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Introducción
Los bosques cubren aproximadamente 31 % de la superficie terrestre y almacenan aproximadamente 45 % del carbono terrestre (Bonan, 2008; FAO-PNUMA, 2020), por lo que tienen un papel importante en el ciclo global del carbono y la regulación del sistema climático global.
En México, los bosques templados representan alrededor de 20 % del territorio nacional (Challenger, 1998); de ellos, 14 % son bosques de pino y pino-encino, 5 % de encino y 1 % de otras especies (Rzedowski, 1991). Los bosques de Pseudotsuga no rebasan las 25 000 ha de superficie (Rzedowski, 1978); se ubican en la Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental y en el centro - sur del país (Castruita-Esparza et al., 2016; Ortega, 2017; García et al., 2019); además sus poblaciones son pequeñas y fragmentadas (Reyes-Hernández et al., 2006).
La realización de un buen manejo de los bosques requiere de la caracterización de su estructura, para entender su funcionamiento como base para la toma de decisiones (Aguirre et al., 2003; Corral et al., 2005; Castellanos-Bolaños et al., 2008; Aguirre-Calderón, 2015).
La estructura forestal influye en las tasas y magnitudes de la acumulación de carbono en la biomasa viva y muerta, lo cual es relevante para la función de regulación climática de los ecosistemas de bosques templados (Hardiman et al., 2011; Urbano y Keeton, 2017).
En este contexto, el objetivo del presente estudio fue conocer la estructura horizontal, riqueza, diversidad y estimar el contenido de carbono de un bosque templado, con presencia de especies en peligro de extinción como Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, con la finalidad de ofrecer información base para su conservación en Guadalupe y Calvo, Chihuahua.
Materiales y Métodos
El estudio se llevó a cabo en un bosque mixto constituido principalmente por Pseudotsuga menziesii, Pinus arizonica Engelm. y Quercus tuberculata Liebm; en el paraje “El Triste”, el cual se ubica en el ejido Chinatú, municipio Guadalupe y Calvo, al suroeste del estado de Chihuahua entre las coordenadas 26°24’ N y 106°64’ O (Figura 1). Tiene una superficie de 80.46 ha y altitudes entre 2 530 y 2 830 m. Pertenece a la región hidrológica Río Fuerte, que a su vez corresponde a la provincia fisiográfica Sierra Tarahumara, dentro de la subprovincia Gran Meseta y Cañones Chihuahuenses. Los tipos de suelo predominantes en el área son Litosol y Regosol en una mínima parte. El clima está clasificado como templado subhúmedo, la temperatura media anual de la región es de 13.7 °C, con una precipitación media anual de 1 126.8 mm (Chávez, 2009).
Evaluación en campo
Para evaluar la comunidad vegetal se establecieron ocho sitios circulares de muestreo de 1 000 m2; este tamaño de muestra se determinó con la siguiente formula:
Donde:
n = Número de puntos necesarios para la precisión deseada; E, con el nivel de probabilidad implicado por el valor de t
t = t de Student
CV = Coeficiente de variación (en porcentaje) del bosque por muestrear
E = Error permisible o precisión deseada (en porcentaje) para el volumen promedio (o área basal)
La distribución aleatoria se generó a partir de las coordenadas de los vértices del área previamente recorrida, con ello se obtuvieron coordenadas aleatorias mediante la fórmula “ALEATORIO.ENTRE” del programa Excel; posteriormente, los primeros ocho pares de coordenadas resultantes se georreferenciaron en QGIS 2.18.28, con el cual se generó el mapa de ubicación y muestreo (Figura 1).
En los sitios de muestreo se consideraron los árboles con diámetro normal (d1.30) ≥ 7.5 cm para el arbolado adulto. Por individuo se registró la altura total (h) con un hipsómetro Suunto Pm-5, el diámetro normal (DAP) con una cinta diamétrica Forestry Suppliers, el diámetro de copa con una cinta métrica de 100 m, fibra de vidrio cruceta Truper ® (norte - sur y este - oeste) (Alanís-Rodríguez et al., 2020) y se registró la especie de cada individuo.
