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Introducción
Juniperus es el segundo género de coníferas más diverso en el mundo después de Pinus, ya que reúne 67 taxones, 28 variedades y siete formas (Farjon, 2005). En México, se conocen 16 especies, de las cuales Juniperus deppeana Steud. y Juniperus flaccida Schldtl. son las de distribución más extensa (Farjon, 2005).
Juniperus tiene dos centros de origen, el sureste de Estados Unidos de América, donde se desarrolla profusamente; y el noreste de México, zona en la que crece un gran número de especies, tanto en regiones semidesérticas como en áreas montañosas (Martínez, 1963; Rzedowski, 1988; Adams, 2004). También, habita en latitudes altas del hemisferio Boreal y el continente Euroasiático, en un clima de templado a frío (Farjon, 2005). En México, los individuos del género colonizan lugares muy degradados y forman parte de la vegetación secundaria; son de aparición temprana y su permanencia se asocia a disturbios originados por actividades humanas (Ern, 1973; Rzedowski, 1988).
Su madera se aprovecha para la elaboración de muebles, artesanías (Gutiérrez, 1981); y por su resistencia a la pudrición (German, 2006) se usa en la manufactura de ventanas y postes (Batis et al., 1999). Asimismo, tiene usos medicinales, ornamentales y religiosos (Troseau y Pidoux, 1842; Martínez, 1969; Barger y Ffolliott, 1972; Conafor, 2007).
En general, las poblaciones de juníperos ocupan cerca de 0.15 % del territorio nacional, y se distribuyen desde Baja California y Tamaulipas hasta Chiapas (Adams, 2004); en las zonas de transición entre los bosques de Quercus, Pinus y Abies, así como del pastizal y el matorral xerófilo (Vázquez et al., 2002).
Rzedowski (1988) señala que J. deppeana Steud. es un taxón que forma bosquetes en diferentes partes de México; por ejemplo, en la Sierra Madre Occidental y el Eje Volcánico Transversal; asimismo, existe una franja entre Perote, Veracruz y Apizaco, Tlaxcala que cubre importantes extensiones. De hecho, en esta última entidad, J. deppeana está presente en asociación con Agave atrovirens Karw. ex Salm-Dyck, Quercus spp., Arbutus glandulosa M. Martens & Galeotti; y ocasionalmente, crece en pastizales (SAG, 1975).
Por lo que se refiere al estado de conocimiento de J. deppeana se tienen consignados algunos estudios referentes a plagas y enfermedades (González, 1980; Cibrián et al., 1995;Trinidad, 1999; Martínez et al., 2007); producción de planta (Trinidad, 1999; Salazar, 2001), y solo uno de índice de sitio (manejo forestal) (Rodríguez et al., 2015), lo cual se explica a una preferencia por las especies maderables de valor comercial (Bray y Merino, 2004); aun cuando este taxón tiene características atractivas para su incorporación en proyectos de restauración y reforestación para la conservación de suelos y control de la erosión (Vázquez et al., 2002; FAO-Conafor, 2012), como las que se citan a continuación: tolerante a la sequía y al fuego; se desarrolla en suelos compactos, pedregosos, pobres o alcalinos (Conafor, 2007). Sin embargo, es necesario poner énfasis en su estudio para manejar sus poblaciones de manera sustentable, y con ello contribuir a la conservación de la biodiversidad, así como de las funciones ecológicas, económicas y sociales en sus áreas de distribución (Aguirre-Calderón, 2015).
Por lo que bajo ese contexto, se plantearon los siguientes objetivos: determinar si hay diferencias de las características estructurales y demográficas de J. deppeana en dos predios de Tlaxcala (El Pardo y Acopinalco del Peñón); así como la influencia de la pendiente y la orientación, respecto a algunos parámetros dasométricos.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El Pardo (EP) y Rancho Acopinalco del Peñón (RAP) se localizan en la parte norte del estado de Tlaxcala, en el municipio Tlaxco, el cual se ubica entre los 19°36' y 19°44' N y los 97°57' y 98°23' O, en un intervalo altitudinal de 2 540 - 3 500 m, con una extensión de 575. 57 km2. Dicho municipio corresponde a 14.4 % del territorio estatal (INEGI, 2009); presenta un clima C(W2)(w), templado subhúmedo, con régimen de lluvias entre junio y septiembre, precipitación promedio de 600 a 900 mm; mientras que la promedio máxima es de 122.5 mm y la promedio mínima de 7.6 mm (Inafed, 2010); con una temperatura promedio de 10 a 14 °C (INEGI, 2009). Los suelos dominantes son Feozem (66 %), Andosol (28 %), Vertisol (2 %) y Durisol (1 %) (INEGI, 2009).
