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Revista mexicana de ciencias forestales

versão impressa ISSN 2007-1132

Rev. mex. de cienc. forestales vol.11 no.58 México Mar./Abr. 2020  Epub 17-Jun-2020

https://doi.org/10.29298/rmcf.v11i58.592 

Artículo Científico

Potencial productivo de conos y semillas de dos especies del género Pinus

José Alexis Martínez Rivas¹ 

Francisco Cruz Cobos¹  * 

José Gonzalo Gurrola Amaya¹  

Juan Abel Nájera Luna¹ 

¹Tecnológico Nacional de México-Instituto Tecnológico de El Salto, División de Estudios Profesionales e Investigación. México.

Resumen

La necesidad de disponer de semillas forestales de calidad y en cantidad suficiente es importante para mitigar y revertir los procesos de deforestación y de cambio de uso de suelo que ocurren a nivel local, nacional y mundial; por tanto, el objetivo del presente estudio fue evaluar el potencial productivo de conos y semillas de dos especies de pino en la región de El Salto, Pueblo Nuevo, Durango, México. Se muestrearon 63 ejemplares de Pinus cooperi y 53 de Pinus durangensis; de cada árbol se recolectaron, en promedio, cinco conos y se contabilizó el total existente en toda la copa; se determinó la longitud, diámetro y el potencial biológico de cada cono, y se clasificaron las semillas como plagadas, abortadas y viables, mediante pruebas de rayos X. Los resultados mostraron que solo 17 % de las pertenecientes a P. cooperi y 21 % de P. durangensis fueron viables; 34 % y 27 % correspondieron a la categoría de abortadas; mientras que, 49 % y 52 %, respectivamente presentaron plagas. No se obtuvieron diferencias estadísticas para las variables de los conos y semillas en P. durangensis (α≤0.05%); sin embargo, para P. cooperi sí se registraron en la longitud del cono, potencial biológico y semillas desarrolladas.

Palabras clave Análisis de semillas; eficiencia reproductiva; Pinus cooperi C. E. Blanco; Pinus durangensis Martínez; potencial biológico; producción de semillas

Abstract

It is important to have forest seeds in sufficient quality and quantity in order to alleviate and reverse the processes of deforestation and land use change that occur at local, national and global levels; therefore, the objective of the present study was to evaluate the productive potential of cones and seeds in two pine species of the El Salto region in Pueblo Nuevo, Durango, Mexico. A total of 63 specimens of Pinus cooperi and 53 of Pinus durangensis were sampled; an average of five cones were collected from each individual, and the total number of the remaining cones in the whole crown of each tree was counted; the length, diameter and biological potential of each cone was determined, and the seeds were classified as infested, aborted and viable, based on X-ray tests. The results showed that only 17 % of the P. cooperi and 21 % of P. durangensis seeds in the region are viable, 34 % and 27 %, respectively, are aborted, and 49 % and 52 % are infested with pests. No statistical differences were found for the variables of the cones and seeds in P. durangensis (α≤0.05 %); however, for P. cooperi, statistical differences were obtained in cone length, biological potential, and developed seeds.

Keywords Seed analysis; reproductive efficiency; Pinus cooperi C.E. Blanco; Pinus durangensis Martínez; biological potential; seed production

Introducción

La cantidad de semilla viable es un indicador de la capacidad que tienen los bosques para permanecer en sus sitios de distribución original (Alba et al., 2003; Vázquez et al., 2004). Sin embargo, este potencial de semilla es muy variable entre años, poblaciones e individuos y puede poner en riesgo la capacidad de reproducción de una especie (Cain y Shelton, 2000; Quiroz et al., 2017). La variación del número de semillas se atribuye, principalmente, a factores ambientales, biológicos (endogamia, plagas y enfermedades) y otros intrínsecos del árbol (Mendizábal et al., 2015); esta se agrava más en algunas regiones, debido a los procesos selectivos del manejo forestal.