Riqueza, diversidad y estructura horizontal
Se midieron los valores absolutos y relativos de la abundancia, dominancia y frecuencia; a continuación, se obtuvo el valor promedio para cada taxón y se calculó el Índice de Valor de Importancia (IVI) del estrato arbóreo; además se determinó el cociente de mezcla, el cual permite tener una idea general de la intensidad de mezcla (CM) (Alvis, 2009). La diversidad de la comunidad vegetal se evaluó utilizando los índices de Shannon-Weiner (H’) (Shannon, 1948), y el de Margalef (D Mg ) (Magurran, 2004) (Cuadro 1).
Cuadro 1 Índice de Valor de Importancia (IVI), cociente de mezcla (CM), índice de riqueza (D Mg ) e índice de diversidad (H’).
| Índices | Descripción | |
|---|---|---|
| Índice de Valor de Importancia (IVI) |
|
Donde:IVI = Índice de valor
de importancia A r = Abundancia relativa D r = Dominancia relativa F r = Frecuencia relativa |
| Cociente de mezcla (CM) |
|
Donde: S = Número total de especies en el muestreo N = Número total de individuos en el muestreo |
| Margalef (D Mg ) |
|
Donde: S = Número de especies N =Número total de individuos |
| Shannon-Weiner (H’) |
|
Donde: S = Número de especies P i = Proporción de individuos de la especie i |
Estimación de volumen, biomasa y contenido carbono
El cálculo del volumen se determinó de acuerdo con la fórmula de volumen total árbol con corteza (Vta cc ) y los parámetros propuestos (Cuadro 2).
Cuadro 2 Parámetros del modelo para la estimación de volumen de las especies evaluadas.
| Especie | b 0 | b 1 | b 2 | b 3 |
|---|---|---|---|---|
| Pinus durangensis Martínez | 0.000085 | 1.995095 | 0.764492 | 0.000050 |
| Pinus arizonica Engelm. | 0.000067 | 1.783568 | 1.098266 | 0.000063 |
| Pinus ayacahuite C. Ehrenb. ex Schltdl. | 0.000082 | 2.102772 | 0.606456 | 0.000054 |
| Abies durangensis Martínez | 0.000066 | 1.788316 | 1.055175 | 0.000013 |
| Arbutus xalapensis Kunth | 0.000142 | 1.483474 | 1.121788 | 0.000116 |
| Juniperus deppeana Steud. | 0.000591 | 1.338876 | 0.707074 | 0.000029 |
| Picea chihuahuana Martínez | 0.000061 | 1.992235 | 0.869354 | 0.000057 |
| Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco | 0.000062 | 1.882421 | 0.946587 | 0.000010 |
| Quercus sideroxyla Bonpl. | 0.000188 | 1.851694 | 0.572656 | 0.000044 |
| Quercus tuberculata Liebm. | 0.000188 | 1.851694 | 0.572656 | 0.000044 |
Fuente: Corral-Rivas y Vargas-Larreta (2013).
Donde:
D = Diámetro normal del árbol i (cm)
h = Altura total del árbol i (m)
b i = Coeficientes propuestos
La determinación de la biomasa se efectuó multiplicando el volumen por la densidad de la madera de cada una de las especies (Cuadro 3) y la cantidad de individuos (N ha-1) registrados. Posteriormente, se estimó el contenido de carbono multiplicando el valor de la biomasa por la concentración de carbono 0.5 (Change, 2006; Ordóñez et al., 2008).
Cuadro 3 Densidad de la madera de las especies evaluadas para el predio “El Triste” del ejido Chinatu en Guadalupe y Calvo, Chihuahua.
| Especie | Densidad (g cm-3) |
Fuente |
|---|---|---|
| Pinus durangensis Martínez | 0.47 | Silva-Arredondo y Návar-Cháidez, 2012 |
| Pinus arizonica Engelm. | 0.43 | Sotomayor, 2008 |
| Pinus ayacahuite C. Ehrenb. ex Schltdl. | 0.37 | Vázquez-Cuecuecha et al., 2015 |
| Abies durangensis Martínez | 0.38 | Sotomayor, 2008 |
| Arbutus xalepensis Kunth | 0.75 | Ordóñez et al., 2015 |
| Juniperus deppeana Steud. | 0.46 | Nájera y García, 2009 |
| Picea chihuahuana Martínez | 0.42 | Sotomayor-Castellanos y Hernández-Maldonado, 2012 |
| Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco | 0.45 | Zanne et al., 2009 |
| Quercus sideroxyla Bonpl | 0.61 | De la Paz y Dávalos-Sotelo, 2008 |
| Quercus tuberculata Liebm. | 0.77 | Silva-Arredondo y Návar-Cháidez, 2012 |
Resultados y Discusión
La comunidad vegetal evaluada estuvo integrada por 10 especies, con una densidad total de 460 N ha-1, distribuidos en siete géneros de cuatro familias. Las familias de mayor representatividad fueron Pinaceae, con seis taxones y Fagaceae con dos. El número de taxa registrados (10) es similar a lo documentado por Álvarez et al. (2004) para un bosque de Pseudotsuga menziesii en el ejido La Barranca, municipio Pinal de Amoles, Querétaro, pero menor a lo citado por Encina-Domínguez et al. (2008) en un bosque de oyamel localizado en la sierra de Zapalinamé, Coahuila.