En el Pardo, el bosque de Pinus spp. está sujeto a manejo forestal (MF), mediante el Método Tlaxco, que incluye cortas a matarrasa y reforestación, con una edad de turno de 54 años. Los taxa arbóreos identificados son Arbutus sp., Juniperus flaccida, Buddleja cordata Kunth, Quercus rugosa Née, Pinus rudis Endl., Pinus teocote Schiede. ex Schltdl. & Cham. Respecto a J. deppeana, no es un taxón de interés económico por su escasez y la dureza de su madera; sin embargo, al desarrollarse cerca del nacimiento del río Zahuapan funciona como especie protectora del suelo.
El bosque de RAP tiene más de 10 años sin manejo forestal; aunque de 1992 a 2001 fue gestionado con el Método de Desarrollo Silvícola (MDS), que incluía el tratamiento de árboles Padre, además en 1998 ocurrió un incendio que afectó el área boscosa. Las coníferas presentes son Pinus rudis, P. patula Schiede. ex Schltdl. & Cham., P. pseudostrobus Lindl., P. teocote, Agave sp. y Opuntia sp., así como Phoradendron sp. en algunos árboles. Se practica el pastoreo de ganado y la madera de J. deppeana se usa como leña y ocasionalmente para fabricar muebles.
Para el análisis de EP se trabajó con mediciones realizadas en 16 parcelas con presencia de J. deppena, cuyas dimensiones fueron de 33 × 33 m (1 089 m2); mientras que para el del RAP el muestreo se llevó a cabo en tres parcelas con superficie similar a las ubicadas en EP (Cuadro 1); para ello se hizo la marcación del árbol central con una brújula Silva Polaris y con una cinta métrica Truper ® de 100 m se midió 16.5 m hacia cada punto cardinal, los que se marcaron con cinta de abanderamiento fosforescente Sunglo Hi-Viz Ben Meadows (Zamora-Martínez et al., 2007).
Cuadro 1 Coordenadas UTM, altitud y pendiente de las unidades de muestreo seleccionadas en los predios estudiados.
| Predio | Parcela | Coordenadas UTM | Altitud (m) | Exposición | Pendiente (%) | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| X | Y | |||||
| El Pardo | 1 | 594400 | 2169741 | 2 683 | Norte | 35 |
| 2 | 594506 | 2169494 | 2 780 | Norte | 39 | |
| 3 | 594494 | 2169600 | 2 775 | Norte | 52 | |
| 4 | 594494 | 2169741 | 2 672 | Noroeste | 30 | |
| 5 | 594600 | 2169400 | 2 780 | Norte | 30 | |
| 6 | 594600 | 2169494 | 2 731 | Noreste | 33 | |
| 7 | 594600 | 2169600 | 2 685 | Norte | 25 | |
| 8 | 594600 | 2169741 | 2 680 | Norte | 25 | |
| 9 | 595000 | 2169200 | 2 760 | Noreste | 12 | |
| 10 | 595000 | 2169294 | 2 740 | Norte | 15 | |
| 11 | 595106 | 2169200 | 2 680 | Este | 10 | |
| 12 | 595106 | 21699294 | 2 680 | Oeste | 10 | |
| 13 | 595200 | 2169106 | 2 700 | Norte | 15 | |
| 14 | 595200 | 2169294 | 2 740 | Oeste | 10 | |
| 15 | 595294 | 2169200 | 2 700 | Este | 25 | |
| 16 | 595200 | 2169200 | 2 780 | Este | 20 | |
| Rancho Acopinalco del Peñón | 17 | 589210 | 2172730 | 2 751 | Sureste | 5 |
| 18 | 589079 | 2172959 | 2 757 | Sureste | 20 | |
| 19 | 589064 | 2172844 | 2 741 | Sureste | 15.5 | |
Evaluación dasométrica
Se incluyó a todos los árboles en pie > 7.5 cm de diámetro normal (DN) y se
midió la altura total (m) con Pistola HAGA
®; el DAP (cm) con una cinta diamétrica Ben Meadows
® de 20 m/320 cm de 16 mm; y la cobertura de copa (CC)
(m2), con una cinta métrica Truper
® de 15 m, la cual se determinó a partir del promedio de los
diámetros mayor y menor (diámetro promedio de la copa (DPC)) para después
calcular el radio y sustituirlo en la fórmula
Tablas de vida estática y estructura de tamaños
Se hicieron tablas de vida estática para determinar algunos parámetros demográficos poblacionales y las curvas de supervivencia (Carabias et al., 2009) se construyeron a partir de los intervalos del DAP (Gurevitch et al., 2006).