En el estado de Durango, la Comisión Nacional Forestal ha establecido como meta, en los últimos años, una producción en vivero de 20 millones de plántulas de pino para atender las necesidades de reforestación en áreas degradadas por plagas e incendios forestales, así como para la incorporación de nuevas áreas a la producción forestal, para los programas de reforestación por compensación ambiental, y para satisfacer las demandas de los prestadores de servicios técnicos para atender los problemas de escasez de renuevo por fallas en los métodos de regeneración natural o por otras condicionantes establecidas en los programas de manejo; todo ello obliga a realizar un fuerte programa de recolecta de semilla proveniente, en su gran mayoría, de rodales naturales, debido a las pocas áreas semilleras certificadas existentes en la entidad (López et al., 2011).

Si se reconoce que el éxito de la regeneración natural depende principalmente de la cantidad de semilla viable, es de suma importancia implementar un monitoreo constante para conocer sus modificaciones y considerarlas en los programas de manejo forestal. Sin embargo, poco se sabe del potencial de semilla viable de los árboles en rodales naturales bajo manejo que garantice el establecimiento de una nueva masa forestal, sobre todo cuando se aplican cortas de regeneración, o de árboles Padre; o bien para estimar la cantidad de semillas que se requiere recolectar para alcanzar las metas de producción de plántula. Por lo anterior, el objetivo del presente trabajo fue evaluar la relación entre las variables dasométricas y el potencial productivo de conos, así como la cantidad y calidad de semilla de Pinus durangensis Martínez y Pinus cooperi C.E. Blanco, en la región de El Salto, Durango, ambas especies son las más abundantes y de interés comercial, ya que representan 80 % de la producción maderera de la zona (Cruz, 2007).

Materiales y Métodos

Ubicación del área de estudio y características climáticas

El estudio se realizó en la región de El Salto, Pueblo Nuevo, Durango, en áreas geográficas con presencia de P. durangensis y P. cooperi; los árboles seleccionados se ubicaron dentro de tres zonas: 1) ejidos El Brillante y La Victoria y Anexos (zona La Victoria); 2) La Campana y San Esteban y Anexos (zona San Esteban); y 3) La Ciudad (zona La Ciudad) (Figura 1).

Figura 1 Localización del área de estudio. 

El clima corresponde al tipo templado (C), subgrupo de climas semicálidos (A)C(w1) y semicálidos subhúmedos con lluvias en verano, porcentaje de lluvia invernal entre 5 y 10.2 %, precipitacion media anual de 800 a 1 200 mm y temperatura media anual de 20 a 22 °C (Inegi, 2010). La vegetación está compuesta por especies de los géneros Pinus y Quercus, así como por otros taxa asociados con coníferas y latifoliadas, de los géneros Arbutus, Juniperus, Pseudotsuga, Abies y Picea (Inegi, 2005).

Selección de árboles

Se eligieron dentro de las tres zonas de estudio un total de 63 ejemplares de P. cooperi y 53 de P. durangensis con presencia de conos en rodales mixtos e irregulares bajo aprovechamiento forestal. A cada árbol seleccionado se le midió el diámetro normal a 1.3 m (Forcípula Haglöf Mantax 59722), altura total (Clinómetro Suunto Pm5 Spc) y diámetro de copa con aproximación al centímetro (cinta TRUPER TP50ME); se recolectaron cinco conos en promedio por individuo y se contabilizó el número total de ellos presentes en la copa. Esta actividad se llevó a cabo basados en los periodos de madurez establecidos por García y González (1998); las recolectas correspondieron al ciclo reproductivo 2015-2017 y se hicieron durante los meses de octubre a diciembre del año 2017.

Evaluación de potencial productivo

Se determinó la longitud (Lc) y diámetro (Dc) a 740 conos; posteriormente, fueron colocados dentro de una bolsa de papel estraza para su secado en una estufa (Yamato DNE-910) a una temperatura de 40 °C, durante 72 horas para facilitar la apertura de las escamas y liberación de las semillas. De acuerdo con la metodología de Bramlett et al. (1977), se calculó el potencial de semilla o potencial productivo (Ps) como el número de escamas fértiles por dos; el potencial biológico (Pb) se obtuvo contando todas las escamas y se multiplicaron por dos; para el caso de la semilla desarrollada (Sd), se siguió el método destructivo del cono, y se contabilizaron las semillas que completaron su fase de desarrollo. El análisis de las semillas se hizo mediante pruebas de rayos X, con repeticiones de lotes de 100 semillas tomadas al azar, para un total de 14 lotes de P. durangensis y 19 de P. cooperi; se clasificaron como abortadas, aquellas que interrumpieron el desarrollo del embrión; plagadas, las que mostraron insectos en alguna etapa de su ciclo de reproductivo dentro de la semilla, además estas permanecieron hasta la emergencia del adulto para su plena identificación; y viables, las que estuvieron no plagadas, ni abortadas, y con capacidad de generar un nuevo individuo.