La distribución diamétrica del bosque presentó una tendencia exponencial negativa en forma de curva de Liocourt o “J invertida” (Figura 2), que revela una comunidad en proceso de regeneración, con un desarrollo hacia etapas de crecimiento mayores. Se registró una alta cantidad de individuos jóvenes que sustituirán a la comunidad vegetal madura, constituida por árboles, probablemente, en fase longeva pertenecientes a las clases diamétricas superiores (Arruda et al., 2011; Hernández-Stefanoni et al., 2011).
Figura 2. Densidad de especies arbóreas por clase diamétrica.
En investigaciones desarrolladas en México, se han consignado resultados similares; por ejemplo, los de López-Hernández et al. (2017) en un bosque templado de Puebla y de Encina-Domínguez et al. (2008) en uno de oyamel en Coahuila. En otras localidades se han registrado estructuras irregulares y desbalanceadas, como es el caso de algunas poblaciones de Pseudotsuga menziesii en Tlaxcala y Puebla (Guerra et al., 2012).
Las especies con mayor densidad fueron Pseudotsuga menziesii, con 154 N ha-1; Pinus arizonica, con 83 N ha-1; y Quercus tuberculata, con 48 N ha-1; mientras que a Pinus durangensis le correspondió la menor densidad, con tan solo 5 N ha-1 (Cuadro 4). La superioridad de Pseudotsuga menziesii sobre especies de pino o encino, también la señalan Domínguez-Calleros et al. (2014) en un predio de Chalchihuites, Zacatecas con 324 N ha-1, y Aguirre-Calderón et al. (2003) indican para el cerro El Potosí en Galeana, Nuevo León una densidad de 240 N ha-1.
Cuadro 4 Valores de densidad, dominancia, frecuencia e IVI de un bosque mixto del municipio Guadalupe y Calvo.
| Especie | Densidad | Dominancia | Frecuencia | IVI | |||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| N ha-1 | (%) | G (m2 ha-1) |
(%) | N/Sitio | (%) | (%) | |
| Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco | 154 | 33.42 | 5.23 | 27.92 | 7 | 17.07 | 26.14 |
| Quercus tuberculata Liebm. | 48 | 10.33 | 4.50 | 24.02 | 6 | 14.63 | 16.33 |
| Pinus arizonica Engelm. | 83 | 17.93 | 2.47 | 13.17 | 6 | 14.63 | 15.25 |
| Arbutus xalepensis Kunth | 43 | 9.24 | 2.34 | 12.52 | 2 | 4.88 | 8.88 |
| Juniperus deppeana Steud. | 38 | 8.15 | 0.78 | 4.18 | 5 | 12.20 | 8.17 |
| Pinus ayacahuite C. Ehrenb. ex Schltdl. | 21 | 4.62 | 0.71 | 3.79 | 6 | 14.63 | 7.68 |
| Abies durangensis Martínez | 40 | 8.70 | 1.19 | 6.36 | 3 | 7.32 | 7.46 |
| Quercus sideroxyla Bonpl. | 16 | 3.53 | 0.41 | 2.17 | 3 | 7.32 | 4.34 |
| Pinus durangensis Martínez | 5 | 1.09 | 0.64 | 3.40 | 2 | 4.88 | 3.12 |
| Picea chihuahuana Martínez | 14 | 2.99 | 0.46 | 2.47 | 1 | 2.44 | 2.63 |
| Total general | 460 | 100.00 | 18.72 | 100.00 | 41 | 100.00 | 100.00 |
IVI = Índice de Valor de Importancia.