Se aplicó un análisis de Χ² a las estructuras de tamaño de las poblaciones de J. deppeana en los predios de interés para evaluar las distribuciones de frecuencia entre los predios. Los datos esperados se calcularon con una tabla de contingencia (Siegel y Castellan, 2009):
Donde:
e ij = Dato esperado del renglón i y la columna j
R i = Suma de las frecuencias del renglón i
C j = Suma de las frecuencias de la columna j
N = Observaciones totales
Se hizo una prueba de residuos estandarizados para la tabla de contingencia; y así, se determinó si las frecuencias observadas fueron significativamente mayores o menores a las esperadas (Siegel y Castellan, 2009):
Cabe destacar que para un mejor manejo de la información se modificaron las categorías de tamaño usadas en las tablas de vida, ya que a partir del intervalo dimétrico 22.91-30.6 cm no se encontraron individuos.
Relación entre los parámetros dasométricos con la pendiente y la orientación
Para conocer la relación entre densidad, altura, cobertura y DAP con la pendiente y la orientación de las parcelas se hizo un análisis de correlación linear angular, que permite analizar los datos angulares con una variable lineal (Zar, 2010). Los datos de la orientación se transformaron a radianes: N = 90º; NE = 45º; NO = 135º; O = 180º; S= 270º; SE = 315º; SO = 225º y E = 360º. La fórmula general fue:
Donde:
r al = Coeficiente de correlación lineal-angular
r XC = Correlación entre la variable lineal y el coseno de la variable angular
r XS = Correlación entre la variable lineal y el seno de la variable angular
r CS = Correlación entre el coseno y el seno de la variable angular
La significancia del coeficiente de correlación se evaluó mediante la comparación de r 2 al con Χ² g.l= 2 (Zar, 2010).
Se calculó una correlación entre la densidad, y las variables dasométricas: altura, DAP y la cobertura mediante el paquete STATISTICA ver. 8 y Excel ver. 2010.
Resultados
Evaluación dasométrica
El área basal total de todas las parcelas medidas fue mayor en RAP que en EP; la cobertura total fue relativamente inferior en RAP (Cuadro 2). La mayoría de los valores promedio de los parámetros medidos (altura, DAP, área basal, % de área basal por parcela, cobertura, % de cobertura por parcela) fueron superiores en EP; aunque, en general, se observó una escasa presencia de juníperos en ambos predios (Cuadro 3).
Cuadro 2 Datos dasométricos de los predios El Pardo y Rancho Acopinalco del Peñón, municipio Tlaxco, Tlaxcala.
| Parámetro | El Pardo | Rancho Acopinalco del Peñón |
|---|---|---|
| Número de parcelas registradas | 16 | 3 |
| Número de árboles registrados | 250 | 135 |
| Área basal de los troncos en el área total | 3.07 m2 ha-1 | 6.91 m2 ha-1 |
| Cobertura de las copas en el área de total | 1 700 m2 ha-1 | 1 600 m2 ha-1 |
Cuadro 3 Valores promedio (± e.e.) de los parámetros dasométricos del arbolado en los predios estudiados.