Variables evaluadas y análisis de datos

Las variables registradas fueron el número total de conos en la copa, diámetro de cono, longitud de cono, semilla desarrollada, potencial biológico y potencial de semilla desarrollada; para el análisis de varianza se empleó el siguiente modelo:

Yijk=μ+SI+A(S)IJ+eijk

Donde:

Yijk = Variable respuesta

μ = Media general SI= Efecto para el i-ésimo factor zona

A(S)IJ = Efecto del j-ésimo nivel del factor árbol dentro de la zona

eijk= Error experimental

Para variables con significancia, se realizaron pruebas de comparación de medias de Tukey para varianzas iguales y datos desbalanceados (0.05 %) con el paquete estadístico InfoStat 2018. Adicionalmente, se aplicó un análisis de correlación de Pearson para observar el nivel de asociación entre las variables dasométricas e indicadores reproductivos.

Resultados y Discusión

Potencial productivo

En P. durangensis, ninguna variable de los conos y semillas registraron diferencias estadísticas entre las zonas evaluadas (Cuadro 1); a diferencia de P. cooperi en el que se obtuvieron diferencias en la longitud del cono, semilla desarrollada y potencial de semilla desarrollada (Cuadro 2).

Cuadro 1 Análisis de varianza por zona para Pinus durangensis Martínez. 

Var Factor SC GL CM F P-valor
Nc Zona 13 928.4 2 6 964.2 4.07 0.05
Árbol 72 381.61 25 2 895.26 1.69 0.09
Error 44 445.42 26 1 709.44
Total 130 755.43 53
Lc Zona 1.15 2 0.57 0.97 0.39
Árbol 20.48 25 0.82 1.39 0.2
Error 15.29 26 0.59
Total 36.91 53
Dc Zona 0.02 2 0.01 0.17 0.84
Árbol 2.32 25 0.09 1.57 0.13
Error 1.54 26 0.06
Total 3.88 53
Sd Zona 399.5 2 199.75 1.12 0.34
Árbol 4 936.69 25 197.47 1.11 0.4
Error 4 638.98 26 178.42
Total 9 975.17 53
Pb Zona 638.95 2 319.48 0.48 0.62
Árbol 15 483.82 25 619.35 0.93 0.57
Error 17 280.61 26 664.64
Total 33 403.39 53
Ps Zona 227.96 2 113.98 0.14 0.87
Árbol 24 930.6 25 997.22 1.18 0.34
Error 21 887.36 26 841.82
Total 47 045.92 53      

Var= Variable; Nc = Número de conos; Lc = Longitud de conos; Dc = Diámetro de conos; Sd = Semilla desarrollada; Pb = Potencial biológico; Ps = Potencial de semilla; SC = Suma de cuadrados; GL = Grados de libertad; CM = Cuadrados medios; F = F calculada; P-valor = Nivel de significancia al 0.05.

Cuadro 2 Análisis de varianza por zona para Pinus cooperi C.E. Blanco. 

