| Pinus teocote Schiede. ex Schltdl. & Cham. | 28.00 | 4.92 | 0.72 | 2.66 | 8.00 | 8.08 | 5.22 |
| Juniperus deppeana Steud. | 24.00 | 4.22 | 0.61 | 2.27 | 8.00 | 8.08 | 4.85 |
| Alnus firmifolia Fernald | 22.33 | 3.92 | 0.36 | 1.33 | 4.00 | 4.04 | 3.1 |
| Arbutus bicolor S. González, M. González & P. D. Sørensen | 14.67 | 2.58 | 0.42 | 1.55 | 5.00 | 5.05 | 3.06 |
| Quercus crassifolia Bonpl. | 9.33 | 1.64 | 0.98 | 3.62 | 4.00 | 4.04 | 3.1 |
| Pinus leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham. | 9.00 | 1.58 | 0.65 | 2.39 | 2.00 | 2.02 | 2.00 |
| Pinus herrerae Martínez | 7.67 | 1.35 | 0.56 | 2.07 | 2.00 | 2.02 | 1.81 |
| Arbutus madrensis S. González | 7.67 | 1.35 | 0.19 | 0.69 | 6.00 | 6.06 | 2.70 |
| Alnus jorullensis Kunth | 5.67 | 1.00 | 0.13 | 0.47 | 4.00 | 4.04 | 1.84 |
| Arbutus tessellata P. D. Sørensen | 2.33 | 0.41 | 0.02 | 0.09 | 4.00 | 4.04 | 1.51 |
| Quercus obtusata Bonpl. | 2.00 | 0.35 | 0.19 | 0.71 | 2.00 | 2.02 | 1.03 |
| Arbutus arizonica (A. Gray) Sarg. | 1.33 | 0.23 | 0.11 | 0.41 | 2.00 | 2.02 | 0.89 |
| Arbutus xalapensis Kunth | 1.33 | 0.23 | 0.06 | 0.21 | 3.00 | 3.03 | 1.16 |
| Quercus rugosa Née | 1.00 | 0.18 | 0.02 | 0.06 | 2.00 | 2.02 | 0.75 |
| Pseudotsuga menziesii var. glauca (Beissn.) Franco | 0.67 | 0.12 | 0.01 | 0.02 | 1.00 | 1.01 | 0.38 |
| Prunus serotina Ehrh. | 0.33 | 0.06 | 0.01 | 0.01 | 1.00 | 1.01 | 0.36 |
| Total | 569.33 | 100 | 27.02 | 100 | 98 | 100 | 100 |
AR = Abundancia relativa; AB = Área basal; DR = Dominancia relativa; Fabs = Frecuencia absoluta; FR = Frecuencia relativa; IVI = Índice de valor de importancia.
La dominancia representada con el área basal (AB) evidenció un incremento de 1.44 m2 ha-1, sin diferencias estadísticas significativas (p = 0.73) entre periodos de evaluación. A nivel de género, Pinus presentó los valores más altos de área basal, 18.41 m2 ha-1 en el primer muestreo y 18.34 m2 ha-1 en el segundo, con un decremento de 0.08 m2 ha-1 que corresponde a -4.11 % de dominancia relativa (DR); Quercus aumentó 1.02 m2 ha-1 (2.56 % de DR); Arbutus y Juniperus registraron un incremento de 0.17 m2 ha-1 y 0.14 m2 ha-1, con una DR de 0.48 % y 0.42 %, respectivamente.
Pinus durangensis Martínez y Quercus sideroxyla Bonpl. estuvieron presentes en todos los sitios en ambos inventarios, y sus frecuencias relativas (FR) más altas correspondieron a 13.48 % en el primer inventario y 12.12 % en el segundo. Abies durangensis, Juniperus durangensis y Pinus engelmannii se registraron en el primer inventario, con 1.12 % de FR para cada una, pero fueron desplazadas en la siguiente medición; en contraste, para el segundo inventario se incorporaron Pseudotsuga menziesii y Prunus serotina, que representaron 1.01 % de FR. De manera general, Pinus presentó un decremento en su frecuencia relativa de 6.79 %, Quercus de 0.02 % y Juniperus de 0.91 %; los géneros Arbutus y Alnus aumentaron sus valores de FR en 4.47 y 1.34 %, respectivamente. Este comportamiento se debe al tratamiento silvícola aplicado, el cual está dirigido específicamente a taxones de Pinus.
El IVI más alto en ambas mediciones correspondió a P. durangensis, seguido de Q. sideroxyla y Pinus cooperi C. E. Blanco. Pinus presentó un IVI de 62.43 % en el primer inventario, el cual fue menor al IVI del segundo (56.89 %), con un decremento de 5.54 %; el IVI del género Juniperus disminuyó 0.5 %; mientras que Quercus y Arbutus registraron un incremento de 1.6 %, y Alnus de 1.12 % (Cuadro 3).