| Parámetro dasométrico | Sitio | |
|---|---|---|
| El Pardo | Rancho Acopinalco del Peñón | |
| Altura (m) | 6.05 (± 0.10) | 4.96 (± 0.11) |
| DAP (cm) | 14.45 (± 0.10) | 13.25 (± 0.11) |
| Área basal (cm2) | 213.98 (± 22.29) | 167.11 (±17.77) |
| Porcentaje de área basal por parcela | 0.0020 (±0.0002) | 0.0015 (±0.0002) |
| Cobertura de la copa (m2) | 12.15 (± 0.82) | 3.76 (± 0.26) |
| Porcentaje de cobertura de copa por parcela | 1.12 (± 0.08) | 0.35 (± 0.009) |
Los análisis de t de Student de los 135 individuos seleccionados al azar revelaron que en EP se verifican los promedios significativamente mayores en altura y cobertura de copa, con respecto a los de RAP. Sin embargo, no resultaron diferencias significativas en el DAP y el área basal promedio de los individuos de cada sitio (Cuadros 4 y 5).
Cuadro 4 Valores promedio (± e.e.) utilizados en los análisis estadísticos de cada sitio muestreado.
| Predio | Altura (m) | DAP (cm) | Área basal | Cobertura de copa | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| P (cm2) | A (cm2) | % | P (m2) | A (m2) | % | |||
| El Pardo | 6.03a (±0.15) | 14.06a (±0.53) | 183.52a (±16.93) | 24 774.53 | 0.17 (±0.02) | 11.51a (±0.71) | 1 553.79 | 1.06 (± 0.07) |
| Rancho Acopinalco del Peñón | 4.96b (±0.11) | 13.25a (±0.11) | 167.11a (±17.77) | 22 560.47 | 0.0015 (±0.0002) | 3.76b (±0.26) | 508.24 | 0.35 (± 0.009) |
P = Promedio; A = Acumulado. Letras diferentes denotan valores significativos.
Tablas de vida estáticas
En la tabla de vida estática conjunta (datos de ambos predios) se observó que al analizar la tasa de mortalidad, la mayor supervivencia se presentó en la categoría 8 (Cuadro 6).
Cuadro 6 Tabla de vida estática de los dos predios estudiados.
| Categoría | Intervalo de categoría DAP (cm) | n x | l x | d x | q x | k x | e x |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | <7.5 | 1 303 | 1 | 0.7920 | 0.79 | 0.68 | 0.792 |
| 2 | 7.51-15.2 | 271 | 0.2080 | 0.1481 | 0.71 | 0.54 | 0.905 |
| 3 | 15.21-22.9 | 78 | 0.0599 | 0.0468 | 0.78 | 0.66 | 0.910 |
| 4 | 22.91-30.6 | 17 | 0.0130 | 0.0077 | 0.59 | 0.38 | 1.382 |
| 5 | 30.61-38.3 | 7 | 0.0054 | 0.0023 | 0.43 | 0.25 | 1.642 |
| 6 | 38.31-46 | 4 | 0.0031 | 0.0015 | 0.50 | 0.3 | 1.5 |
| 7 | 46.1-53.7 | 2 | 0.0015 | 0.0008 | 0.50 | 0.3 | 1.5 |
| 8 | 53.71-61.4 | 1 | 0.0008 | 0 | 0 | - | 1.5 |
| 9 | 61.41-69.1 | 1 | 0.0008 | 0.0008 | 1 | - | 0.5 |
n x = Número de individuos; l x = Tasa de supervivencia; d x = Proporción de organismos muertos entre los intervalos x y x+1; q x = Tasa de mortalidad); k x = Intensidad de mortalidad; e x = Esperanza de vida.
La tasa de mortalidad más alta se registró en la categoría 1 (< 7.5 cm) con 79 % de decesos, y le sigue la 3 (15.21 a 22.9 cm). Los individuos pertenecientes al intervalo de 30.61 a 38.3 cm tuvieron el valor más alto de esperanza de vida; mientras que el más bajo correspondió a la categoría 9 (61.41 a 69.1 cm) (Cuadro 6). La curva de supervivencia fue de tipo III, en la que la trayectoria baja súbitamente en las etapas juveniles y se estabiliza en las categorías más longevas (Figura 1).
En la tabla de vida estática de EP, la mortalidad más severa (84 %) se registró en ejemplares con diámetros < a 7.5 cm, pues solo 16.1 % de los individuos pasaron a la siguiente categoría; y en la categoría 3, 80 % (Cuadro 7); por lo que, la mayor supervivencia se presentó en los individuos de las categorías 5, 7 y 8. La esperanza de vida más alta correspondió a la categoría 7 (Cuadro 7; Figura 2).
