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Introducción
El establecimiento de plantaciones forestales se reconoce como una alternativa para mitigar el calentamiento global, mediante la captura del bióxido de carbono de la atmósfera a través de la fotosíntesis (Raven y Karley, 2006). El carbono asimilado por los árboles se almacena en los tejidos vegetales, que incluyen la biomasa aérea (fuste, ramas y follaje) y subterránea (raíces); por lo que las plantaciones pueden funcionar como reservorios de carbono durante décadas (Rytter, 2012).
El contenido de carbono varía entre las especies forestales, debido a las diferentes edades en las poblaciones, tasas de crecimiento, alturas y grosores máximos, así como a las condiciones climáticas y topográficas del sitio donde se desarrollan (Casiano-Domínguez et al., 2018). Por ello, la estimación de la biomasa aérea se ha convertido en un procedimiento clave para evaluar la capacidad de los taxones forestales para almacenar carbono (Soriano-Luna et al., 2015).
El uso de ecuaciones alométricas permite el cálculo de la biomasa de una especie forestal de una manera no destructiva y extrapolable a situaciones de crecimiento similares, con parámetros relativamente fáciles de medir; tales como el diámetro y la altura (Montero y Montaguiri, 2005; Hernández-Ramos et al., 2017). El diámetro normal es la variable que ha mostrado mayor correlación con el contenido de biomasa en diversos taxa forestales (Rueda et al., 2014; Méndez-González et al., 2016).
Entre los modelos alométricos empleados para estimar la biomasa se citan las regresiones lineales y no lineales (exponenciales y polinomiales) (Pacheco et al., 2007; López-Reyes et al., 2016). A escala local y de especie, es fundamental desarrollar modelos alométricos que integren la variabilidad local de las condiciones climáticas, tipo de suelos, tasas de crecimiento individual y el manejo silvícola (Cole y Ewel, 2006).
Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. y Tabebuia rosea (Bertol.) DC. están ampliamente distribuidas en las zonas tropicales de México, se localizan en sitios con vegetación secundaria y se aprovechan para fines maderables, alimentarios, forrajeros, ornamentales y medicinales (Pineda-Herrera et al., 2016; Viveros-Viveros et al., 2017). En los estados de Jalisco y Michoacán se han establecido plantaciones forestales con ambos taxones nativos y otros introducidos, como Gmelina arborea Roxb., y Tectona grandis L. f., que han demostrado amplio potencial para su establecimiento en plantaciones forestales comerciales (Muñoz et al., 2009).
Sin embargo, actualmente, se desconoce el contenido de biomasa en reforestaciones o plantaciones forestales comerciales de esas cuatro especies; por ello, es necesaria la generación o ajuste de modelos alométricos, a través de variables dasométricas de fácil medición. La determinación de la biomasa, a su vez, permitiría estimar su potencial de almacenamiento de carbono, como una alternativa de mitigación al cambio climático. En este contexto, los objetivos del presente estudio fueron: 1) estimar el contenido de biomasa aérea seca y de carbono en plantaciones forestales de E. cyclocarpum, T. rosea, G. arborea y T. grandis; y 2) ajustar ecuaciones alométricas para estimar ambas variables con respecto al diámetro normal.
Materiales y Métodos
Área de estudio
Las plantaciones forestales de E. cyclocarpum, T. rosea, G. arborea y T. grandis se localizan en el municipio La Huerta, Jalisco, en el Sitio Experimental Costa de Jalisco, perteneciente al Instituto de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), en las coordenadas 19°31´15” latitud norte y 104°32´00” longitud oeste, a una altitud de 298 m. Son plantaciones experimentales mono-específicas con una edad de 12 años y densidad de 1 111 árboles ha-1 para cada especie, y están sujetas a podas. El sitio de estudio presenta lluvias en verano, precipitación media anual de 1 100 mm, temperatura máxima de 34 °C y mínima de 12 °C; el clima corresponde a un clima cálido subhúmedo, y suelo Feozem háplico con pH de 6.7 (Rueda et al., 2014).
