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Introducción
Los bosques templados son importantes por las diversas funciones y servicios que ofrecen, así como por el papel que desempeñan en la mitigación del cambio climático (Kay et al., 2021). En particular, los distribuidos en el centro de México son considerados como uno de los puntos críticos en la conservación de la biodiversidad global (Myers et al., 2000). Sin embargo, los ecosistemas forestales de la región del Eje Volcánico Transversal, históricamente han estado sometidos a una gran presión por diferentes sucesos (González-Fernández et al., 2022).
Los eventos naturales y antrópicos como incendios forestales, plagas y enfermedades forestales, tala, deforestación, entre otros, afectan a la estructura, composición y diversidad de los bosques (Mishra et al., 2004; Gao et al., 2020) al degradarlos y simplificarlos (Caviedes e Ibarra, 2017). La destrucción y la degradación de los ecosistemas forestales son los principales efectos de la presencia del ser humano en la región (Conanp, 2013), lo cual es especialmente evidente en los cambios de la estructura del dosel arbóreo.
Los esfuerzos de conservación han llevado a establecer áreas de reserva como el Parque Nacional Izta-Popo (Conanp, 2013). La conservación de esta importante reserva hidrológica y forestal debe de continuarse a través del manejo adecuado de las áreas boscosas vecinas.
Los bosques son sistemas complejos compuestos por múltiples atributos estructurales que interactúan entre sí en diferentes niveles (Messier y Puettmann, 2011). El conocimiento de su estructura es esencial para su manejo y conservación, en especial donde se observan procesos de sucesión natural y efectos antropogénicos (Gadow et al., 2012). Se ha documentado que la estructura del bosque se relaciona con la producción total de biomasa, la conservación de la biodiversidad y las funciones del hábitat (Cortés-Pérez et al., 2021; Vargas-Larreta et al., 2021), por lo que el estudio de sus atributos permite comprender la dinámica forestal, es decir, el estado actual y su desarrollo futuro (Hui et al., 2019).
De manera particular, entre las variables que se estiman para estudiar la estructura de los bosques se pueden citar la densidad arbórea, el área basal y los Índices de Valor de Importancia (Xi et al., 2021), de distribución vertical de especies y los de diversidad (Treviño et al., 2001; González et al., 2018), así como las funciones de densidad de probabilidades para el análisis de la distribución diamétrica de los árboles (Souza et al., 2021). El análisis de estas variables muestra los cambios ocurridos en la estructura arbórea de las comunidades forestales como respuesta a las actividades humanas.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El estudio se desarrolló en bosques templados del centro de México, en el municipio Chiautzingo del estado de Puebla (Figura 1). Se delimitaron tres comunidades arbóreas correspondientes a bosque de pino (BP), bosque de aile-pino (BHP) y bosque de pino-encino (BPQ). El área de trabajo se localizó entre las coordenadas 98°35'42.29" O, 19°10'19.17" N y 98°32'47.21" O, 19°10'36.40" N. El clima corresponde a un templado semifrío subhúmedo [Cb'(w2)] (García, 2004); la temperatura media anual es de 5 a 12 °C, la del mes más cálido de 22 °C y la del mes más frío oscila entre 3 y 18 °C. La precipitación del mes más seco es <40 mm; con lluvias de verano y porcentaje de lluvia invernal del 5 al 10.2 % del total anual. La cota altimétrica varió entre 2 900 y 3 600 m.
Diseño de muestreo y toma de datos
Se establecieron por comunidad arbórea, de manera aleatoria, 50 sitios de muestreo circulares de 500 m2 (Figura 1). En cada sitio se midieron todos los árboles con un diámetro normal ≥7.5 cm. Las variables dasométricas evaluadas fueron diámetro normal medido con una cinta diamétrica Forestry Supliers Inc. ® modelo 283d/5M y altura total con un hipsómetro Haglöf ® modelo Vertex III®.
Análisis de datos
La riqueza específica se cuantificó con el Índice/ de Riqueza de Especies (S) y los índices de diversidad: Margalef (D mg ), Simpson (λ), Shannon-Wiener (H’) y Pielou (J') (Cuadro 1) (Magurran, 2004; Moreno, 2001). Los cálculos se hicieron en R 4.0.3 (R Core Team, 2021) mediante el paquete Biodiversity (Kindt y Coe, 2005).
