texto en 
Inglés (pdf)
Artículo en XML
Referencias del artículo
Traducción automática
Enviar artículo por email
Citado por SciELO 
Similares en
SciELO 
Permalink
Introducción
La supervivencia de los escarabajos descortezadores en latitudes más septentrionales disminuye en el invierno por ser organismos poiquilotermos; por lo que, el aumento en la temperatura ambiental regula al número de individuos (Faccoli, 2002; Safranyik et al., 2010). Además, se incrementan las generaciones por año debido a que su ritmo metabólico se acelera y disminuye el tiempo de la diapausa (Amat-García et al., 2005; Aukema et al., 2016); lo cual sucede con Dendroctonus frontalis Zimmerman y D. ponderosae Hopkins y se convierten en plagas (Trần et al., 2007; Safranyik et al., 2010; Six y Bracewell, 2015). Es por ello, que la variación en la temperatura se considera un factor importante en el aumento de la abundancia y en la dinámica poblacional de los descortezadores a lo largo del año (Chapman et al., 2012; Gaylord et al., 2013; Hart et al., 2014).
Existen estudios que relacionan la precipitación y eventos extremos de temperatura con una mayor abundancia de descortezadores (Chapman et al., 2012; Cervantes-Martínez et al., 2019). A diferencia de los eventos climáticos extremos, como olas de frío no estacional, que disminuyen las poblaciones de descortezadores durante el invierno (Sambaraju et al., 2012; Weed et al., 2015; Rosenberger et al., 2017); lo anterior, debido a que, en presencia de un clima frío y húmedo, los insectos quedan incapacitados para colonizar a los árboles hospederos.
La temperatura y precipitación son dos variables determinantes en el ciclo de vida de los insectos (Bentz y Jönsson, 2015; Six y Bracewell, 2015), como se reconoce para D. mexicanus Hopkins y D. adjunctus Blandford (Salinas-Moreno et al., 2010; Six y Bracewell, 2015; Soto-Correa et al., 2019). En México, se ha observado una tendencia en el incremento del número de escarabajos de D. frontalis, el cual se relaciona con el aumento de la precipitación; no así con la temperatura, cuando esta tiende a ser en promedio de 19 °C (Soto-Correa et al., 2019).
En los bosques de pino de Hidalgo, México, los brotes de insectos plaga del género Dendroctonus Erichson, desde 1836 son más frecuentes y son la causa de una elevada mortandad de árboles del género Pinus (Servicios Forestales de Hidalgo, 2017). Al respecto, se ha documentado la muerte de individuos de Pinus patula Schltdl. & Cham (Fonseca-Gonzáles et al., 2014), Pinus teocote Shiede ex Schltdl et Cham y Pinus leiophylla Shiede ex Schltdl et Cham (Sánchez-Martínez, 2004) en grandes áreas forestales.
Dendroctonus mexicanus es una especie generalista, ya que coloniza 21 de los 47 taxones de Pinus presentes en México (Salinas-Moreno et al., 2004); por ello es de gran importancia comprender la dinámica poblacional de los descortezadores en los pinares del estado de Hidalgo, para así proponer estrategias de manejo que permitan prevenir y controlar la incidencia de los descortezadores (del-Val y Sáenz-Romero, 2017).
El presente trabajo describe la relación entre variables climáticas y la abundancia de D. mexicanus en el boque de pino en el estado de Hidalgo, durante los años 2015 y 2016. La importancia de este estudio radica en la falta de estudios con recolectas continuas en la distribución espacio-temporal de D. mexicanus. El resultado será la pauta para comprender la dinámica de la abundancia del descortezador ante escenarios de futuros cambios en la temperatura, precipitación y aridez.