Cuadro 7 Tabla de vida estática del predio El Pardo.
| Categoría | Intervalo de categoría DAP (cm) | n x | l x | d x | q x | k x | e x |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | < 7.5 | 1 057 | 1 | 0.8382 | 0.84 | 0.792 | 0.734 |
| 2 | 7.51-15.2 | 171 | 0.1618 | 0.1097 | 0.68 | 0.492 | 0.950 |
| 3 | 15.21-22.9 | 55 | 0.0520 | 0.0416 | 0.80 | 0.7 | 0.9 |
| 4 | 22.91-30.6 | 11 | 0.0104 | 0.0066 | 0.64 | 0.44 | 1.5 |
| 5 | 30.61-38.3 | 4 | 0.0038 | 0.0000 | 0 | 0 | 2.25 |
| 6 | 38.31-46 | 4 | 0.0038 | 0.0028 | 0.75 | 0.6 | 1.25 |
| 7 | 46.1-53.7 | 1 | 0.0009 | 0 | 0 | - | 2.5 |
| 8 | 53.71-61.4 | 1 | 0.0009 | 0 | 0 | - | 1.5 |
| 9 | 61.41-69.1 | 1 | 0.0009 | 0.0009 | 1 | - | 0.5 |
n x = Número de individuos; l x = Tasa de supervivencia; d x = Proporción de organismos muertos entre los intervalos x y x+1; q x = Tasa de mortalidad); k x = Intensidad de mortalidad; e x = Esperanza de vida.
Figura 2 Curva de supervivencia de Juniperus deppeana Steud. en el predio El Pardo, municipio Tlaxco, Tlaxcala.
En RAP la mortalidad más alta se presentó en las categorías 2 (77 %) y 3 (73.9) %; mientras que, la esperanza de vida fue mayor en la categoría 4. La curva también fue de tipo III, en la que se advierte que varios de los juníperos en etapas juveniles declinaron, y que no hay individuos en las categorías de tamaño más grande (Figura 3).
Estructura de tamaños de los predios
Los análisis estadísticos indican que la estructura de tamaño difirió entre los sitios de muestreo (Χ² = 45.94, g.l. = 4, P < 0.001). La prueba de residuos estandarizados mostró diferencias significativas en las frecuencias de las primeras categorías diamétricas de RAP (Cuadro 9); i.e., se identificó un número menor de individuos con un diámetro < a 7.5 cm de los que se espera por azar. Lo contrario se observó en los juníperos del intervalo diamétrico de 7.51 a 13.4 cm, los cuales fueron más de los esperados (Figura 4).
Cuadro 8 Tabla de vida estática del predio Rancho Acopinalco del Peñón, municipio Tlaxco, Tlaxcala.
| Categoría | Intervalo de categoría DAP (cm) | n x | l x | d x | q x | k x | e x |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | <7.5 | 246 | 1 | 0.5935 | 0.5935 | 1.03 | 1.040 |
| 2 | 7.51-15.2 | 100 | 0.4065 | 0.3130 | 0.7700 | 1.222 | 0.83 |
| 3 | 15.21-22.9 | 23 | 0.0935 | 0.0691 | 0.7391 | 0.883 | 0.934 |
| 4 | 22.91-30.6 | 6 | 0.0244 | 0.0122 | 0.5000 | 0.778 | 1.166 |
| 5 | 30.61-38.3 | 3 | 0.0122 | 0.0081 | 0.6667 | 0.477 | 0.833 |
| 6 | 38.31-46 | 1 | 0.0041 | 0.0041 | 1 | - | 0.5 |
| 7 | 46.1-53.7 | 0 | - | - | - | - | - |
| 8 | 53.71-61.4 | 0 | - | - | - | - | - |
| 9 | 61.41-69.1 | 0 | - | - | - | - | - |
n x = Número de individuos; l x = Tasa de supervivencia; d x = Proporción de organismos muertos entre los intervalos x y x+1; q x = Tasa de mortalidad); k x = Intensidad de mortalidad; e x = Esperanza de vida.