Cuadro 1 Ecuaciones para analizar la estructura y diversidad del bosque.
| Índices | Descripción |
|---|---|
| Diversidad | Índice de Riqueza de Especies: |
|
| |
| Índice de Margalef: | |
| (D
mg
) | |
| Donde: N = Número total de individuos | |
| Índice de diversidad de Simpson: | |
| (λ) = 1- Σ p i 2 | |
| Índice de Shannon-Wiener: | |
| (H’) = - | |
| Donde:p
i
= Abundancia relativa ln = Logaritmo base 10 | |
| Índice de Equidad de Pielou: | |
|
| |
|
Índice de Valor
de
Importancia (IVI) IVI = (AR + DR + FR) / 3 |
Abundancia relativa: |
|
| |
| Dominancia relativa: | |
|
| |
| Frecuencia relativa: | |
|
| |
|
Índice de
Pretzsch o de distribución vertical de especies (A) |
|
| Donde: S = Número de especies presentes Z = Número de estratos de altura pij = Porcentajes de especies en cada zona, y se estima mediante la siguiente expresión: | |
| pij = ni,j /N | |
| Donde:ni, j = Número
de individuos de la misma especie i en la
zona jN = Número total de individuos. El valor de A se estandariza con la ecuación A rel . |
Para evaluar la estructura florística, se determinó por especie su abundancia con base en el número de árboles, su frecuencia de acuerdo con su presencia en los sitios de muestreo y su dominancia en función de su área basal. Los resultados relativos se utilizaron para obtener un valor ponderado a nivel de especie denominado Índice de Valor de Importancia (IVI), el cual permite ordenar jerárquicamente la dominancia de cada taxón en bosques mixtos, y adquiere valores de 0 a 100 % (Cuadro 1).
La caracterización de la estructura vertical se hizo con el Índice de Pretzsch (A), en el cual A tiene valores entre cero y un valor máximo (A max ); un valor A=0 significa que la comunidad forestal está constituida por una sola especie que ocurre en un solo estrato. A max se alcanza cuando la totalidad de los taxones ocurren en la misma proporción, tanto en la comunidad como en los diferentes estratos (Corral et al., 2005). Para la estimación de la distribución vertical de las especies, se definieron tres zonas de altura: zona I (80 a 100 % de la altura máxima); zona II (50 a 80 % de la altura máxima) y zona III (de cero a 50 % de la altura máxima).
El índice A se estimó con la ecuación A y A max (Cuadro 1). El valor de A se estandarizó con la ecuación A rel . Cuando los valores de A rel son cercanos a 100 % implica que todas las especies se distribuyen de forma equitativa en los tres estratos de altura.
La estructura diamétrica de las comunidades arbóreas se analizó a partir de la agrupación de todos los individuos en clases de diámetros de 5 cm, y se elaboraron histogramas de clases de diámetro. La estimación de las distribuciones diamétricas se efectuó a través de funciones de densidad de probabilidades. Las más empleadas en las ciencias forestales para describir distribuciones diamétricas son las distribuciones Weibull (Gove et al., 2008; Souza et al., 2021), Normal, Johnson SB, Log-normal, Beta y Gama (Ferreira de Lima et al., 2015; Hui et al., 2019). En este estudio, para la tipificación de los patrones de distribución de las clases diamétricas, se emplearon las funciones antes citadas y se seleccionó la que mejor se ajustó a los histogramas, esto con el uso del software R 4.0.3 (R Core Team, 2021) y los paquetes stats (R Core Team, 2021), univariateML (Moss, 2019), fitdistrplus (Delignette-Muller y Dutang, 2015) y ggplot2 (Wickham et al., 2016).
Con la finalidad de comparar estadísticamente la riqueza de especies y las posibles diferencias en densidad y área basal entre las comunidades forestales arbóreas, se utilizó el programa R 4.0.3 (R Core Team, 2021) para probar los supuestos de normalidad de las variables; los datos se sometieron a pruebas estadísticas de Kolmogorov-Smirnov. Los resultados de la prueba mostraron que los datos de las variables no cumplieron con los supuestos de normalidad, condición que sustentó la realización de un análisis de varianza no paramétrico con la prueba de Kruskal-Wallis. Para ambas pruebas, se planteó un nivel de significancia de 95 %.