Materiales y Métodos
Caracterización del sitio de estudio
El estudio se realizó en bosques de pino del estado de Hidalgo, ubicados entre 21°24'2'' y 19°38'3'' N, y 99°53'43'' y 97°59'8'' O; área que forma parte de la Franja Volcánica Transversal Mexicana y la Sierra Madre Oriental, comprende los municipios Jacala, Pacula, Metztitlán y Zimapán. El bosque se presenta en un intervalo altitudinal de 1 800 a 2 600 m (Conabio, 2004). Predomina el clima templado, con temperatura media anual de 16 °C; temperatura media mínima de 4 °C en enero (mes más frío) y una media máxima de 27 °C en abril y mayo. Las lluvias ocurren en verano, durante los meses de junio a septiembre, con una precipitación promedio de 800 mm, con oscilaciones de 600 a 1 500 mm y una temporada de sequía entre octubre y mayo (Conabio, 1998, Conabio, 2004).
Sistema de muestreo de D. mexicanus
El muestreo consistió en el trazado de cuatro transectos, uno por localidad, situados dentro del bosque de pino-encino; los transectos se conformaron de cuatro a seis sitios de muestreo con un intervalo altitudinal de separación de 100 m (Cuadro 1). El muestreo llevó a cabo mediante un sistema de trampas pareadas. En cada sitio de muestreo se establecieron dos trampas tipo Lindgren, compuestas de ocho embudos; una trampa con un cebo artificial (atrayente de Dendroctonus Alpha-pineno + Frontalina + Endobrevicomina; yneSrgy Semiochemicals Corporation™) y una trampa control sin cebo con una distancia de 50 m entre ambas. En cada trampa se instaló un vaso colector (BioQuip™) en el que se colocó una mezcla de anticongelante (Prestone af ex™) y alcohol 70 % en partes iguales para el sacrificio y preservación de los insectos capturados (Macías-Sámano et al., 2004).
Cuadro 1 Sitios de muestreo de Dendroctonus mexicanus Hopkins en el bosque de pino en Hidalgo, abundancias por cada sitio en ambos años y datos climáticos modelados (1961-1990).
| Municipio | Latitud N | Longitud O | Altitud (m) |
Abundancia | TMA | PMA | DD5 | IAA | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2015 | 2016 | (ºC) | (mm) | (°C) | |||||
| Metztitlán | 20º42’40.8” | 98º46’52.9” | 2 222 | 802 | --- | 16.1 | 846 | 4 016 | 0.21 |
| Metztitlán | 20º40’20.3” | 98º46’43.7” | 2 216 | 969 | --- | 16.0 | 844 | 4 010 | 0.21 |
| Metztitlán | 20º42’36.4” | 98º46’48.1” | 2 163 | 978 | --- | 16.1 | 855 | 4 019 | 0.21 |
| Metztitlán | 20º42’53.3” | 98º47’40.6” | 2 046 | 1 290 | --- | 16.0 | 903 | 4 007 | 0.23 |
| Zimapán | 20º55’49.9” | 99º13’38.4” | 2 098 | 143 | 363 | 17.1 | 521 | 4 406 | 0.12 |
| Zimapán | 20º56’03.7” | 99º13’29.5” | 1 998 | 436 | 818 | 17.4 | 502 | 4 499 | 0.11 |
| Zimapán | 20º56’13.1” | 99º13’19.5” | 1 880 | 838 | 625 | 17.7 | 476 | 4 602 | 0.10 |
| Zimapán | 20º56’14.8” | 99º13’15.5” | 1 812 | 436 | 318 | 17.9 | 456 | 4 662 | 0.10 |
| Zimapán | 20º56’15.4” | 99º13’09.8” | 1 722 | 1 493 | 1 386 | 18.0 | 439 | 4 725 | 0.09 |
| Zimapán | 20º56’17.0” | 99º13’03.8” | 1 654 | 717 | 1 190 | 18.1 | 432 | 4 755 | 0.09 |
| Pacula | 20º55’46.8” | 99º14’14.4” | 2 117 | 1 535 | 2 063 | 17.1 | 523 | 4 379 | 0.12 |
| Pacula | 20º56’24.7” | 99º13’37.2’’ | 2 014 | 311 | 83 | 17.3 | 506 | 4 469 | 0.11 |
| Pacula | 20º56’45.7’’ | 99º14’42.8’’ | 1 938 | 246 | 183 | 17.6 | 489 | 4 553 | 0.11 |
| Pacula | 20º56’46’’ | 99º14’20.3’’ | 1 880 | 1 993 | 1 675 | 17.7 | 476 | 4 602 | 0.10 |
| Jacala | 20º54’05.2” | 99º09’21.0” | 1 611 | 1 421 | 281 | 18.3 | 469 | 4 814 | 0.10 |
| Jacala | 20º54’14.8” | 99º09’10.6” | 1 532 | 570 | 210 | 18.6 | 455 | 4 927 | 0.09 |
| Jacala | 20º54’21.5” | 99º09’12.3” | 1 440 | 998 | 15 | 18.7 | 447 | 4 974 | 0.09 |
| Jacala | 20º54’25.8” | 99º09’15.0” | 1 342 | 773 | 53 | 18.7 | 447 | 4 992 | 0.09 |
TMA = Temperatura media anual; PMA = Precipitación media anual; DD5 = Grados día; IAA = Índice anual de aridez; --- = No existe el dato.