El área basal (dominancia) resultó ser de 18.72 G m2 ha-1, similar a lo citado por Hernández-Salas et al. (2013), quienes obtuvieron entre 19.58 G m2 ha-1 y 23.70 G m2 ha-1 en bosques templados del ejido El Largo, municipio Madera, Chihuahua; sin embargo, el valor es bajo en contraste con lo detallado por Encina-Domínguez et al. (2008) y Domínguez-Calleros et al. (2014) autores que estimaron 29.69 G m2 ha-1 y 34.43 G m2 ha-1, respectivamente.
En el presente estudio, las especies que sobresalieron fueron Pseudotsuga menziesii, con 5.23 G m2 ha-1; Quercus tuberculata, con 4.50 G m2 ha-1; Pinus arizonica, con 2.47 G m2 ha-1; y Arbutus xalepensis, con 2.34 G m2 ha-1. En conjunto estos taxones representaron 77.63 % del total. Picea chihuahuana Martínez registró el menor valor: 0.46 G m2 ha-1 (2.47 %).
La mayor frecuencia en el muestreo la presentó Pseudotsuga menziesii con 17.07 %, con presencia en siete sitios, seguida de Quercus tuberculata, Pinus arizonica y Arbutus xalepensis con 14.62 % y se observaron en seis sitios. Picea chihuahuana fue la especie con menor frecuencia, ya que se registró solo en un sitio. Gordon (1968) y García y González (1998) señalan que existen muy pocas y pequeñas poblaciones de P. chihuahuana en la Sierra Madre Occidental, las cuales se consideran un elemento relicto endémico.
De acuerdo con los valores relativos de densidad, dominancia y frecuencia, se determinó el Índice de Valor de Importancia (IVI), cuyos resultados evidenciaron a Pseudotsuga menziesii como la especie de mayor valor ecológico, con 26.14 %; seguida por Quercus tuberculata, con 16.33 %; y Pinus arizonica, 15.25 %. Estas tres especies representaron 57.71 % del IVI; en tanto que a Picea chihuahuana le correspondió el menor valor (2.63 %). Guerra et al. (2012) indican que Pseudotsuga menziesii convive con especies de encinos y coníferas tolerantes como el oyamel.
El cociente de mezcla (CM) tuvo un valor de 1:46; es decir, que por cada 46 individuos es posible registrar una especie diferente. Por lo tanto, este tipo de bosque se considera como homogéneo; otros como el ripario subandino presentan mayor heterogeneidad, tal es el caso del evaluado por Chaves y Rodríguez (2012) en la Cordillera Occidental de los Andes, Colombia, en donde calcularon un CM de 1:8. Melo (2019) documenta CM desde 1:04 hasta 1:34 para fragmentos de bosque seco tropical en Tolima, Colombia.
La riqueza de especies en el bosque bajo estudio, de acuerdo con el índice de Margalef (D Mg ), fue de 1.47, superior a lo registrado por López-Hernández et al. (2017) quienes obtuvieron un D Mg = 1.35 en bosques templados de Puebla, México. También fue mayor a lo citado por Návar-Cháidez y González-Elizondo (2009) en un bosque templado de Durango (D Mg = 1.04) y Hernández-Salas et al. (2013) que obtuvieron valores de D Mg = 0.81, 0.91 y 0.90 en tres evaluaciones efectuadas en distintos periodos.
La diversidad con base en el Índice de Shannon (H’) tuvo un valor de H’=1.96, el cual indica una baja diversidad; ya que de acuerdo con Margalef (1972) el índice tiene un intervalo de 1 a 5, en el cual los valores menores a 2 demuestran baja diversidad. Los resultados obtenidos en esta investigación son similares al valor de H’=1.82 obtenido por García-Aranda et al. (2011) en un bosque templado con presencia de Pseudotsuga menziesii en Zaragoza, N. L. Sin embargo, es superior a lo descrito en otros estudios, tal es el caso de Návar-Cháidez y González-Elizondo (2009), quienes registraron valores de H’=0.53 a 1.33 para el rodal Cielito Azul en Durango; González et al., (2018) calcularon un valor de H’=1.76 para un bosque de Abies vejarii Martínez en Nuevo León; y Delgado et al. (2016) estimaron valores de H’=0.77 a 1.58 en Pueblo Nuevo, Durango. De acuerdo con esos valores la comunidad vegetal evaluada presenta una mayor diversidad que otros bosques templados de México.