Resultados
Riqueza de especies
En general, se registraron 11 especies arbóreas, distribuidas en ocho géneros y siete familias, la más representativa fue Pinaceae con cinco taxones; el resto solo presentaron uno. Se documentaron cinco especies en la comunidad arbórea de BP, 10 en BHP y nueve en BPQ (Cuadro 2).
Cuadro 2 Especies arbóreas registradas en BP, BHP y BPQ.
| Nombre científico | Familia | Nombre común |
Registro |
|---|---|---|---|
| Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. | Pinaceae | Oyamel | BHP, BPQ, BP |
| Alnus jorullensis Kunth | Betulaceae | Aile | BHP, BPQ, BP |
| Arbutus xalapensis Kunth | Ericaceae | Madroño | BHP, BPQ. |
| Buddleja cordata Kunth | Scrophulariaceae | Tepozán | BHP |
| Cupressus lusitanica Mill. | Cupressaceae | Ciprés | BPQ |
| Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl. | Pinaceae | Pino crucillo | BHP, BPQ, BP |
| Pinus hartwegii Lindl. | Pinaceae | Pino de altura | BHP, BP |
| Pinus montezumae Lamb. | Pinaceae | Ocote | BHP, BPQ |
| Pinus teocote Schied. ex Schltdl. & Cham. | Pinaceae | Ocote | BHP, BPQ, BP |
| Quercus laurina Bonpl. | Fagaceae | Encino blanco | BHP, BPQ |
| Salix paradoxa Kunth | Salicaceae | Borreguillo | BHP, BPQ |
El valor del índice de Shannon-Wiener mostró que las tres comunidades arbóreas presentaron una baja diversidad de especies (≤2). El índice de Simpson y el índice de Margalef indicaron que el BQ y BHP tuvieron una diversidad baja, y el BPQ registró una mayor diversidad. Los valores del índice de Pielou evidenció una uniformidad baja para BP, y una media alta en especies para BHP y BPQ (Figura 2a).
Figura 2 a) Índices de diversidad por comunidad forestal arbórea: BP (bosque de pino), BHP (bosque de aile-pino) y BPQ (bosque de pino-encino). b) Prueba de Kruskal-Wallis para riqueza de especies.
En BP hubo dominancia de un taxón, además de un reducido número de taxa; en tanto que BHP y BPQ registraron mayor número de taxones, con una distribución más equitativa de las especies en dominancia, principalmente en el BPQ. El número de especies por sitio en BP fue de uno a cuatro, en BHP de uno a cinco y en BPQ de dos a seis (Figura 2b). La prueba de Kruskall-Wallis mostró diferencias estadísticas significativas en riqueza de especies entre BP-BPQ y BHP-BPQ (Figura 2b).
Estructura florística
La densidad y el área basal promedio de las comunidades arbóreas fue de 227 árboles ha-1 y 24.6 m2 ha-1. Pinaceae y Betulaceae resultaron las familias dominantes. Las especies más abundantes fueron Pinus hartwegii Lindl. y Alnus jorullensis Kunth; en el BP dominó la primera, y la segunda abundó en BHP y BPQ. Para BP, el género Pinus obtuvo 80.82 % del IVI, y a nivel taxón P. hartwegii con 73.50 %; en BHP, Alnus representado por A. jorullensis obtuvo 50.86 %; y en BPQ, Pinus alcanzó 39.43 % del IVI con P. ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl. como la especie más importante (Cuadro 3).