La recolección de los individuos del género Dendroctonus se realizó desde febrero 2015, hasta diciembre 2016. Los insectos se colectaron cada 15 días; posteriormente, se trasladaron a la Facultad de Ciencias Naturales de la Universidad Autónoma de Querétaro; se identificaron con base en las claves propuestas por Cibrián-Tovar et al. (1995).
Para conocer el comportamiento del clima en 2015 y 2016, se utilizaron los datos de nueve estaciones meteorológicas del Instituto Mexicano de Tecnología del Agua (IMTA, 2019) cercanas a los sitios de muestreo y se analizaron los promedios por día. Los datos históricos de temperatura y precipitación disponibles fueron desde 1945 extraídos de tres estaciones (Huichapan, Ixmiquilpan y Zacualtipán), 1955 en cinco estaciones (Actopan, El Salto, Metztitlán, Mixquiahuala y San Cristóbal) y 1975 en una estación (Presa de Endho). Se utilizaron los datos promedio diarios y mensuales puntuales cada diez años hasta 2016; también se usaron datos del índice estandarizado de precipitación (SPI) (OMM, 2012) de los años 2015 y 2016 de las estaciones citadas.
Para la modelación de las variables climáticas específicas de cada sitio de muestreo, se aplicó un modelo climático de thin plate splines desarrollado para México (Hutchinson, 2004; Crookston, 2010). Las variables estimadas fueron la temperatura media mensual (TMM), precipitación media mensual (PMM), índice mensual de aridez (IAM = (DD50.5)/PMM; DD5 = grados día >5 °C). Se estimó el valor del índice estandarizado de precipitación (SPI) para Hidalgo, calculado con base en los datos del Servicio Meteorológico Nacional (SMN, 2019). El SPI se estimó con los valores de 24 meses y estos se agruparon de acuerdo con las estaciones del año en México: invierno (diciembre, enero, febrero), primavera (marzo, abril, mayo), verano (junio, julio, agosto), otoño (septiembre, octubre, noviembre). El SPI es un indicador de sequía que representa parámetros como la humedad en el suelo y anomalías en precipitación, entre otros (McKee et al., 1993; OMM, 2012).
El análisis de los datos se realizó con el paquete estadístico SAS® versión 9.3 (SAS, 2004). Se hizo un análisis de correlación de Pearson entre la abundancia de D. mexicanus y las variables climáticas (temperatura, precipitación, índice de aridez, SPI) y una regresión entre el número de D. mexicanus, la precipitación y el índice de precipitación estandarizado (SPI).
Resultados
Dendroctonus mexicanus presentó la mayor abundancia en el año 2015 en los meses de febrero y octubre, con cerca de 3 500 individuos por mes; mientras que, la menor abundancia se presentó en el 2016, durante el periodo de junio a octubre, con abundancias menores a 500 individuos; durante los otros meses, la abundancia se mantuvo sobre los 1 000 individuos (Figura 1). Respecto a la acumulación anual de todas las trampas, se observó una abundancia más alta en 2015, con 15 949 individuos que ocurrió a una temperatura promedio anual de 16 °C y 752 mm de precipitación. En 2016, la abundancia fue menor con 9 263 individuos de D. mexicanus capturados, con una temperatura promedio anual de 16.4 °C y 598 mm de precipitación.