Composición de la estructura
En el Cuadro 4 se resume el número de individuos registrados en los dos inventarios por sitio, además de los valores para cada uno de los índices utilizados (mezcla de especies, uniformidad de ángulos y dominancia) y el promedio para cada uno de ellos. El sitio 6 presentó los valores más bajos de mezcla de especies en ambos muestreos (Mi 1 = 0.173, Mi 2 = 0.311); por el contrario, en los sitios 4 y 11 se registraron los valores más altos. La prueba estadística t de Student realizada para comparar las medias entre periodos de evaluación evidenció la inexistencia de diferencias significativas, lo cual indicó que el Método de selección aplicado en los sitios no modificó la mezcla de especies existentes (p = 0.081).
Cuadro 4 Número de individuos registrados y valores de los índices estructurales en ambos periodos de evaluación para los 12 SPFyS evaluados en Durango.
| Sitio | N1 | N2 | Mi 1 | Mi 2 | Wi 1 | Wi 2 | Ui 1 | Ui 2 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 159 | 191 | 0.563 | 0.543 | 0.541 | 0.546 | 0.484 | 0.525 |
| 2 | 249 | 234 | 0.536 | 0.529 | 0.535 | 0.510 | 0.513 | 0.517 |
| 3 | 57 | 65 | 0.547 | 0.652 | 0.537 | 0.524 | 0.499 | 0.513 |
| 4 | 170 | 185 | 0.724 | 0.706 | 0.524 | 0.526 | 0.514 | 0.505 |
| 5 | 79 | 74 | 0.597 | 0.587 | 0.527 | 0.553 | 0.534 | 0.566 |
| 6 | 74 | 69 | 0.173 | 0.311 | 0.518 | 0.519 | 0.503 | 0.500 |
| 7 | 191 | 164 | 0.627 | 0.628 | 0.524 | 0.528 | 0.514 | 0.516 |
| 8 | 143 | 140 | 0.334 | 0.327 | 0.551 | 0.555 | 0.521 | 0.522 |
| 9 | 199 | 151 | 0.524 | 0.567 | 0.522 | 0.514 | 0.505 | 0.513 |
| 10 | 158 | 223 | 0.676 | 0.700 | 0.546 | 0.535 | 0.493 | 0.523 |
| 11 | 108 | 105 | 0.712 | 0.724 | 0.559 | 0.548 | 0.531 | 0.532 |
| 12 | 92 | 104 | 0.453 | 0.561 | 0.490 | 0.518 | 0.534 | 0.526 |
| Media | 0.539 | 0.570 | 0.531 | 0.531 | 0.512 | 0.521 | ||
N1 = Número de individuos en el primer inventario; N2 = Número de individuos en el segundo inventario; Mi = Índice de mezcla de especies; Wi = Índice de distribución espacial; Ui = Índice de dominancia.
El análisis de distribución espacial mostró diversos cambios entre pares de sitios; sin embargo, no hay diferencias estadísticas significativas (p = 0.971), por lo que la distribución de especies se mantuvo. La mayoría de las parcelas tuvo una distribución aleatoria con tendencia a la formación de grupos. Gadow y Hui (2002) señalan que valores menores a 0.475 sugieren una distribución regular y los superiores a 0.517 una distribución aleatoria con tendencia a la formación de grupos, lo que coincide con lo observado para la mayoría de los sitios del presente estudio, así como para el promedio por periodos de evaluación (Wi = 0.531).
El índice de dominancia no reflejó cambios en las dimensiones de los diámetros del arbolado, de acuerdo a los valores de p = 0.073, sin diferencias significativas entre periodos de evaluación; los promedios obtenidos Ui 1 = 0.512 y Ui 2 = 0.521, para el primer y segundo inventario, respectivamente, indican que los sitios tienen arbolado de distintas dimensiones, por lo que cualquier árbol seleccionado puede tener dos vecinos con diámetro mayor y dos con diámetro menor, característica de los bosques irregulares bajo manejo del estado de Durango (Soto-Cervantes et al., 2021).