Var Factor SC GL CM F P-valor
Nc Zona 5 135.47 2 2 567.73 2.37 0.11
Árbol 17 940.95 25 717.64 0.66 0.86
Error 42 238.63 39 1 083.04
Total 65 315.04 66
Lc Zona 13.28 2 6.64 14.33 <0.0001
Árbol 12.58 25 0.5 1.09 0.40
Error 18.07 39 0.46
Total 43.93 66
Dc Zona 0.24 2 0.12 1.74 0.19
Árbol 1.07 25 0.04 0.62 0.90
Error 2.68 39 0.07
Total 3.99 66
Sd Zona 2 265.61 2 1 132.8 4.56 0.02
Árbol 5 689.65 25 227.59 0.92 0.58
Error 9 684.03 39 248.31
Total 17 639.29 66
Pb Zona 1 073.6 2 536.8 0.51 0.61
Árbol 24 962.21 25 998.49 0.94 0.55
Error 41 321.35 39 1 059.52
Total 67 357.16 66
Ps Zona 8 219.06 2 4 109.53 4.73 0.01
Árbol 26 058.57 25 1 042.34 1.2 0.30
Error 33 888.36 39 868.93
Total 68 166 66

*Todas estas variables fueron descritas en el Cuadro 1.

El menor promedio en la longitud de cono se observó en la zona San Esteban y el mayor en La Ciudad (Cuadro 3), al igual que en este estudio, Ramírez et al. (1999), Menchaca (2000), Alba et al. (2001), Vázquez et al. (2004), Márquez et al. (2007) y Contreras (2009), en Pinus oaxacana Mirov; Alba et al. (1997), en P. durangensis; Ramírez et al. (2007), en Pinus greggii Engelm; Munive et al. (2008), en Pinus ayacahuite var. veitchii Shaw; y Nieto et al. (2002), en Pseudotsuga macrolepis Flous. Dicha relación es importante, dado que conos grandes producen semillas de gran tamaño, que producirán plantas más vigorosas (Castro, 1999; Mueller et al., 2005; Quiroz et al., 2017).

Cuadro 3 Prueba de comparación de medias para Pinus cooperi C.E. Blanco y Pinus durangensis Martínez en la región de El Salto, Pueblo Nuevo, Durango. 

Variable Zonas
LV LC SE LV LC SE
Pinus cooperi Pinus durangensis
Nc 21.5 a
(7.44)		 41.3 a
(6.01)		 35.4 a
(6.26)		 20.4 a
(6.31)		 42.0 a
(6.44)		 17.8 a
(15.78)
Lc 6.4 b
(0.14)		 6.8 b
(0.14)		 5.6 a
(0.17)		 6.0 a
(0.17)		 6.3 a
(0.13)		 5.8 a
(0.41)
Dc 2.3 a
(0.05)		 2.4 a
(0.05)		 2.2 a
(0.06)		 2.4 a
(0.06)		 2.4 a
(0.04)		 2.4 a
(0.14)
Sd 30.0 b
(3.04)		 22.2 abv
(3.16)		 15.3 a
(3.76)		 19.0 a
(2.8)		 23.6 a
(2.69)		 15.4 a
(6.85)
Pb 231.2 a
(6.31)		 231.3 a
(6.57)		 240.4 a
(7.81)		 213.0 a
(5.17)		 209.3 a
(4.97)		 222.2 a
(12.67)
Ps 91.70 b
(6)		 73.7 ab
(6.23)		 64.8 a
(7.42)		 62.2 a
(6.18)		 61.4 a
(5.94)		 54.0 a
(15.15)

LV = La Victoria; LC = La Ciudad; SE = San Esteban; Nc = Número de conos; Lc = Longitud de conos; Dc = Diámetro de conos; Sd = Semilla desarrollada, Pb = Potencial biológico; Ps = Potencial de semilla; valores promedios con letras diferentes son estadísticamente diferentes (p≤0.05); Valores entre paréntesis = Error estándar.

Respecto a las semillas desarrolladas por cono, se determinaron diferencias entre las zonas San Esteban respecto a La Victoria y La Ciudad (Cuadro 3); aunque fueron resultados bajos, superaron los registrados por González et al. (2006) en Pinus cembroides Zucc. (2.09) y los de García et al. (2014) en P. cembroides subsp. orizabensis D.K. Bailey (2.09); pero menores a los consignados por Parra et al. (2016) para Pinus patula Schltdl. et Cham. (77.57), Owens et al. (2008) para P. albicaulis Engelm. (66), López-Upton y Donahue (1995) para P. greggii Engelm. (46 a 74), Alba y Márquez (2006) en dos cosechas para P. oaxacana (171.76 y 225.51), Ramírez et al. (2007) para P. greggii (155) y Alba et al. (2001) en dos cosechas de P. oaxacana (171.76 y 225.5). En cambio, son similares a los registrados por Mápula et al. (2007) y por Sivacioglu y Ayan (2008) para Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco y Pinus sylvestris L.