Cuadro 3 Índice de valor de importancia (IVI) por comunidad arbórea.
| Comunidad | Especie | ABUNDANCIA | DOMINANCIA | FRECUENCIA | IVI | |||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Absoluta | Relativa | Absoluta | Relativa | Absoluta | Relativa | |||
| N ha-1 | % | m2 ha-1 | % | Sitios | % | |||
| BP | Pinus hartwegii Lindl. | 242 | 90.85 | 16.80 | 75.60 | 49 | 53.85 | 73.44 |
| Alnus jorullensis Kunth | 12 | 4.57 | 4.13 | 18.59 | 15 | 16.48 | 13.22 | |
| Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl. | 6 | 2.10 | 0.45 | 2.03 | 15 | 16.48 | 6.87 | |
| Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. | 6 | 2.10 | 0.81 | 3.66 | 11 | 12.09 | 5.95 | |
| Pinus teocote Schied. ex Schltdl. & Cham. | 1 | 0.37 | 0.02 | 0.11 | 1 | 1.10 | 0.53 | |
| Total | 267 | 100 | 22.22 | 100 | 100 | 100 | ||
| BHP | Alnus jorullensis Kunth | 74 | 51.04 | 12.47 | 64.61 | 43 | 36.44 | 50.70 |
| Pinus hartwegii Lindl. | 20 | 13.83 | 1.74 | 9.03 | 7 | 5.93 | 9.60 | |
| Pinus montezumae Lamb. | 9 | 5.95 | 1.16 | 6.00 | 19 | 16.10 | 9.35 | |
| Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. | 11 | 7.33 | 1.89 | 9.79 | 12 | 10.17 | 9.10 | |
| Buddleja cordata Kunth | 15 | 10.51 | 0.83 | 4.32 | 14 | 11.86 | 8.90 | |
| Salix paradoxa Kunth | 8 | 5.26 | 0.32 | 1.65 | 9 | 7.63 | 4.84 | |
| Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl. | 4 | 2.49 | 0.66 | 3.44 | 10 | 8.47 | 4.80 | |
| Arbutus xalapensis Kunth | 3 | 2.21 | 0.16 | 0.81 | 2 | 1.69 | 1.57 | |
| Pinus teocote Schied. ex Schltdl. & Cham. | 1 | 0.69 | 0.07 | 0.34 | 1 | 0.85 | 0.63 | |
| Quercus laurina Bonpl. | 1 | 0.69 | 0.002 | 0.01 | 1 | 0.85 | 0.52 | |
| Total | 145 | 100 | 19.30 | 100 | 100 | 100 | ||
| BPQ | Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl. | 40 | 14.77 | 11.95 | 37.01 | 34 | 17.62 | 23.13 |
| Alnus jorullensis Kunth | 70 | 25.72 | 3.96 | 12.26 | 38 | 19.69 | 19.22 | |
| Quercus laurina Bonpl. | 51 | 18.74 | 3.56 | 11.03 | 33 | 17.10 | 15.62 | |
| Arbutus xalapensis Kunth | 39 | 14.40 | 1.35 | 4.19 | 29 | 15.03 | 11.21 | |
| Pinus teocote Schied. ex Schltdl. & Cham. | 16 | 6.02 | 3.78 | 11.72 | 14 | 7.25 | 8.33 | |
| Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. | 19 | 6.98 | 3.15 | 9.76 | 14 | 7.25 | 8.00 | |
| Pinus montezumae Lamb. | 10 | 3.53 | 3.07 | 9.50 | 21 | 10.88 | 7.97 | |
| Cupressus lusitanica Mill. | 16 | 5.80 | 1.19 | 3.70 | 4 | 2.07 | 3.86 | |
| Salix paradoxa Kunth | 11 | 4.04 | 0.27 | 0.83 | 6 | 3.11 | 2.66 | |
| Total | 272 | 100 | 32.28 | 100 | 100 | 100 | ||
La prueba de Kruskall-Wallis evidenció diferencias significativas en densidad arbórea entre BP-BHP (p=7.99e-08) y BHP-BPQ (p=7.73e-06) (Figura 3a). En los sitios de BHP se registraron de 40 a 430 árboles ha-1; sin embargo, la densidad de la mayoría de los sitios fue menor a 250 árboles ha-1, ocurrió algo similar con los sitios de BP. En BPQ, su densidad arbórea varió de 60 a 800 árboles ha-1. En área basal, BP-BPQ (p=0.007) y BHP-BPQ (p=2.64e-05) fueron estadísticamente diferentes (Figura 3b).