Discusión
Diversidad
Los valores promedios registrados de acuerdo al índice de Shannon-Wiener (H' 1 = 1.86 y H' 2 = 1.94) son mayores a los citados por Hernández-Salas et al. (2013), en un bosque templado frío con prácticas silvícolas mediante el Método de selección en el ejido El Largo y Anexos, municipio Madera, Chihuahua, México, en tres evaluaciones realizadas en los años 1986 (H' 1 = 0.400), 1996 (H' 2 = 0.401) y 2006 (H' 3 = 0.347); y lo documentado por Solís-Moreno et al. (2006) para un bosque templado en Tepehuanes, Durango, quienes consignan un valor de H' = 1.21. Lo mismo ocurre con otros estudios similares; así Ramírez-Santiago et al. (2019) obtuvieron un valor de H' = 1.25, cuando se aplicó el Método de selección en grupos en un bosque templado de la Sierra de Oaxaca; Vásquez-Cortez et al. (2018) registraron un H' = 1.14 para un área intervenida con matarrasa en Ixtlán de Juárez, Oaxaca; Návar-Cháidez y González-Elizondo (2009) citan un H' = 0.55 en un área con remoción de 100 % del área basal, intervenida 15 años antes de la evaluación del arbolado, en el municipio San Dimas, Durango.
La diferencia de los valores del índice de Shannon-Wiener obtenidos en este estudio con respecto a los resultados de diversos autores, se debe a una mayor diversidad de especies registradas y a las proporciones de cada una de ellas.
La prueba t de Hutcheson reveló que estadísticamente no existen cambios significativos en la diversidad de especies entre periodos de evaluación, lo cual indica que a pesar de la aplicación del Método de selección no ocurren grandes modificaciones. Esto difiere con los registros de Hernández-Salas et al. (2013), quienes señalan que la diversidad arbórea registrada en 2006 es diferente a la determinada 10 y 20 años antes, con una mayor diversidad en los años 1986 y 1996; lo anterior responde al número de árboles ha-1 y a la AR de cada especie en los periodos de evaluación; en los SPFyS evaluados en Durango, se obtuvo una diferencia de diez individuos en el periodo de diez años, mientras que Hernández-Salas et al. (2013) registraron valores más altos.
Indicadores ecológicos
La densidad total de individuos no presentó cambios significativos en el periodo de 10 años, se registró un incremento de 9 árboles ha-1; Hernández-Salas et al. (2013) citan una reducción de individuos, 179.35 árboles ha-1 de 1996 a 2006 y 45 árboles ha-1 de 1986 a 1996, pero sin diferencias estadísticas significativas (F = 2.865, gl = 2, P = 0.060).
El área basal total aumentó de 25.58 a 27.02 m2 ha-1; Hernández-Salas et al. (2013) documentan incrementos de área basal de 4.12 m2 ha-1 del periodo de 1986 a 1996, y un decremento de 1.54 m2 ha-1 en el periodo de 1996 a 2006; en ambos estudios, el género Pinus presentó los valores más altos de área basal (AB) y dominancia relativa (DR).
En la presente investigación, P. durangensis tuvo los valores más altos en DR: 51.18 % y 47.43 % para la primera y segunda medición, respectivamente; mientras que Hernández-Salas et al. (2013) registraron a P. arizonica Engelm. con valores de 67.02 %, 68.36 % y 68.61 % de DR en sus tres evaluaciones.
El género Quercus aumentó sus valores de DR de 22.52 % a 25.05 %; esto se debe a que en el tratamiento de selección los individuos de Pinus se aprovechan, principalmente, por ser los de mayor valor comercial; Hernández-Salas et al. (2013) consignaron una reducción de la DR en Quercus spp. de 15.1 % en 1986 a 5.4 % en 2006, la cual se explica por las intervenciones silvícolas aplicadas que favorecen el desarrollo de otros géneros, en particular Pinus por ser el género dominante en la región. Ramírez-Santiago et al. (2019) registraron un incremento en el AB de 5.95 m2 ha-1 para un área intervenida mediante el Método de selección en grupos durante un periodo de evaluación de 5 años; además de un decremento de 4.43 m2 ha-1 en un área intervenida con el Método de árboles padre en el mismo lapso.
La especie ecológica más importante fue P. durangensis, con un IVI de 33.66 % después de la intervención silvícola; esta especie ha sido señalada como la de mayor valor ecológico por Hernández-Salas et al. (2013) y Graciano-Ávila et al. (2017). A nivel de género, Pinus presentó un IVI de 56.89 %, valor menor a los documentados por Alanís-Rodríguez et al. (2011), Hernández-Salas et al. (2013) y López-Hernández et al. (2017), quienes citan valores superiores a 80 % en bosques de Nuevo León, Chihuahua y Puebla, respectivamente. Rendón-Pérez et al. (2021), en un análisis de tres asociaciones arbóreas dominadas por Pinus montezumae Lamb., Pinus pseudostrobus Lindl. y Pinus patula Schiede ex Schltdl. & Cham., operadas bajo el Método de Desarrollo Silvícola obtuvieron los siguientes valores de IVI: 67.5, 45.8 y 62.2 %, respectivamente.
