Experimento de fertilización

Para la fertilización se planteó un diseño experimental factorial de 3 × 3 × 2, para los factores N-P-K, respectivamente. Cada combinación de tratamientos (Cuadro 1) tuvo seis repeticiones, en las que el árbol fue la unidad experimental. Las dosis de N fueron 0, 1.13 y 2.26 g árbol^-1; para P de 0, 1.13 y 2.26 g árbol^-1; y para K de 0 y 0.63 g árbol^-1. Los fertilizantes utilizados fueron: Sulfato de Amonio (20.5-0-0), Súper Fosfato de Calcio Triple (0-46-0) y Sulfato de Potasio (0-0-51), todos aplicados en forma granulada; y se seleccionaron con base en su fórmula, para que fuera posible llegar a las combinaciones planteadas en el experimento. Las dosis de fertilización se determinaron en función de los siguientes criterios: el análisis preliminar de 10 muestras compuestas de follaje del experimento; y de lo citado en la literatura (^{Miller et al., 1991}).

El fertilizante se aplicó, en forma manual, el 31 de agosto de 2018. Para lo cual, se removió el suelo superficial (5 cm) bajo la zona de goteo, se esparció el producto y se cubrió con el suelo removido.

Las variables de respuesta a la fertilización fueron: el incremento del diámetro a la base del suelo (IDB) y el incremento en altura (IA). Dada la lentitud de crecimiento de la especie estudiada, los aumentos son variables de respuesta apropiadas, principalmente, porque minimizan el efecto de las diferencias iniciales en diámetros y alturas de un brinzal a otro.

El IA e IDB se obtuvieron de las diferencias entre la medición inicial y final de cada brinzal. Se realizaron dos evaluaciones: la primera, el 6 de junio de 2018 y la segunda, el 15 de febrero de 2019 (seis meses después de la aplicación de los tratamientos). La altura se midió desde la superficie del suelo hasta la punta del brote principal, con un estadal telescópico de aluminio de 2 m, graduado en cm y con precisión en mm. El diámetro a la base del suelo se obtuvo con un calibrador Vernier digital Steren, con una precisión de 0.1 milímetros.

Los datos se analizaron mediante una prueba de ANOVA, con el software estadístico R (^{R Core Team, 2018}), para distinguir las diferencias en el crecimiento (IDB e IA); con un nivel de significancia de al menos 0.1 %, por tratarse de un experimento en campo (^{Hurlbert, 1984}). El modelo estadístico empleado fue el siguiente:

Donde:

Y _i = Variable respuesta

µ = Media general de los datos

αi= Diferencia de la media del i-ésimo tratamiento

e _i = Error

Daño por incendio

A los siete meses de establecido el experimento de fertilización, se presentó un incendio que afectó principalmente a los árboles del polígono dos. Por lo anterior, se tuvo la oportunidad de evaluar el efecto de la fertilización sobre la supervivencia, el rebrote y el contenido nutrimental de los brinzales afectados por el fuego. La evaluación del rebrote se hizo a través de una clasificación en cuatro categorías cualitativas de rebrote: nulo (0 rebrotes), bajo (1-6 rebrotes), medio (7-15 rebrotes) y alto (>15 rebrotes). En el análisis se consideraron todos los rebrotes en la base o en la copa de los brinzales. En total se efectuaron cuatro evaluaciones del rebrote: 31 de mayo de 2019, 7 de agosto de 2019, 20 de setiembre de 2019 y 14 de noviembre de 2019.

Contenido nutrimental del rebrote

Después del incendio, se llevaron a cabo comparaciones entre los tratamientos; para ello, se incluyeron los brinzales que presentaron daños por el fuego. En este grupo, se evaluó la capacidad de rebrote y la concentración de macronutrientes N-P-K-Ca-Mg-S en el tejido del rebrote. Se realizaron las siguientes comparaciones:

Por edad del brinzal. Contenido nutrimental del rebrote entre brinzales de uno y dos años de edad.

Capacidad de rebrote en brinzales fertilizados. Capacidad de rebrote y contenido nutrimental del rebrote de acuerdo al antecedente de la fertilización y al IDB previo al incendio.

Las muestras vegetales del rebrote por incendio se recolectaron el 22 de noviembre de 2019. El tejido del rebrote, se obtuvo procurando incluir componentes desarrollados que permitieran la recolecta de al menos 50 g de materia seca, para efectuar el análisis químico. Las muestras se enviaron al laboratorio Salvador A. Blanco del Colegio de Postgraduados para la determinación de concentraciones de N, P, K, Ca, Mg y S. La concentración de N se determinó en el tejido vegetal seco y molido, mediante el método Semimicro-Kjeldahl (^{Bremmer, 1965}). Las concentraciones de P, K, Ca, Mg y S se determinaron en el extracto resultante de la digestión con HNO₃:HClO₄ (2:1, v:v) de tejido vegetal seco y molido, con un espectrofotómetro de emisión atómica con plasma acoplado inductivamente (ICP-OES 725 Series, Agilent), de acuerdo a lo descrito por ^{Alcántara y Sandoval (1999)}. Con los datos del contenido nutrimental del follaje, se hizo la comparación de medias con una prueba de t de Student, con un nivel de significancia de 0.05 %.