Estas diferencias en la producción de semilla desarrollada son atribuibles a problemas de endogamia en poblaciones reducidas (Gómez et al., 2010), o tal vez a la degradación del bosque causada por la extracción maderable selectiva, que consiste en la remoción de los árboles con mayor valor comercial y el mantenimiento de una masa forestal compuesta por individuos cuya madera es de baja calidad para el mercado. Lo anterior puede producir, además un impacto en la estructura genética por selección disgénica, con la consecuente disminución de la amplitud productiva del bosque (Sola et al., 2015).

El menor potencial de semillas desarrolladas se registró en la zona San Esteban y el mayor en La Victoria (Cuadro 3). Los valores obtenidos en la región de El Salto, Durango superan a los documentados por Sánchez et al. (2002) para P. cembroides subsp. orizabensis, pero son menores a los de Alba y Márquez (2006) para P. oaxacana (106.1); Ramírez et al. (2013) para P. patula (138); Alba et al. (2005) en dos años (2003 y 2004) para P. greggii (170.93 y 151.98, respectivamente); Bustamante et al. (2012a) en P. engelmannii (143.7); Alba et al. (2003) en tres cosechas de P. hartwegii Lindl. (152.5, 170.93 y 151.96); Parra et al. (2016) en P. patula (219); y Santos et al. (2018) registraron en dos años (2013 y 2015) 86.6 y 113.6, respectivamente para P. durangensis, y 86 y 109 semillas para P. cooperi en la misma región de El Salto, Durango.

Análisis radiográfico de semillas

Los resultados de las pruebas de rayos X (Cuadro 4, Figura 2) en las dos especies mostraron que el mayor porcentaje de semillas plagadas por Megastigmus albifrons Walker (Cibrán et al., 1995) se presentó en la zona La Victoria (58 % y 53 %, respectivamente); mientras que, la menos afectada fue La Ciudad (41 % y 46 %, respectivamente). Es importante destacar que estos valores son crecientes y alarmantes, si se comparan con los señalados por Bustamante et al. (2012b) para P. engelmannii (1.1 %) y Bustamante et al. (2014) para P. durangensis (1.2 %).

Cuadro 4 Porcentaje promedio de semillas viables, abortadas y plagadas por especie, zona y región. 

Zona Pinus cooperi Pinus durangensis
Viable Abortada Plagada Viable Abortada Plagada
La Ciudad 0.18 0.36 0.46 0.17 0.42 0.41
San Esteban 0.17 0.36 0.47 0.29 0.24 0.47
La Victoria 0.14 0.33 0.53 0.16 0.26 0.58
Región 0.17 0.34 0.49 0.21 0.27 0.52

Amarillo = Plagada; Azul = Abortada; Verde = Llena.

Figura 2 Radiografía de las semillas y su clasificación. 

En lo referente al porcentaje de semillas abortadas, para P. cooperi el máximo correspondió a las zonas de La Ciudad (0.36 %) y San Esteban (0.36 %); y para P. durangensis se registró en La Ciudad (0.42 %). Ambos resultados son bajos, en comparación con los consignados por Flores et al. (2012) para Picea martinezii T.F.Patt. (0.82 % de óvulos abortivos); aunque son similares a los citados por Prieto y Martínez (2006) para P. cooperi (0.33 %) en dos áreas semilleras del municipio San Dimas, Durango.

El promedio de semilla viable en la región está por debajo de 0.21 % para las dos especies. A nivel de zona, el mayor porcentaje para P. durangensis se obtuvo en San Esteban (0.29 %) y para P. cooperi en La Ciudad (0.18 %); el menor porcentaje se registró en La Victoria. Estos resultados son similares a los documentados para P. cooperi (0.31 %) (Prieto y Martínez, 2006); pero superiores a los registrados para Picea martinezii (0.12 %) (Flores et al., 2012).