Cuadro 9 Resultados de la prueba de residuos estandarizados al comparar las estructuras de tamaños de los predios estudiados.
| Intervalo diamétrico (cm) | Predio | |
|---|---|---|
| El Pardo | Rancho Acopinalco del Peñón | |
| < 7.5 | 1.48 | -5.11* |
| 7.51-13.4 | -1.39 | 4.80* |
| 13.41-19.3 | -0.34 | 1.17 |
| 19.31-25.2 | -0.29 | 0.98 |
| > 25.21 | -0.09 | 0.30 |
*= Resultados significativos (P < 0.05).
Relación entre los parámetros dasométricos con la pendiente y orientación
No se identificó ninguna relación significativa entre las variables dasométricas con la pendiente y la orientación de las parcelas (Cuadro 10). Asimismo, tampoco existió relación de estas variables con la densidad.
Cuadro 10 Correlaciones lineal-angular entre las variables dasométricas vs pendiente y orientación.
| Correlación | nr 2 al | P |
|---|---|---|
| Densidad vs pendiente | 1.46 | 0.48 |
| Altura vs pendiente | 0.02 | 0.99 |
| Cobertura arbórea vs pendiente | 0.88 | 0.64 |
| DAP vs pendiente | 0.16 | 0.92 |
| Densidad vs orientación | 0.83 | 0.66 |
| Altura vs orientación | 0.09 | 0.63 |
| Cobertura arbórea vs orientación | 1.99 | 0.36 |
| DAP vs orientación | 0.15 | 0.92 |
De las relaciones entre las variables del tamaño de los árboles, únicamente fue significativa la del DAP con la cobertura (Cuadro 11).
Discusión
Los valores promedio de los parámetros dasométricos fueron mayores en EP (Cuadro 3); a pesar de que el área basal total por el área de todas las parcelas fue mayor en RAP, y de que la cobertura de las copas en el área total fue relativamente superior en EP (Cuadro 2). Los resultados de la prueba de t de Student de las variables dasométricas promedio, con n= 135 en ambos predios, no mostraron diferencias significativas en el DAP y el área basal (Cuadros 4 y 5); aunque, sí se evidenciaron diferencias significativas en la altura, y en la cobertura de copa (Cuadro 5). Hernández et al. (2013) describieron que la densidad disminuye en los ejemplares de Juniperus sp. de un bosque templado regular con manejo forestal mayor a 80 años y con ciclos de cortas de selección. Asimismo, el MF influye en la diversidad y composición del estrato arbóreo, así como en el área basal. De hecho, esta variable aumenta en las especies de aprovechamiento como Pinus sp.; mientras que en Juniperus sp. es variable en el transcurso de los años, pero inferior respecto a los taxones de interés comercial; (15.21 m2 ha-1 vs 0.27 m2 ha-1, respectivamente). Por otro lado, en EP, se practica el manejo forestal mediante el Método Tlaxco (cortas a matarrasa y reforestación) se observó una escasa presencia de juníperos y un área basal de 3.07 m2 ha-1.
Martínez et al. (2007) calcularon una altura promedio de 6 ± 0.18 m, similar a la de EP y una cobertura promedio de 27 ± 2.26 m2 de los individuos de J. deppeana en un bosque sin manejo, que es superior a los valores registrados en RAP (parcela sin manejo) (Cuadro 4). Esto posiblemente se debe a que en dicho predio se realizan actividades de pastoreo y de extracción selectiva de J. deppeana para leña y fabricación de muebles. Por otro lado, y al igual que en el presente estudio (Cuadro 11), Martínez et al. (2007) tampoco confirman una asociación significativa entre la cobertura y la altura (F 1, 28 = 4.2, r2 = 0.09, P> 0.05), por lo que no hay relación entre las variables de tamaño de los árboles (Martínez et al., 2007).