Incremento en diámetro, altura y supervivencia

Se realizaron tres mediciones: en junio de 2018, mayo de 2019 y septiembre de 2019. Se consideraron dos grupos: árboles afectados por incendio (AI) y árboles no afectados (NA). Se estimó la media y la mediana del IDB e IA. Dado que los datos no presentaron una distribución normal, se empleó la prueba de U de Mann Whitney (^{Mann y Whitney, 1947}) para la comparación entre grupos.

Efecto de la fertilización en brinzales de Juniperus deppeana

Incremento en el diámetro a la base

El análisis de varianza para el IDB calculado con datos de junio de 2018 y febrero de 2019, mostró efectos significativos (P<0.06) por la fertilización para la interacción N-P-K (Cuadro 2).

Los dos tratamientos que registraron mayor IDB (tratamientos 13 y 15) tuvieron en común la dosis más alta de N (2.26 g N árbol^-1) y la ausencia de K (Figura 2). Los tres tratamientos con menor IDB correspondieron al testigo y los dos que incluyeron aplicación de 0.63 g K árbol^-1 (tratamientos 6 y 8). Aunque no se tiene una explicación completa de las razones de este resultado, la adición de K no fue favorable y tuvo efectos negativos en el IDB. Esto es similar al registrado por ^{Balám-Che et al., (2015)} cuando aplicaron 15 g K árbol^-1 en una plantación de teca de un año de edad. Una posibilidad es que el K del fertilizante compita, temporalmente, por espacios en la zona de intercambio del suelo; por ejemplo, con formas asimilables de N (NH₄ ⁺), y por ello su efecto sea negativo, sobre todo si el K no es deficiente en el suelo.

La barra oscura indica el testigo. Los números bajo la barra indican las cantidades de NPK aplicados en gramos árbol^-1 respectivamente. Las líneas sobre la barra corresponden a la desviación estándar.

Figura 2 Incremento en diámetro a la base en brinzales de Juniperus deppeana Steud. por tratamiento aplicado.  

^{Lázaro-Dzul et al. (2012)} registran tanto el impacto positivo y dominante de N, así como la respuesta negativa a la adición de K, cuando aplican diferentes dosis de N (0, 138, 185 kg ha^-1) y K (0, 123, 164 kg ha^-1) en plantaciones jóvenes de Pinus patula. Schiede ex Schltdl. & Cham. A diferencia de lo que se observa en especies de rápido crecimiento; en las cuales, la ganancia en K parece ser estimulada con la adición de micronutrientes, como el B (^{Rodríguez-Juárez, et. al, 2014}).

Incremento en la altura

La fertilización produjo diferencias en el IA con significancia estadística (P=0.1), en particular para los tratamientos con aplicación de P (Cuadro 3). Al compararlo con el IDB, la varianza del IA fue tres veces más alta.

La alta variación del IA es un reflejo de factores ajenos al experimento: ataque de insectos en los brotes y daño por herbivoría de fauna silvestre al ápice superior. Por otro lado, las bajas tasas de crecimiento en altura influyeron en la falta de contundencia estadística del efecto de fertilización en Juniperus deppeana. ^{Osuna-Vallejo et al. (2020)} estimaron tasas anuales de crecimiento en altura de 11 cm año^-1 en brinzales de esta especie; sin embargo, cuando el suelo presenta residuos de cosecha o material orgánico superficial, las tasas de crecimiento en altura se duplican (^{Wood et al., 2012}).

Crecimiento de brinzales de diferente edad

El incremento en diámetro fue mayor en los brinzales NA de dos años de edad (P<0.0001). Los valores medios fueron de 2.9 y 7.8 mm año^-1, para brinzales de uno y dos años de edad, respectivamente. Después de 476 días, esta diferencia se mantuvo estadísticamente significativa (P<0.0001), con valores de 4.8 mm año^-1 (brinzales de un año) y de 10.8 mm año^-1 (brinzales de dos años) (Cuadro 4).

Los brinzales de dos años de edad evidenciaron ventaja en su crecimiento en diámetro, pero la supervivencia en ambos grupos fue similar con valores superiores a 98 %, lo que refleja que Juniperus deppeana es una especie rústica y su porcentaje de supervivencia es mayor al promedio de taxones como Pinus greggii Engelm. ex Parl. (46 %), P. hartwegii Lindl. (48.8 %) y P. leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham. (>70 %), las que se utilizan en México para fines de reforestación (^{Burney et al., 2015}; ^{Escobar-Alonso y Rodríguez, 2019}). ^{Osuna-Vallejo et al. (2020)} indican una supervivencia de 98 % para J. deppeana; dato similar al registrado en este estudio. El IA no presentó diferencia estadística entre las dos edades de brinzales (P=0.63).