Estructura vertical
La altura máxima para los árboles en el presente estudio fue de 28 m (BP), 33 m (BHP) y 36.5 m (BPQ). A partir de estos valores se realizó la estratificación para el cálculo del índice A, cuyos valores fueron: BP (A=1.13, A max =2.71 y A rel =41.55), BHP (A=2.26, A max =3.40 y A rel =66.49) y BPQ (A=2.41, A max =3.30 y A rel =73.13); lo anterior indicó que en ninguna de las tres comunidades las especies se distribuyeron de forma equitativa en los estratos de altura; en todos los casos el mayor número de árboles se concentró en el estrato inferior (Cuadros 3, 4 y 5).
Cuadro 4 Estratos de altura para la comunidad arbórea de BP.
| ESPECIE | ABUNDANCIA | DOMINANCIA | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| N ha-1 | % N ha-1 del total | % N ha-1 del estrato | m2 ha-1 | % m2 ha-1 del total | % m2 ha-1 del estrato | |
| ESTRATO I (22.4-28 m) | ||||||
| Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. | 1 | 0.22 | 9.09 | 0.19 | 0.84 | 9.42 |
| Alnus jorullensis Kunth | 3 | 0.97 | 39.39 | 1.28 | 5.75 | 64.55 |
| Pinus hartwegii Lindl. | 3 | 1.27 | 51.52 | 0.52 | 2.32 | 26.04 |
| Total | 7 | 2.47 | 100 | 1.98 | 8.91 | 100 |
| ESTRATO II (14-22.39 m) | ||||||
| Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. | 3 | 1.20 | 3.13 | 0.47 | 2.13 | 3.52 |
| Alnus jorullensis Kunth | 8 | 3.15 | 8.22 | 2.76 | 12.41 | 20.54 |
| Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl. | 1 | 0.45 | 1.17 | 0.22 | 1.00 | 1.65 |
| Pinus hartwegii Lindl. | 88 | 33.13 | 86.50 | 9.95 | 44.79 | 74.11 |
| Pinus teocote Schied. ex Schltdl. & Cham. | 1 | 0.37 | 0.98 | 0.02 | 0.11 | 0.18 |
| Total | 102 | 38.31 | 100 | 13.43 | 60.44 | 100 |
| ESTRATO III (<13.99 m) | ||||||
| Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. | 2 | 0.67 | 1.14 | 0.16 | 0.70 | 2.28 |
| Alnus jorullensis Kunth | 1 | 0.45 | 0.76 | 0.10 | 0.43 | 1.39 |
| Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl. | 4 | 1.65 | 2.78 | 0.23 | 1.03 | 3.38 |
| Pinus hartwegii Lindl. | 151 | 56.45 | 95.32 | 6.33 | 28.49 | 92.95 |
| Total | 158 | 59.22 | 100 | 6.81 | 30.65 | 100 |
| Total general | 267 | 100 | 300 | 22.22 | 100 | 300 |
Cuadro 5 Estratos de altura para la comunidad arbórea de BHP.
| ESPECIE | ABUNDANCIA | DOMINANCIA | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| N
ha-1 |
% N
ha-1 del total |
% N
ha-1 del estrato |
m2 ha-1 |
%
m2 ha-1 del total |
%
m2 ha-1 del estrato |
|
| ESTRATO I (26.40-33 m) | ||||||
| Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. | 3 | 1.92 | 34.15 | 0.95 | 4.94 | 33.99 |
| Alnus jorullensis Kunth | 3 | 2.19 | 39.02 | 1.28 | 6.66 | 45.77 |
| Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl. | 1 | 0.69 | 12.20 | 0.19 | 0.98 | 6.75 |
| Pinus hartwegii Lindl. | 1 | 0.41 | 7.32 | 0.19 | 0.99 | 6.83 |
| Pinus montezumae Lamb. | 1 | 0.41 | 7.32 | 0.19 | 0.97 | 6.66 |
| Total | 8 | 5.62 | 100 | 2.81 | 14.54 | 100 |
| ESTRATO II (16.50-26.39 m) | ||||||
| Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. | 5 | 3.43 | 10.29 | 0.78 | 4.02 | 7.56 |
| Alnus jorullensis Kunth | 33 | 22.91 | 68.72 | 7.75 | 40.18 | 75.60 |
| Buddleja cordata Kunth | 1 | 0.69 | 2.06 | 0.12 | 0.61 | 1.14 |
| Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl. | 1 | 0.96 | 2.88 | 0.26 | 1.34 | 2.51 |
| Pinus hartwegii Lindl. | 4 | 2.61 | 7.82 | 0.57 | 2.94 | 5.54 |
| Pinus montezumae Lamb. | 3 | 2.06 | 6.17 | 0.72 | 3.72 | 6.99 |
| Pinus teocote Schied. ex Schltdl. & Cham. | 1 | 0.69 | 2.06 | 0.07 | 0.34 | 0.65 |
| Total | 49 | 33.33 | 100 | 10.26 | 53.15 | 100 |
| ESTRATO III (<16.49 m) | ||||||
| Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. | 3 | 1.92 | 3.15 | 0.16 | 0.83 | 2.56 |
| Alnus jorullensis Kunth | 37 | 25.51 | 41.80 | 3.43 | 17.77 | 55.00 |
| Arbutus xalapensis Kunth | 3 | 2.19 | 3.60 | 0.16 | 0.81 | 2.51 |
| Buddleja cordata Kunth | 15 | 10.15 | 16.63 | 0.72 | 3.71 | 11.48 |
| Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl. | 2 | 1.23 | 2.02 | 0.22 | 1.13 | 3.49 |
| Pinus hartwegii Lindl. | 16 | 10.70 | 17.53 | 0.98 | 5.09 | 15.76 |
| Pinus montezumae Lamb. | 5 | 3.43 | 5.62 | 0.25 | 1.31 | 4.05 |
| Quercus laurina Bonpl. | 1 | 0.69 | 1.12 | 0.00 | 0.01 | 0.04 |
| Salix paradoxa Kunth | 8 | 5.21 | 8.54 | 0.32 | 1.65 | 5.11 |
| Total | 89 | 61.04 | 100 | 6.24 | 32.31 | 100 |
| Total general | 146 | 100 | 300 | 19.30 | 100 | 300 |
Para BP, la especie con más abundancia en los tres estratos fue P. hartwegii. De los cinco presentes, tres se registraron en el estrato I, lo que corresponde a 2.47 % de los árboles y a 8.91 % del área basal. En el estrato II se presentaron las cinco especies, con 38.31 % de los individuos y un área basal de 60.44 %; en el estrato III se observaron cuatro, con el mayor número de individuos (59.22 %) y 30.65 % de área basal (Cuadro 4).
En BHP, la especie más abundante en los tres estratos fue A. jorullensis. De los nueve taxones identificados en la comunidad arbórea, cinco estuvieron en el estrato I, lo que correspondió a 5.62 % de los árboles, y a 14.54 % del área basal. En el estrato II se registraron siete especies, con 33.33 % de los individuos y un área basal de 53.15 %. En el estrato III se observaron nueve especies, con el mayor número de individuos (61.04 %) y 32.31 % de área basal (Cuadro 5).
En BPQ la especie con mayor abundancia en el estrato superior fue P. ayacahuite, y en el estrato inferior A. jorullensis. De los nueve taxa presentes en la comunidad arbórea, cinco correspondieron al estrato I, los cuales representaron 5.64 % de los árboles y a 21.74 % del área basal. En el estrato II se registraron siete especies, con 16.63 % de los individuos y 42.32 % de área basal. En el estrato III se registraron nueve taxones, con 77.73 % de los individuos y 35.94 % de área basal (Cuadro 6). Cabe destacar que los individuos más altos en las tres comunidades arbóreas fueron ejemplares de Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham.