Selección y derribo de árboles
Se seleccionaron al azar 15 árboles por especie, que incluyeran todas las categorías diamétricas presentes en las plantaciones. A cada árbol se le midió la altura con clinómetro Suunto modelo Pm5/360pc y el diámetro normal (altura a 1.30 m del suelo) con cinta diamétrica Jackson MS modelo Forestry Suppliers Inc. Posteriormente, se derribaron y se trocearon en secciones del fuste de 0.60 m de longitud; de las cuales, se cortaron rodajas de 5 cm de espesor. Las ramificaciones se separaron del follaje y clasificaron como brazuelos (diámetro mayor a 5 cm) y ramas (diámetro menor o igual a 5 cm). El peso fresco de cada componente (troza, brazuelo, rama, follaje) se determinó con una báscula de reloj Thor con capacidad de 20 kg. El número de muestras por componente y total de todos los árboles muestreados por especie, empleados para determinar su peso seco, se presenta en el Cuadro 1.
Cuadro 1 Número de muestras y distribución por componente estructural de cuatro especies forestales tropicales.
| Especie | Fuste | Brazuelos | Ramas | Follaje | Total |
|---|---|---|---|---|---|
| Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. | 84 | 14 | 14 | 14 | 126 |
| Tabebuia rosea (Bertol.) DC. | 55 | 15 | 15 | 19 | 104 |
| Gmelina arborea Roxb. | 84 | 19 | 16 | 23 | 142 |
| Tectona grandis L. f. | 68 | 20 | 31 | 31 | 139 |
Procesamiento de muestras
Las muestras por componente estructural se expusieron al sol durante 30 días para evitar el ataque de hongos y pudrición. Enseguida, se colocaron en un horno de secado eléctrico ORL S-343, a temperatura de 70 °C durante 12 días, excepto el follaje que se secó durante 5 días a una temperatura entre 35-40 °C. Se obtuvo el peso de las muestras secadas con una báscula digital Torrey modelo L-Pcr-40 con precisión en gramos y otra Advance Baple-400.
Determinación de biomasa aérea seca por árbol
Se determinó la biomasa seca de cada componente estructural (fuste, brazuelo, ramas y follaje), con la multiplicación del factor resultante de la relación peso húmedo/peso seco de cada muestra por componente. La biomasa aérea seca total por árbol resultó de la suma de la biomasa seca del fuste (trozas) y de la copa (brazuelo, ramas y follaje). Se realizó un análisis de varianza (función aov) para evaluar las diferencias de biomasa aérea seca entre especies, así como una prueba de comparación de medias de Tukey, ambos con un nivel de confianza de 95 %, con el programa R, versión 3.4.3 (R Core Team, 2017).
Determinación del carbono por árbol
El contenido de carbono en cada componente se estimó aplicando, a las cuatro especies, un factor de porcentaje de contenido de carbono para el componente follaje = 46.2 %, para las ramas y brazuelos = 46.6 % y para fuste = 48.4 %, determinados para T. grandis en plantaciones del estado de Nayarit (Ruiz et al., 2019). El contenido total de carbono por árbol se obtuvo de la suma del carbono del fuste, brazuelo, ramas y follaje en cada especie.
Ajuste de modelos alométricos
Una vez estimada la biomasa aérea seca y carbono promedio por árbol en cada especie, se realizó una regresión lineal [1], potencial [2] y polinomial [3]; en las que se eligió el modelo con el mayor coeficiente de determinación (R 2 ), el menor valor de la raíz del cuadrado medio del error (RCME) y del criterio de información de Akaike (AIC), para cada especie. Los modelos ajustados se describen con las ecuaciones:
Modelo lineal:
Modelo potencial:
Modelo polinomial:
Donde:
B = Biomasa (kg)
D = Diámetro normal (cm)
a, b, c = Parámetros de regresión
Determinación de biomasa aérea seca y carbono por hectárea
La biomasa aérea seca y el contenido de carbono por hectárea se estimaron mediante la multiplicación de la densidad de la plantación (1 111 árboles ha-1) por la biomasa promedio por árbol y el contenido de carbono por árbol, respectivamente.
Resultados
Variables dasométricas
El diámetro normal promedio fue estadísticamente mayor en E. cyclocarpum (gl.=3, F=9.881, P < 0.05), G. arborea y T. grandis tuvieron valores promedio similares; mientras que el menor valor se registró en T. rosea. La altura promedio también difirió entre especies (gl.=3, F= 18.25, P < 0.05), con los valores más altos en T. grandis y G. arborea, y el más bajo en E. cyclocarpum. Los árboles de esta última especie presentaron un diámetro grueso, pero con un porte bajo en altura; los individuos de T. rosea fueron delgados y de porte bajo (Cuadro 2).