Solís et al. (2006) refirieron que no hay una diferencia notoria del DAP y la altura de Juniperus deppeana por la aplicación de diferentes prácticas silviculturales (aclareo vs. selección) en un bosque de pino-encino de la Sierra de la Candela, Durango; 6 m (altura promedio) y 12.33 cm de DAP promedio vs 5.5 m y 12. 75 de DAP promedio, respectivamente; lo cual difiere con los resultados que aquí se documentan, ya que pese a que no hubo diferencia significativa en el DAP de EP vs RAP, sí se presentó en la altura. Por otro lado, en la parcela bajo tratamiento silvícola de aclareo, hay una mayor dominancia de Pinus leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham., puesto que las cortas son dirigidas a taxones con menor valor económico como J. deppeana.; mientras que en la parcela con tratamiento de selección enfocado a P. leiophylla, como el taxón comercial más importante, permite la apertura de dosel; lo que a su vez, favorece el desarrollo de otras especies como los juníperos. En un bosque de Pakistán, Atta et al. (2012) registran que el área basal de Juniperus excelsa M.Bieb. varía entre los dos sitios de muestreo considerados, con valores promedio de 90.93 m² ha-¹, y un intervalo de 10.91 a 285.07 m² ha-¹, lo que asocian al disturbio antrópico al que está sometido uno de ellos.
En la tabla de vida estática conjunta, en ambos predios se registró una mortalidad intensa en las primeras categorías, aunque en EP el valor más alto (84 %) correspondió a la categoría 1 (<7.5 cm); mientras que, en RAP fue en la 2 (77 %). Las cifras de esperanza de vida fueron superiores en las categorías 7 y 4, en las dos localidades. Lo anterior concuerda con los resultados de Ayerde y López (2006), quienes registraron que al aumentar el tamaño de los individuos de J. flaccida la supervivencia se incrementa tanto en el sitio con extracción selectiva y pastoreo, como en el que no los tiene.
Por otro lado, en España, Otto et al. (2005) consignan una competencia intraespecífica alta entre los individuos de J. turbinata por el agua, por lo que existe un gran porcentaje de adultos muertos; lo que a su vez, influye en la mortalidad de las plántulas que crecen bajo el dosel. En EP y RAP tampoco se observaron numerosos adultos. Sin embargo, la curva de supervivencia de tipo III implica una notoria mortalidad de los árboles jóvenes, lo cual responde a que en sus primeras etapas los individuos son más susceptibles a los factores ambientales y a la competencia por los recursos (Spurr y Barnes, 1992).
De hecho, Ayerde y López (2006) observaron que las plántulas de J. flaccida que se establecen de julio a octubre, durante el periodo de secas (febrero a marzo), presentaron un alto porcentaje de mortalidad. Por lo que ante la alta tasa de mortalidad y la escasez de individuos adultos es probable que los menos maduros, eventualmente, también desaparezcan (Zhao et al. 2017). Al respecto, en un bosque de Pakistán, Moinuddin et al. (1990) consignan que el disturbio antrópico repercute en las brechas de clase de tamaño y en la baja densidad de plántulas de J. excelsa, y que sin un manejo adecuado, a la larga la población de este taxón estará amenazada. Por otro lado, aunque en ambos predios (EP y RAP) hubo una alta mortalidad de individuos jóvenes, es probable que la diferencia que se observó de la densidad de plántulas (individuos < 7.5 cm) (Cuadros 7 y 8) se relaciona con las actividades de manejo silvícola vs disturbio antrópico.
En el estudio realizado en EP y RAP, la estructura de tamaño difiere entre los sitios de muestreo, lo cual coincide con lo documentado en la literatura (Otto et al., 2005; Ayerde y López, 2006; Pérez et al., 2007). En RAP hubo menos individuos con DAP < a 7.5 cm de los que se esperaban, y más en la categoría 2 (7.51-15.2 cm). Sin embargo, los datos son similares a los de Otto et al. (2005), autores que consignan una mayor densidad de los individuos con menor DAP y altura.
Ayerde y López (2006) refieren en rodales con J. flaccida que la densidad de las categorías de tamaño inferiores a 10 cm de DAP (plántulas, juveniles y prerreproductivos) es superior en la parcela con extracción selectiva y apacentamiento; mientras que en el sitio sin extracción maderable, el número de individuos es mayor en las categorías diamétricas superiores a 10.1 cm (individuos adultos), lo que podría deberse a que la apertura de claros que se originan con el manejo favorece el establecimiento de esta especie.