Cuadro 6 Estratos de altura para la comunidad arbórea de BPQ.
| ESPECIE | ABUNDANCIA | DOMINANCIA | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| N ha-1 | % N ha-1 del total | % N ha-1 del estrato | m2 ha-1 | % m2 ha-1 del total | % m2 ha-1 del estrato | |
| ESTRATO I (29.20-36.50 m) | ||||||
| Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. | 3 | 1.03 | 18.18 | 1.33 | 4.13 | 19.00 |
| Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl. | 7 | 2.71 | 48.05 | 4.13 | 12.78 | 58.80 |
| Pinus montezumae Lamb. | 1 | 0.51 | 9.09 | 0.48 | 1.50 | 6.90 |
| Pinus teocote Schied. ex Schltdl. & Cham. | 4 | 1.39 | 24.68 | 1.07 | 3.33 | 15.30 |
| Total | 15 | 5.64 | 100 | 7.02 | 21.74 | 100 |
| ESTRATO II (18.25-29.19 m) | ||||||
| Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. | 6 | 2.27 | 13.66 | 1.53 | 4.75 | 11.22 |
| Alnus jorullensis Kunth | 2 | 0.73 | 4.41 | 0.41 | 1.26 | 2.98 |
| Arbutus xalapensis Kunth | 1 | 0.37 | 2.20 | 0.08 | 0.25 | 0.60 |
| Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl. | 15 | 5.35 | 32.16 | 5.70 | 17.66 | 41.73 |
| Pinus montezumae Lamb. | 7 | 2.42 | 14.54 | 2.52 | 7.80 | 18.42 |
| Pinus teocote Schied. ex Schltdl. & Cham. | 9 | 3.30 | 19.82 | 2.48 | 7.68 | 18.14 |
| Quercus laurina Bonpl. | 6 | 2.20 | 13.22 | 0.94 | 2.92 | 6.91 |
| Total | 45 | 16.63 | 100 | 13.66 | 42.32 | 100 |
| ESTRATO III (<18.24 m) | ||||||
| Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. | 10 | 3.66 | 4.71 | 0.28 | 0.88 | 2.45 |
| Alnus jorullensis Kunth | 68 | 24.91 | 32.05 | 3.55 | 11.00 | 30.62 |
| Arbutus xalapensis Kunth | 39 | 14.29 | 18.38 | 1.27 | 3.94 | 10.96 |
| Cupressus lusitánica Mill. | 16 | 5.79 | 7.45 | 1.19 | 3.70 | 10.28 |
| Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl. | 18 | 6.67 | 8.58 | 2.12 | 6.57 | 18.27 |
| Pinus montezumae Lamb. | 2 | 0.59 | 0.75 | 0.07 | 0.21 | 0.58 |
| Pinus teocote Schied. ex Schltdl. & Cham. | 4 | 1.32 | 1.70 | 0.23 | 0.71 | 1.99 |
| Quercus laurina Bonpl. | 45 | 16.48 | 21.21 | 2.62 | 8.10 | 22.54 |
| Salix paradoxa Kunth | 11 | 4.03 | 5.18 | 0.27 | 0.83 | 2.31 |
| Total | 212 | 77.73 | 100 | 11.60 | 35.94 | 100 |
| Total general | 273 | 100 | 300 | 32.28 | 100 | 300 |
Caracterización diamétrica
En las tres comunidades arbóreas, las distribuciones de las clases diamétricas fueron asimétricas positivas; es decir, están sesgadas hacia las primeras clases, las cuales fueron las más representadas en la zona; mientras que los individuos de gran diámetro (DAP>80cm) fueron escasos, característica propia de un bosque irregular maduro. La desigualdad en los tamaños diamétricos es un efecto asociado a procesos competitivos que llevan a cabo las especies durante las diferentes etapas de desarrollo del bosque, pero también se asocia a las intervenciones realizadas por el ser humano.
La comunidad BP se ajustó a la función Gamma (p<0.005), BHP a Weibull de tres parámetros (p<0.022) y BPQ a Log-normal (p<0.005) (Figura 4).
Discusión
La composición, diversidad y estructura de los bosques naturales son aspectos que se deben considerar en el manejo y conservación de los ecosistemas forestales (Ćosović et al., 2020). Las comunidades arbóreas de bosques templados estudiadas están dominadas en el estrato arbóreo, generalmente, por la familia Pinaceae, y en las partes más bajas los bosques de Pinus se mezclan con Quercus y Alnus, entre otros géneros. Asimismo, en algunos lugares los bosques de Alnus forman comunidades sucesionales, surgidas como consecuencia de la destrucción de otros tipos de bosques (Rzedowski, 2006).