Figura 1 Abundancia total por mes de Dendroctonus mexicanus Hopkins durante 2015 y 2016 en el bosque de pino en Hidalgo, México.
Las variables temperatura media mensual, precipitación media mensual e índice de aridez media mensual se caracterizan por presentar un patrón a lo largo del año. La temperatura es alta de marzo a septiembre; la precipitación se presenta en los meses de junio a septiembre y la aridez de noviembre a mayo (Figura 2).
Figura 2 Temperatura mensual (A), Precipitación mensual; (B) Índice de aridez mensual; (C) en 2015, 2016 y datos contemporáneos (1963-1993) en el bosque de pino en el estado de Hidalgo.
Relación de la abundancia de D. mexicanus con las variables climáticas
Los resultados de correlación mostraron una baja asociación entre la abundancia de D. mexicanus con la temperatura media mínima en 2015 (r = -0.51); para 2016, con temperatura media mínima (r = -0.63), precipitación media mínima (r = -0.77), índice de aridez (r = 0.52) y el SPI (r = 0.61) (Cuadro 2). Por otro lado, existe una relación funcional entre la abundancia mensual y la precipitación media mensual para el año 2016 (R 2 = 0.59); mientras que, para 2015 no se observó relación (Figura 3A, Figura 3B; Cuadro 2).
Cuadro 2 Análisis de correlación de Pearson (r) y de regresión (R 2 ) entre los datos de las estaciones climáticas cercanas a los sitios de muestreo y datos climáticos modelados en relación con la abundancia de Dendroctonus mexicanus Hopkins durante 2015 y 2016 en el bosque de pino de Hidalgo.
| Variable climática | Abundancia de D. mexicanus | |||
|---|---|---|---|---|
| Coeficiente Pearson (r) | Coeficiente R 2 | |||
| Año | Año | Año | Año | |
| 2015 | 2016 | 2015 | 2016 | |
| Temperatura media (Estaciones) | -0.47 | -0.44 | 0.23 | 0.20 |
| Temperatura media (Modelada) | -0.37 | -0.41 | 0.14 | 0.17 |
| Temperatura media máxima (Estaciones) | -0.34 | -0.02 | 0.11 | 0.00 |
| Temperatura media máxima (Modelada) | -0.19 | 0.00 | 0.04 | 0.00 |
| Temperatura media mínima (Estaciones) | -0.51 | -0.63 | 0.26 | 0.40 |
| Temperatura media mínima (Modelada | -0.44 | -0.68 | 0.20 | 0.46 |
| Precipitación media (Estaciones) | -0.16 | -0.77 | 0.03 | 0.59 |
| Precipitación media (Modelada) | -0.42 | -0.86 | 0.18 | 0.74 |
| Índice de aridez (Estaciones) | -0.11 | 0.52 | 0.01 | 0.27 |
| Índice de aridez (Modelada) | 0.37 | 0.77 | 0.13 | 0.60 |
| Índice de precipitación estandarizado | -0.29 | 0.61 | 0.09 | 0.37 |
| Temperatura máxima extrema (Estaciones) | -0.24 | 0.42 | 0.06 | 0.18 |
| Temperatura mínima extrema (Modelado) | -0.62 | -0.67 | 0.38 | 0.45 |
Figura 3 Análisis de regresión de la abundancia mensual de Dendroctonus mexicanus Hopkins con la precipitación de estaciones en 2015 (A) y en 2016 (B) en el bosque de pino en Hidalgo, México.
También, se presentó una relación entre la abundancia de D. mexicanus y el SPI organizado en las temporadas de invierno, primavera, verano y otoño de ambos años (r 2 = 0.854). Se observó que para el año 2015, la abundancia de D. mexicanus fue alta en las cuatro estaciones del año; de la misma manera, el SPI presentó valores más altos. Para 2016 se determinó una mayor abundancia durante el invierno y la primavera; en verano y otoño se evidenció una menor abundancia (Figura 4).