Cuadro 2 Diámetro normal (cm) y altura total (m) de cuatro especies tropicales en plantaciones forestales en la Costa de Jalisco.
| Especie | Diámetro normal (cm) | Altura total (m) | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Min | Max | Prom | DE | Min | Max | Prom | DE | |
| Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. | 21.5 | 56.8 | 33.6* | 9.2 | 7.8 | 16.5 | 11.8* | 2.3 |
| Tabebuia rosea (Bertol.) DC. | 8.2 | 29.2 | 19.3 | 6.1 | 7.9 | 16.2 | 12.7* | 2.3 |
| Gmelina arborea Roxb. | 12.8 | 35.5 | 25.4 | 6.8 | 9 | 21 | 17.1 | 3.5 |
| Tectona grandis L. f. | 14.8 | 35 | 25.3 | 6.3 | 13.7 | 20 | 17.3 | 1.9 |
Min = Mínimo; Max = Máximo; Prom = Promedio; DE = Desviación estándar; * = Especie estadísticamente distinta según prueba de Tukey.
Estimación de biomasa aérea seca por árbol
Se obtuvieron diferencias significativas en el contenido de biomasa aérea seca promedio por árbol entre especies (gl.= 3, F=3.382, P < 0.05). T. grandis presentó la mayor biomasa, seguida por G. arborea, E. cyclocarpum y T. rosea, la cual difirió estadísticamente con respecto a las otras. En E. cyclocarpum, 67.2 % de la biomasa se halló en el fuste, 17.2 % en brazuelos, 11.3 % en ramas y 4.3 % en follaje; en T. rosea, 58 % correspondió al fuste, 15 % a los brazuelos, 17 % en ramas y 10 % al follaje. En el caso de G. arborea, la distribución fue 63.7 % en el fuste, 17.9 % en brazuelos, 11.7 % en ramas y 6.7 % en follaje. Por último, en T. grandis, 60.7 % se registró en el fuste, 14.7 % en brazuelos, 18.1 % en ramas y 6.5 % en follaje (Cuadro 3).
Cuadro 3 Biomasa aérea seca promedio por componente de árboles de cuatro especies tropicales en plantaciones de la Costa de Jalisco.
| Especie | Fuste kg |
Brazuelos kg |
Ramas kg |
Follaje kg |
Biomasa seca kg árbol-1 |
Desviación estándar kg árbol-1 |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. | 133.5 | 50.4 | 28.9 | 8.9 | 221.0 | 160 |
| Tabebuia rosea (Bertol.) DC. | 59.0 | 19.6 | 26.9 | 10.2 | 115.8* | 144.5 |
| Gmelina arborea Roxb. | 145.3 | 41.0 | 26.8 | 14.7 | 227.9 | 66.6 |
| Tectona grandis L. f. | 165.9 | 40.3 | 49.5 | 17.5 | 273.2 | 133.3 |
*= Especie estadísticamente distinta según prueba de Tukey.
Estimación de carbono por árbol
El contenido de carbono siguió el mismo patrón que la biomasa. La especie con registro más alto fue T. grandis, seguida por G. arborea y E. cyclocarpum; mientras que, en T. rosea se obtuvo el menor valor de carbono, 58 % menos que T. grandis. La estimación de captura de carbono por taxón se muestra en el Cuadro 4.
Cuadro 4 Contenido de carbono en árboles de cuatro especies tropicales en plantaciones de la Costa de Jalisco.
| Especie | Mínimo kg árbol-1 |
Máximo kg árbol-1 |
Desviación estándar kg árbol-1 |
Promedio kg árbol-1 |
|---|---|---|---|---|
| Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. | 35.3 | 325.9 | 76.5 | 105.7 |
| Tabebuia rosea (Bertol.) DC. | 6.6 | 125.2 | 31.7 | 54.9* |
| Gmelina arborea Roxb. | 24.1 | 248.9 | 69.1 | 108.7 |
| Tectona grandis L. f. | 33.4 | 229.4 | 63.6 | 130.2 |
* = Especie estadísticamente distinta según prueba de Tukey.
Ajuste de ecuaciones alométricas
El modelo potencial presentó el mejor ajuste para la relación entre el diámetro normal y la biomasa tanto de T. rosea (R 2=0.930), como de Tectona grandis (R 2=0.952); en cambio, el modelo polinomial se ajustó mejor para E. cyclocarpum (R 2=0.902) y G. arborea (R 2=0.753), esta última con el menor coeficiente de determinación. El modelo lineal para ninguna especie fue satisfactorio, pues en general tuvo los menores valores de R 2 y valores superiores de RCME y AIC (Cuadro 5).