En el área de estudio se registraron 11 especies, esto es similar a lo citado por diversos autores para bosques templados de Durango (Solís et al., 2006; Návar-Cháidez y González-Elizondo, 2009); Chihuahua (Hernández-Salas et al., 2013) y Puebla (López-Hernández et al., 2017). Entre los 11 taxones identificados, se observó la presencia de Pinus ayacahuite, el cual se ha utilizado para realizar reforestaciones en la zona.
Los valores de densidad arbórea (266, 145 y 272 individuos ha-1) estimados para la región son similares a lo señalado por Ramos et al. (2017) para un bosque templado en la Sierra Madre Oriental; sin embargo, son inferiores con respecto a las cifras documentadas para bosques templados por otros autores para ejemplares con diámetro ≥7.5 cm (575, 389 o 576 individuos ha-1) (Graciano-Ávila et al., 2017; López-Hernández et al., 2017; González et al., 2018).
El área basal estimada (22.21, 19.30 y 32.28 m2 ha-1) es superior a lo consignado por Dávila-Lara et al. (2019) para un bosque templado en San Luis Potosí y similar a lo registrado para bosques templados de Nuevo León (Ramos et al., 2017) y Chihuahua (Hernández-Salas et al., 2018).
El IVI obtenido para la familia Pinaceae en la comunidad de BPQ (47.43 %) es cercano a lo documentado (40.20 %) por Dávila-Lara et al. (2019) en un bosque de pino-encino en San Luis Potosí. También en BP, Pinaceae es de mayor importancia (86.78 %), similar a lo citado por Hernández-Salas et al. (2013) y López-Hernández et al. (2017).
En la caracterización de la altura de las comunidades arbóreas por medio del índice de Pretzsch, se evidenció que los tres tipos de bosque presentan estratos de alturas similares, y que el porcentaje más alto de árboles se concentra en el estrato III; en este se agrupan árboles con una altura ≤18 m. Los valores de A (1.13, 2.26, 2.41), A max (2.71, 3.40, 3.30) y A rel (41.55, 66.49, 73.13) para BP, BHP y BPQ, respectivamente. De ellos, el BPQ y BHP son muy similares a lo que indican (A=2.19, 2.22; A max =3.4, 3.2; A rel =64.3, 69.8 %) Dávila-Lara et al. (2019) y Rubio et al. (2014), ambos para BPQ.
Las distribuciones diamétricas de bosques irregulares se han estudiado mediante modelos matemáticos o histogramas con curvas ajustadas través de funciones de densidad de probabilidades (Pond y Froese, 2015). Las distribuciones diamétricas de las tres comunidades arbóreas fueron similares, con mayor número de árboles en las primeras clases, lo que es característico de bosques con intervención antrópica, principalmente por eliminación de árboles grandes con fines comerciales.
Las funciones de densidad de probabilidades que se ajustaron a los datos de las comunidades arbóreas, se han empleado en el estudio de otros bosques irregulares. Estas fueron Weibull (Souza et al., 2021), Gamma (Gorgoso-Varela et al., 2020) y Log-normal (Ferreira de Lima et al., 2015).
Conclusiones
Las comunidades arbóreas de bosques templados estudiados difieren en diversidad y estructura, son heterogéneas y contienen comunidades conformadas, principalmente, por especies de los géneros Pinus, Abies, Alnus, Quercus, entre otros que destacan por su dominancia o abundancia. Además, las comunidades tienen una uniformidad media alta (BHP, BPQ) y media baja (BP) en diversidad de alturas. Los valores de diversidad son bajos para BP, por lo que presenta dominancia de una especie. Asimismo, la distribución de los árboles por clases diamétricas confirma que la mayoría de los individuos se concentran en las primeras clases diamétricas, lo que indica una población en fase de recuperación después de estar sometida a factores de presión como la tala.
Al aplicar el análisis estadístico para determinar diferencias entre las comunidades arbóreas de bosques templados, se registran diferencias significativas en densidad (BP-BHP, BHP-BPQ), área basal (BP-BPQ, BHP-BPQ) y riqueza de especies (BP-BPQ, BHP-BPQ). A partir del análisis realizado se evidencia la respuesta diferenciada de las comunidades al efecto de las actividades que se llevan a cabo en ellas, en particular en las comunidades de BPQ.