Discusión
El patrón de las variables climáticas, como la TMM, PMM y IAM explican parcialmente la ocurrencia de la mayor o menor abundancia de D. mexicanus a lo largo de los años 2015 y 2016. Por ejemplo, el intervalo de la temperatura en la zona de estudio presenta un patrón en la TMM a lo largo del año, en el cual se observa que desciende desde noviembre hasta enero en 14 °C (-/+1 °C); posteriormente, la temperatura se incrementa de forma gradual a partir de febrero, hasta alcanzar los 20 °C (-/+2 °C) en abril y mayo; de junio a septiembre, la temperatura media disminuye a 19 °C (-/+2 °C) y se presenta el periodo de lluvias; la temperatura desciende a partir de septiembre hasta registrarse 14 °C (-/+1) en diciembre (Figura 2A).
Durante el 2015, la TMM fue superior con respecto a la histórica, en los meses de febrero, marzo y abril. Este cambio pudo ocasionar el aumento de los descortezadores durante ese periodo (Figura 2A). En otros estudios, el cambio en los regímenes de las variables climáticas provocó el aumento de la abundancia y cambios en la dinámica poblacional de los descortezadores (Chapman et al., 2012; Gaylord et al., 2013; Hart et al., 2014; Bentz y Jönsson, 2015; Six y Bracewell, 2015; Soto-Correa et al., 2019).
En los bosques de Hidalgo, la temporada de lluvias y la de secas son muy diferentes (Conabio, 1998) y los cambios en las variables climáticas son las causantes del aumento en la abundancia de los descortezadores; por ejemplo, a lo largo de 2015 ocurrieron cambios en el patrón de temperatura y precipitación, en el caso de la temperatura media mínima del mes de enero fue en promedio de 4 °C, por lo que no incidió en la disminución de las poblaciones de los descortezadores (Sambaraju et al., 2012; Weed et al., 2015; Rosenberger et al., 2017);por ello, las temperaturas bajas cercanas a 0 °C son el factor que limita la abundancia (Hicke et al., 2006; Aukema et al., 2016); además, la condición idónea para la presencia de los descortezadores corresponde a una temperatura promedio de 5 a 11 °C (Hicke et al., 2006).
Asimismo, un aumento en la temperatura mínima invernal de 3.3 °C ocasiona brotes epidémicos (Trần et al., 2007; Bentz et al., 2016). El incremento en la temperatura ambiental disminuye la mortalidad de los insectos en el invierno (Faccoli, 2002; Safranyik et al., 2010). A lo anterior se sumó el patrón oscilatorio de la precipitación en el año 2015, cuando esta presentó un desfase con respecto a la histórica; en dicho año se presentaron tres picos importantes: el primero en marzo con 90 mm (evento atípico); el segundo ocurrió en junio con 90 mm, y en julio disminuyó hasta 50 mm; el tercero, se presentó en agosto y septiembre.
Para el 2016, la precipitación fue más parecida a la histórica (Figura 2B). La presencia de lluvia en febrero provocó un menor nivel de aridez en esa temporada, en comparación con el histórico. En febrero del 2016, las condiciones climáticas (temperatura, precipitación y aridez) fueron similares a las históricas y existió una menor abundancia de D. mexicanus; la precipitación se presentó de manera habitual dentro de los meses de junio-septiembre, sin oscilaciones a lo largo del año. Es posible que, al no haber precipitación en febrero de ese año, el índice de aridez fuera más elevado, lo que ocasionó la mortalidad de los insectos por falta de humedad (Amat-García et al., 2005).