Cuadro 5 Modelos para estimar biomasa aérea seca en árboles de cuatro especies tropicales en plantaciones, a partir del diámetro normal.
| Especie | Modelo | R2 | RCME | AIC |
|---|---|---|---|---|
| Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. | Lineal | 0.837 | 62.686 | 172.712 |
| Potencial | 0.898 | 49.570 | 165.670 | |
| Polinomial* | 0.902 | 48.642 | 167.102 | |
| Tabebuia rosea (Bertol.) DC. | Lineal | 0.816 | 27.551 | 148.050 |
| Potencial* | 0.930 | 29.069 | 149.658 | |
| Polinomial | 0.819 | 27.380 | 149.86 | |
| Gmelina arborea Roxb. | Lineal | 0.705 | 75.593 | 166.840 |
| Potencial | 0.658 | 69.487 | 164.482 | |
| Polinomial* | 0.753 | 69.225 | 166.376 | |
| Tectona grandis L. f. | Lineal | 0.932 | 32.084 | 142.844 |
| Potencial* | 0.952 | 35.689 | 145.826 | |
| Polinomial | 0.937 | 32.084 | 144.844 |
R 2 = Coeficiente de determinación; RCME = Raíz del cuadrado medio del error; AIC = Criterio de información de Akaike; * = Modelo seleccionado.
Las ecuaciones de contenido de biomasa aérea seca y carbono con el modelo seleccionado por el mejor ajuste de los datos se presentan en el Cuadro 6.
Cuadro 6 Modelos empleados para estimar carbono en biomasa seca aérea de árboles en plantaciones forestales, a partir del diámetro normal.
| Especie | Tipo | Variable | Modelo |
|---|---|---|---|
| Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. | Polinomial | Biomasa | B=0.3729D 2 -12.3D+183.92 |
| Carbono | C=0.186D 2 -6.583D+101.24 | ||
| Tabebuia rosea (Bertol.) DC. | Potencial | Biomasa | B=0.1959D 2.1206 |
| Carbono | C=0.0904D 2.1299 | ||
| Gmelina arborea Roxb. | Polinomial | Biomasa | B=0.7075D 2 -16.24D+153.36 |
| Carbono | C=0.339D 2 -7.84D+73.879 | ||
| Tectona grandis L. f. | Potencial | Biomasa | B=0.1269D 2.3477 |
| Carbono | C= 0.0593D 2.3536 |
B = Biomasa; C = Carbono; D = Diámetro normal.
La relación entre el diámetro normal y la biomasa aérea seca fue de forma potencial (Figura 1). En el caso de E. cyclocarpum (Figura 1a ), el aumento de la biomasa se aceleró a partir de los 40 cm de diámetro normal, patrón que contrastó con T. rosea (Figura 1b), donde el aumento fue más lento. En el caso de las especies introducidas (G. arborea y T. grandis), el incremento de la biomasa aérea seca se aceleró a partir de los 20 cm de diámetro normal (Figuras 1c y 1d).
Determinación de biomasa aérea seca y carbono por hectárea
La biomasa aérea seca y el contenido de carbono por unidad de superficie fueron mayores en la plantación de T. grandis, seguida por G. arborea, E. cyclocarpum y por T. rosea (Cuadro 7).
Cuadro 7 Estimación de biomasa aérea seca y carbono de cuatro especies tropicales en plantaciones forestales de la costa de Jalisco.
| Especie | Biomasa promedio Mg ha-1 |
Desviación estándar Mg ha-1 |
Carbono promedio Mg ha-1 |
Desviación estándar Mg ha-1 |
|---|---|---|---|---|
| Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. | 246.4 | 177.7 | 117.5 | 85.0 |
| Tabebuia rosea (Bertol.) DC. | 128.6 | 74.0 | 61.1 | 35.2 |
| Gmelina arborea Roxb. | 253.1 | 160.5 | 120.8 | 76.8 |
| Tectona grandis L. f. | 303.4 | 148.1 | 144.6 | 70.7 |
Discusión
El contenido de biomasa aérea seca fue superior en las especies introducidas (T. grandis y G. arborea); aunque la nativa, E. cyclocarpum, también mostró un alto contenido de biomasa, lo cual indica que los tres taxones tienen una gran capacidad de adaptación y desarrollo en las condiciones edáficas y climáticas de prevalecientes en la zona tropical de estudio (Muñoz et al., 2009). En el caso de T. rosea, es posible que tenga una menor tasa de crecimiento debido a su fisiología, en comparación con los otros taxa, al menos durante los primeros 12 años, con árboles delgados y bajos, lo que podría relacionarse con nutrientes limitados o condiciones subóptimas, para los cuales es muy sensible (Pacheco et al., 2007).