Composición de la estructura
El valor promedio de Mi después de la intervención silvícola fue de 0.57, lo cual indica que, con mayor frecuencia, de cada cuatro vecinos al árbol de referencia, dos son de la misma especie y dos difieren. Castellanos-Bolaños et al. (2008) señalan un Mi = 0.69 para una condición de fustal viejo en Ixtlán de Juárez en Oaxaca; es decir, en promedio de los cuatro vecinos más cercanos al árbol de referencia, tres pertenecen a diferente especie; Castellanos-Bolaños et al. (2010) obtuvieron un Mi = 0.346 para un promedio de cinco sitios circulares de 500 m2, en una comunidad de Pinus rudis Endl. Lo anterior indica que la mayoría de los árboles tienen uno o dos vecinos de diferente especie. En el estudio que aquí se documenta, el sitio seis presentó un valor similar (Mi = 0.311), y se asume que hay una clara dominancia de P. durangensis.
Solís-Moreno et al. (2006) registraron valores de Mi = 0.30 y Mi = 0.44 para parcelas intervenidas mediante aclareos y cortas selectivas, respectivamente; valores menores al promedio obtenido en este estudio: Mi = 0.539 en el primer inventario y Mi = 0.57 en el segundo inventario. La abundancia de especies es más heterogénea en sitios con tratamiento de aclareos, ya que favorecen el crecimiento de especies de mayor valor comercial (Solís-Moreno et al., 2006). Silva-González et al. (2021) citan valores promedios de Mi = 0.51 para 10 sitios evaluados en un periodo de 5 años bajo manejo de aclareos en la Sierra de Durango.
De acuerdo con los valores promedios de Wi = 0.531 en ambas mediciones, la distribución espacial en los SPFyS estudiados resultó ser aleatoria, pero con tendencia a la formación de grupos; Solís-Moreno et al. (2006) citan una distribución espacial en agregados con valores de Wi = 0.57; Castellanos-Bolaños et al. (2008) documentan una distribución aleatoria (Wi = 0.54) en una parcela con condición fustal medio. Aguirre-Calderón et al. (2003) registran distribuciones aleatorias (Wi = 0.50, 0.52 y 0.5) en tres parcelas excluidas de manejo forestal para bosques de coníferas en Durango; Pommerening (2002) consigna una distribución aleatoria (Wi = 0.57) para plantaciones adultas dominadas por Quercus petraea (Matt.) Liebl. y Fagus sylvatica L. en el estado federal alemán de Renania-Palatinado. Distribuciones al azar son más comunes en áreas sin manejo intensivo (Aguirre-Calderón et al., 2003; Corral-Rivas et al., 2005; Solís-Moreno et al., 2006); mientras que las distribuciones regulares con frecuencia son producto de tratamientos como aclareos, ya que su objetivo es eliminar la competencia y proporcionar el mismo espacio de crecimiento a las especies restantes. Esto no ocurrió en la presente investigación, porque se extrajeron individuos que dejan espacio al renuevo, por lo que la estructura espacial tiende a ser ocupada por nuevos individuos.
El índice de dominancia presentó valores promedios cercanos a 0.5, lo que indica que la vegetación es heterogénea, y dos de los árboles más cercanos al árbol de referencia son más grandes y dos más pequeños; estos valores son característicos de bosques manejados mediante métodos de selección, en los que se pueden encontrar individuos de distintas categorías diamétricas. Solís-Moreno et al. (2006) registran valores de Ui = 0.44 en una parcela intervenida mediante el Método de selección; Castellanos-Bolaños et al. (2008) señalan para latizal valores de Ui = 0.52; fustal joven, de 0.56; fustal medio, 0.70; y fustal viejo de 0.83. Esto se debe a que conforme la masa arbórea se desarrolla, también lo hace la dominancia de alguna especie, hasta que la condición de fustal viejo es el taxón dominante, y tres de sus vecinos más cercanos son más delgados que el árbol de referencia.
Conclusiones
Con el método de Manejo de Selección, la comunidad forestal evaluada no presenta cambios estadísticamente significativos en los índices de diversidad y estructura en un periodo de inventario de 10 años; tampoco hay pérdidas importantes o cambios en la vegetación analizada. El aprovechamiento forestal a través del Método de Selección mantiene la diversidad y mezcla de especies arbóreas. El arreglo espacial definido como aleatorio con tendencia a la formación de grupos y la diferencia de tamaños en el diámetro de los árboles se conserva. Por lo tanto, el tratamiento silvícola forestal aplicado mantiene los atributos del bosque.
Es importante la realización continua de evaluaciones, monitoreo del bosque y el análisis del impacto que genera el manejo forestal para obtener información sobre los resultados de las actividades silvícolas en el mediano y largo plazo, ya que, en general, los estudios sobre el efecto del manejo forestal en los ecosistemas se llevan a cabo en periodos cortos, sin tener evidencia de sus efectos en lapsos más prolongados.