Se estima que la temperatura media adecuada para que exista una mayor abundancia de D. mexicanus es de 18 °C (entre 13 y 25 °C) (Méndez-Encina et al., 2020); asimismo en otro estudio se obtuvo una media óptima de 16.6 a 18 °C (Morales-Rangel et al., 2018). Sin embargo, una temperatura media alta, también afecta la abundancia, como sucedió con D. frontalis que registró una menor abundancia con una TMM de 19 °C (Soto-Correa et al., 2019). En este estudio, la temperatura media anual fue de 19 °C (con una oscilación de 14 a 21 °C). Durante todo el año, las temperaturas promedio fueron adecuadas para la existencia de una mayor abundancia de los descortezadores, sin embargo se observó que las temperaturas medias máximas pueden actuar como un factor limitante de la abundancia, como se estimó para D. frontalis que mostró una relación entre las temperaturas máximas superiores a 30 °C y una menor abundancia (Soto-Correa et al., 2019): Lo anterior se puede atribuir a que en el ciclo de vida de los escarabajos existen estadios de crecimiento muy sensibles a la desecación (Amat-García et al., 2005).
En el centro-norte de México, D. mexicanus vive en bosques donde se hay una asociación entre el incremento anticipado de la temperatura al finalizar el invierno con una explosión en la abundancia de descortezadores (Hernández-Muñoz et al., 2017); por otro lado, los cambios en el patrón de lluvias es otro factor que promueve una mayor abundancia de D. mexicanus en sitios donde la mayor parte del año, la temperatura es apropiada para su desarrollo, debido a la presencia de humedad en el ambiente como consecuencia de la precipitación (López-Gómez et al., 2017; Cervantes-Martínez et al., 2019). Esta relación se ha observado en 15 estados de la república mexicana (Cervantes-Martínez et al., 2019).
Los ciclos de vida de los escarabajos están en concordancia y en armonía con la temporalidad del ciclo anual de la región donde habitan (Amat-García et al., 2005). El cambio climático modifica la estacionalidad anual y ocasiona condiciones favorables para los escarabajos descortezadores (del-Val y Sáenz-Romero, 2017). En un estudio realizado en Hidalgo, se registraron brotes de Dendroctonus en 1940, 2011 y 2013, los cuales coincidieron con una menor precipitación en la época de lluvias (Cervantes-Martínez et al., 2019).
Otra característica por considerar son las temperaturas mínimas promedio, que si son menores a 5 °C y las temperaturas altas superiores a 32 °C se limitaría la abundancia de los descortezadores; sin embargo, si ocurren precipitaciones se generan las condiciones adecuadas para una mayor abundancia, como sucede en diferentes tipos de escarabajos de áreas tropicales, donde la temperatura es la necesaria para cumplir con las funciones vitales y la humedad para evitar la desecación (Amat-García et al., 2005).
Por otro lado, la relación que existe entre la abundancia de D. mexicanus y el índice de precipitación estandarizado (SPI) refuerza la importancia de la presencia de humedad en el ambiente para que la abundancia sea mayor; asimismo, esta coincide con valores más altos de SPI dentro del intervalo analizado, mientras que una menor abundancia corresponde con los valores bajos de SPI. Se observa que el SPI debe ser de ligera a moderadamente húmedo para que exista una mayor abundancia (OMM, 2012).
El presente estudio es una contribución que proporciona información sobre la abundancia de D. mexicanus asociada a variables climáticas; sin embargo, hace falta ampliar el conocimiento de los procesos fisiológicos dependientes de la temperatura y precipitación, el cual hasta ahora es limitado para la mayoría de las especies de descortezadores tanto en el suroeste de Estados Unidos de América, como en México (Bentz et al., 2016).
Conclusiones
Conocer cómo se relaciona la mayor o menor abundancia de D. mexicanus en los bosques de pino en Hidalgo, con los patrones de la temperatura, precipitación, índice de aridez y, en especial, el índice de precipitación estandarizado es muy importante debido a que permite tener una aproximación de dónde se presentan las condiciones adecuadas para la existencia de un brote de D. mexicanus. Este estudio genera evidencia, sobre el aumento de la abundancia de D. mexicanus en los bosques de Hidalgo y su relación con la humedad del ambiente, el cual debe caracterizarse por ser de poco húmedo (SPI = 0.51-0.79) a moderadamente húmedo (SPI = 0.8-1.29). Tener datos de solo dos años puede no ser suficiente para conocer la dinámica de la abundancia de D. mexicanus, ya que dependerá de las condiciones particulares de cada sitio.