Brinzales afectados por el incendio

En el diámetro de los brinzales AI, se observó una distribución muy similar a la de árboles no afectados. El incendio dañó en diferentes grados las ramas y follaje, pero debido a que cada brinzal tenía un cajete de aproximadamente 60 cm de diámetro, el fuego no afectó considerablemente la actividad del cambium a nivel de suelo; por lo tanto, la mayoría de los árboles rebrotaron. El IDB de brinzales de dos años fue superior al de los de un año (Cuadro 5).

A pesar de presentar daños por incendio, los brinzales mantuvieron su crecimiento en diámetro, al menos a nivel de la base del suelo. Se observó que después de un año, el IDB de brinzales del grupo AI superó al grupo NA (3.52 vs 2.83 mm, respectivamente). Es probable que los brinzales AI, por tener menos follaje como estrategia de recuperación, concentren sus reservas disponibles para el crecimiento en IDB.

Las diferencias en el IDB entre brinzales de uno y dos años de edad se relacionan con la ventaja de un sistema radicular más grande y desarrollado. Los brinzales de dos años tuvieron tiempo de acondicionamiento y oportunidad de desarrollar mayor masa foliar que los brinzales de un año. La altura y el IA, no mostraron diferencias entre brinzales de uno y dos años. Las diferencias en IA de planta en ambas edades desaparecieron en el primer año.

Efecto del incendio y rebrote

Después de cuatro evaluaciones de rebrote, durante los ocho meses posteriores al incendio, se determinó que 84 % de los individuos rebrotaron, lo cual denotó su resistencia al fuego. Este resultado concuerda con ^{Rodríguez-Trejo et al. (2019)}, quienes confirman esa característica. ^{Wood et al. (2012)} señalan que el máximo rebrote de J. deppeana después de una quema controlada es de 50 %, lo cual indica que el porcentaje de rebrote observado en el presente estudio fue elevado. La distribución en la cuarta evaluación para los rebrotes bajo, medio y alto fue de 6 % (44), 13 % (91) y 65 % (457), respectivamente.

Contenido nutrimental del follaje

Los tratamientos con mayor IDB y que superaron al testigo fueron: 2.26-0-0, 1.13-2.26-0 y 2.26-1.13-0 g N-P-K árbol^-1. En los tres, se evidencia la aplicación de N.

El análisis estadístico indicó que las concentraciones de N, P y K fueron mayores en los rebrotes del testigo que en los correspondientes al tratamiento 2.26-0-0 (Cuadro 6). Aunque, el fertilizante base fue sulfato de amonio, una fuente de S, el contenido de S fue mayor en el rebrote del testigo. Sin embargo, es importante mencionar que las concentraciones del rebrote por si mismas están afectadas por un proceso de dilución; es decir, una cantidad igual de un elemento se distribuye en una mayor cantidad de biomasa y en diferentes niveles de los componentes del árbol (^{Montès et al., 2002}; ^{Ávila-Angulo et al. 2020}).

Hubo diferencias estadísticas entre el testigo y el tratamiento 0-2.26-0.63 en concentraciones de N-P-S con valores superiores en el testigo (Cuadro 7). El tratamiento 0-2.26-0.63 mostró el IDB promedio más bajo de todos. Dado que en este tratamiento se aplicó la dosis de P más alto y que el fertilizante contenía S (sulfato de potasio), se esperaba que el contenido nutrimental foliar superara al del testigo.

El testigo registró mayor contenido nutrimental foliar de N y S, que el tratamiento 1.13-2.26-0 (Cuadro 8).

El tratamiento 1.13-2.26-0 fue estadísticamente diferente, con respecto al testigo en el contenido de N del rebrote (Cuadro 9). En el tratamiento se suministró la dosis más alta de P, aunque tampoco se reflejó en el rebrote.

La mayor concentración de nutrientes en el tejido de rebrote de los brinzales testigo, con respecto a los fertilizados, se debe a que la fertilización promovió una translocación superior de nutrientes en la biomasa aérea de los brinzales fertilizados. En especial del N, el cual es un elemento que se pierde durante los incendios forestales (^{Binkley, 1993}). Además es un nutriente esencial en las proteínas, promueve el desarrollo de hojas y tallos y produce un desarrollo rápido en las fases iniciales de crecimiento (^{Binkley, 1993}). Asimismo, el N proporcionado con la fertilización, pudo modificar la actividad biológica en el suelo, posiblemente, generó su inmovilización, lo que limitó su aprovechamiento para el incremento en masa y follaje; por esta razón, su contenido foliar es menor que en el testigo.

Referente al daño por incendio, aunque en el largo plazo, el fuego no afecta a los reservorios de nutrientes en el suelo, sí incide de manera importante en el corto plazo sobre la biomasa microbiana del suelo, particularmente las formas asimilables de N (^{Fultz et al., 2016}). Por lo anterior, las menores concentraciones de nutrientes son un reflejo combinado de su redistribución dentro de la planta y de su disponibilidad en el suelo.

La edad del brinzal no presentó diferencias en el contenido nutrimental de los rebrotes postincendio. Sin embargo, el mayor IDB de los brinzales de dos años de edad, que implica mayor biomasa, indica que para especies de lento crecimiento, como J. deppeana, la planta de dos años supera de mejor manera los incendios a nivel del piso, por sus mayores tasas de crecimiento.