Las cuatro especies evaluadas en este estudio presentaron valores 90 % mayores de biomasa aérea seca que los estimados en plantaciones tropicales de la misma edad, con Cedrela odorata L. (34 kg árbol-1) y Swietenia macrophylla King (26 kg árbol-1) (Rueda et al., 2014). Además, dichos registros fueron superiores a los señalados para especies del bosque mesófilo, como Alnus glabrata Fernald. (48.4 kg árbol-1), Quercus peduncularis Neé. (72.7 kg árbol-1), y Liquidambar macrophylla Oerst. (77 kg árbol-1) (Acosta-Mireles et al., 2002).
La mayor proporción de biomasa aérea seca de los cuatro taxones evaluados se determinó en el fuste, entre 58 y 67 %, patrón similar al citado para C. odorata (74.7 %) y S. macrophylla (47.6 %) (Rueda et al., 2014), pero menor que en Quercus laurina Humb. et. Bonpl. (83 %), Q. crassifolia Humb. et. Bonpl. (82 %) y Pinus patula Schltdl. et Cham. (89 %), especies de clima templado; generalmente, con menos ramificaciones (Díaz-Franco et al., 2007; Ruiz-Aquino et al., 2014). El efecto de las podas puede incrementar el porcentaje de biomasa en el fuste y alcanzar hasta 90 %, como se observó en T. grandis (López et al., 2018); por lo que el manejo de las plantaciones de este estudio podría tener efectos sobre la distribución de la biomasa.
La relación entre la biomasa aérea seca y el diámetro normal se ajustó a modelos potenciales (T. rosea y T. grandis) y polinomiales (E. cyclocarpum y G. arborea), lo cual es común en especies tropicales (Rueda et al., 2014; Aquino-Ramírez et al., 2015) y templadas (Ruiz-Aquino et al., 2014). Las primeras tres presentaron una R 2 superior a 0.9; valores similares a E. cyclocarpum (r 2= 0.96) en Tamaulipas (Foroughbakhch et al., 2006), T. grandis (r 2= 0.99) en Nayarit (Ruiz et al., 2019) y T. rosea (r 2= 0.95) en Panamá (Mayoral et al., 2017). Para G. arborea fue menor al documentado en plantaciones de Costa Rica (r 2= 0.82) (Rodríguez et al., 2018). La medición del diámetro normal representa un indicador confiable para estimar el contenido de biomasa aérea seca y prescindir del método destructivo para obtener dicha información (Méndez-González et al., 2016).
Los resultados de este estudio sugieren que las especies introducidas T. grandis y G. arborea tienen un alto potencial de almacenamiento de carbono, igual que E. cyclocarpum (nativa). El carbono almacenado fue mayor que el de taxa del bosque tropical caducifolio (94 Mg ha-1) (Rodríguez-Laguna et al., 2008), pero menor al de un bosque de coníferas (376 Mg ha-1) (Bolaños et al., 2017). Por tanto, el establecimiento de plantaciones forestales comerciales de G. arborea, T. grandis y E. cyclocarpum (también de restauración) en la zona tropical de México representa una alternativa importante para el almacenamiento de carbono, y así contribuir a la mitigación del calentamiento global.
Con respecto a las especies introducidas, se requiere continuar con investigaciones sobre su adaptación a las diversas condiciones agroclimáticas, así como en aspectos relativos a la detección de plagas y enfermedades que pudiesen presentarse a lo largo del turno.
Conclusiones
El contenido de biomasa aérea seca es variable entre las especies evaluadas a los 12 años. T. grandis, G. arborea y E. cyclocarpum son las de mejor rendimiento. El mayor contenido de biomasa se registra en el fuste, lo cual es característico de árboles de clima tropical y templado. Las ecuaciones alométricas ajustadas pueden aplicarse en especies similares, especialmente, para la estimación del carbono almacenado. Este estudio confirma que la medición del diámetro normal constituye una opción fácil y fiable para estimar la biomasa aérea y el contenido de carbono a través de modelos polinomiales y potenciales. Las cuatro especies son una importante alternativa para contribuir a la captura de carbono de manera significativa. Es importante investigar el potencial de almacenamiento de carbono en otras plantaciones forestales tropicales o templadas, para coadyuvar a la mitigación del calentamiento global a largo plazo.