Referente al volumen de las especies, se obtuvo un total de 168.58 m3 ha-1. A Quercus tuberculata, Pseudotsuga menziesii y Pinus arizonica les correspondió el mayor volumen con 49.24, 37.64 y 26.14 m3 ha-1, respectivamente. Respecto a su biomasa, se registraron cifras entre 1.85 Mg ha-1 y 28.98 Mg ha-1; con un comportamiento similar al antes descrito; en este rubro se integró Arbutus xalepensis como una de las especies que más biomasa aportaron.
En relación con el contenido de carbono almacenado, se determinó que el bosque tiene en total 45.29 Mg C ha-1. Quercus tuberculata y Pseudotsuga menziesii que tuvieron el mayor valor de importancia, también presentaron el contenido de carbono más alto con 14.49 Mg C ha-1 y 11.08 Mg C ha-1; seguidos de Pinus arizonica (5.62 Mg C ha-1) y Arbutus xalepensis (5.16 Mg C ha-1) que, igualmente, ocuparon los primeros lugares en IVI. La especie con menor volumen, biomasa y contenido de carbono fue Picea chihuahuana, lo cual es atribuible a su bajo valor de importancia (Cuadro 5).
Cuadro 5 Valores de volumen, biomasa y contenido de carbono de un bosque mixto del municipio Guadalupe y Calvo.
| Especie | Volumen (m3 ha-1) |
Biomasa (t ha-1) |
Carbono (Mg C ha-1) |
|---|---|---|---|
| Quercus tuberculata Liebm. | 37.64 | 28.98 | 14.49 |
| Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco | 49.24 | 22.16 | 11.08 |
| Pinus arizonica Engelm. | 26.14 | 11.24 | 5.62 |
| Arbutus xalepensis Kunth | 13.77 | 10.33 | 5.16 |
| Abies durangensis Martínez | 13.68 | 5.20 | 2.60 |
| Pinus durangensis Martínez | 8.44 | 3.97 | 1.98 |
| Pinus ayacahuite C. Ehrenb. ex Schltdl. | 7.49 | 2.77 | 1.38 |
| Quercus sideroxyla Bonpl. | 3.36 | 2.05 | 1.02 |
| Juniperus deppeana Steud. | 4.41 | 2.03 | 1.02 |
| Picea chihuahuana Martínez | 4.42 | 1.85 | 0.93 |
| Total | 168.58 | 90.57 | 45.29 |
En un estudio similar realizado en un bosque de Abies religiosa de la Ciudad de México, Ávila-Akerberg (2010) registró un promedio de 108 Mg C ha-1; Razo-Zárate et al. (2013) calcularon 138.69 Mg C ha-1 en un bosque de oyamel en Hidalgo; mientras que, Ordóñez et al. (2015) estimaron 103.1 Mg C ha-1 en bosques bajo manejo de San Pedro Jácuaro, Michoacán; González (2008) obtuvo un promedio de 80.98 Mg C ha-1 para bosques con dominancia de Pinus maximinoi H.E.Moore y 71 Mg C ha-1 en rodales con dominancia de Pinus oocarpa Schiede ex Schltdl. en el norte de Chiapas, México; y Martínez et al. (2016) indican que bosques templados de Durango, México almacenan 26.87 Mg C ha-1.
Conclusiones
En el bosque templado estudiado las familias de mayor relevancia son Pinaceae y Fagaceae. La distribución diamétrica indica que la vegetación arbórea está en proceso de regeneración, ya que la mayoría de sus individuos se localizan en las clases diamétricas menores que posteriormente sustituirán a la masa madura. Pseudotsuga menziesii, Quercus tuberculata y Pinus arizonica registran el mayor valor de importancia. Estas especies presentan los valores más altos de volumen, biomasa y contenido de carbono. De acuerdo con el cociente de mezcla, el bosque evidencia una tendencia a la homogeneidad. La riqueza y diversidad de especies es ligeramente mayor a la de otros estudios realizados en bosques similares. Esta investigación puede servir de referencia para futuros planes de conservación o restauración en bosques que no estén sujetos al aprovechamiento forestal y que poseen especies vulnerables como P. menziesii (Bajo Protección Especial), P. chihuahuana (Peligro de Extinción) según la NOM-059-SEMARNAT-2010 (Semarnat, 2002) y A. durangensis la cual es una especie endémica.