Los resultados obtenidos en la presente investigación, para todas las categorías, evidencian que EP tuvo mayor densidad en comparación con RAP; es decir, el disturbio ocasionado por cortas, como la matarrasa, abre espacios más grandes, lo que favorece la invasión de especies pioneras (Spurr y Barnes, 1992). Al respecto, J. deppeana es un taxon de aparición temprana (Ern, 1973). Por otro lado, Moinuddin et al. (1990) determinan que en J. excelsa, el disturbio antrópico disminuye la densidad de individuos jóvenes. Además, esto puede asociarse a que la prueba de residuos estandarizados mostró diferencias significativas en las frecuencias de las primeras categorías diamétricas de RAP; puesto que se identificaron menos individuos con un diámetro < a 7.5 cm de los que se esperaban por azar; mientras que, en el intervalo diamétrico de 7.51 a 13.4 cm, se observaron más de los esperados. Lo anterior es factible de explicarse a partir del disturbio natural y de origen antrópico (incendio en 1998, pastoreo y extracción de juníperos para leña y muebles) a que ha estado sometido el bosque en RAP (Moinuddin et al., 1990; Fitter y Jennings, 1975; Milios et al., 2007); en este contexto, J. deppeana es una especie que se favorece por la aparición periódica de incendios (Conafor, 2007).
Aunque en el presente estudio la relación entre las características dasométricas con la pendiente y la orientación no fue significativa; Aguilar (2019) argumenta sobre la asociación entre las últimas dos con la abundancia. Todas ellas junto con el tipo de suelo, sustrato geológico, geoformas, radiación solar, temperatura y precipitación influyen en la estructura, composición, distribución y regeneración de los bosques (Challenger, 1998; Alba et al., 2003;González, 2003).
A pesar de que no se obtuvieron correlaciones significativas entre la densidad y las variables del tamaño del árbol, sí se determinó una relación significativa entre el DAP y la cobertura (Cuadro 11). Aunque, Hernández et al. (2018) señalan que el área basal del sitio se vincula con la densidad en un bosque templado bajo manejo forestal sustentable, lo cual es un proceso general que ocurre en los bosques, ya que una densidad alta conlleva a mayor competencia entre los individuos, por lo que no existe un área basal alta por individuo (Spurr y Barnes, 1992). Sin embargo, en los predios analizados no se realizó este análisis, ya que no se obtuvieron diferencias significativas en el área basal entre los individuos de EP y RAP (Cuadro 5). Por otro lado, Bailey y Dell (1973) determinan que en los bosques existe alta correlación entre el DAP, la altura y el volumen, motivo por lo que estas variables se emplean en los bosques bajo manejo forestal para diseñar modelos que estiman el volumen y los costos de extracción (Bailey y Dell, 1973); aunque los árboles de una masa forestal con un mismo tamaño de diámetro no necesariamente tienen la misma altura (López et al., 2003). En ese contexto, en los individuos de EP y RAP no se obtuvo una relación significativa entre DAP y la altura (Cuadro 11).
Conclusiones
El comportamiento poblacional de Juniperus deppeana acusa una pérdida alta de individuos jóvenes, lo que supone un riesgo en su regeneración natural. De hecho, sí hay diferencias en algunas características estructurales como la altura y la cobertura de copa en los dos predios estudiados, bajo diferente historia de uso (manejo forestal (EP) vs pastoreo y extracción de J. deppena sin ningún tipo de manejo, para leña y fabricación de muebles (RAP).
Pese a que ambos predios presentan el mismo comportamiento en su demografía; es decir, una declinación alta de los juníperos en etapas juveniles y un número reducido de individuos adultos, los valores superiores de las características demográficas de supervivencia y esperanza de vida se presentan en diferentes categorías diamétricas. Asimismo, las estructuras de tamaños entre los predios difieren significativamente. De hecho, hay una mayor densidad de plántulas de juníperos en el predio sujeto a manejo vs. el que no lo presenta. Sin embargo, no hay una relación significativa entre las variables dasométricas (DAP, altura, cobertura arbórea, densidad) vs la pendiente y orientación en ambos predios.
Por otro lado, aunque los ejemplares en el predio sujeto a manejo forestal reúnen mejores características dasométricas, se requiere de estudios a largo plazo en los que se contraste la diferencia entre los sitios de estudio bajo un enfoque más integral, que involucren diversas variables microambientales y otras características estructurales, a fin de determinar las posibilidades de conservación de la especie asociada a los bosques templados de México.