Análisis de correlación

Los resultados evidenciaron que no existen altas correlaciones (R<0.33) entre las variables de conos y semillas con variables dasométricas en ambas especies (Cuadro 5). Al respecto, otras investigaciones mostraron controversias; algunos autores citan correlaciones con la edad, tamaño de la copa, temperatura y precipitación. Por ejemplo, en Picea mariana (Mill.) Britton, Sterns & Poggenb. (Caron, 1995), Pinus echinata Mill. (Innes, 1994) y P. taeda L. (Cain y Shelton, 2000); sin embargo, García y Gómez (1988) no obtuvieron buenas correlaciones entre la producción promedio de conos por árbol y las variables dasométricas.

Cuadro 5 Coeficientes de correlación de Pearson (p≤0.05) para Pinus cooperi C. E. Blanco y Pinus durangensis Martínez en la región de El Salto, Durango. 

Sp V Dn Dc Nc Lc Dc Sd Pb Ps
P. cooperi Dn 1 0.7 0.33 0.12 0.03 0.01 0.06 0.18
Dc 0.7 1 0.3 0.26 0.18 0.15 0.07 0.03
Nc 0.33 0.3 1 0.1 0.3 0.05 0.04 0.2
Lc 0.12 0.26 0.1 1 0.54 0.37 0.01 0.24
Dc 0.03 0.18 0.3 0.54 1 0.53 0.11 0.3
Sd 0.01 0.15 0.05 0.37 0.53 1 0.21 0.66
Pb 0.06 0.07 0.04 0.01 0.11 0.21 1 0.25
Ps 0.18 0.03 0.2 0.24 0.3 0.66 0.25 1
P. durangensis Dn 1 0.59 0.11 0.16 0.33 0.04 0.07 0.01
Dc 0.59 1 0.29 0.3 0.41 0.31 0.1 0.16
Nc 0.11 0.29 1 0.06 0.12 0.08 0.03 0.11
Lc 0.16 0.3 0.06 1 0.52 0.65 0.47 0.28
Dc 0.33 0.41 0.12 0.52 1 0.4 0.34 0.13
Sd 0.04 0.31 0.08 0.65 0.4 1 0.32 0.47
Pb 0.07 0.1 0.03 0.47 0.34 0.32 1 0.38
Ps 0.01 0.16 0.11 0.28 0.13 0.47 0.38 1

V= Variable; Dn = Diámetro normal; Dc = Diámetro de copa; Nc = Número de conos; Lc = Longitud de cono; Dc = Diámetro de cono; Sd = Semilla desarrollada; Pb = Potencial biológico; Ps = Potencial de semilla.

Es un hecho que la producción de conos y semillas es variable año con año; por lo que es complicado predecir el número de conos, solamente, en función de las características dasométricas, en parte, debido a que está influenciada, de manera importante, por la edad de los individuos, la heterocigosis, así como por la capacidad individual y colectiva de interactuar con el medio para producir semilla, y por las condiciones climáticas anuales que varían significativamente en el tiempo y espacio (Aparicio et al., 2002; Alba et al., 2005; Márquez et al., 2007).

Dentro de las variables de conos y semillas destacan las correlaciones del largo y diámetro del cono, con semilla desarrollada, potencial biológico y potencial de semilla. Al igual que en este estudio, González et al. (2006) registraron que el número de semillas por cono se correlaciona significativamente (p<0.0001) y de manera positiva con el diámetro y longitud del cono en una plantación de P. cembroides de 15 años de edad, evaluada durante dos años evaluados.

Conclusiones

Se presentan correlaciones menores a 0.33 entre el número de conos y semillas con el diámetro normal y diámetro de copa, lo que conlleva a una dificultad para estimar estos indicadores reproductivos en función de variables dasométricas para las especies estudiadas.

El resultado del número de semilla desarrollada por cono, así como los porcentajes de semillas viables, abortadas y plagadas en la región de El Salto no son buenos indicadores del estado de salud del bosque, por lo deben de ejecutarse prácticas silvícolas que mejoren el potencial de semillas viables, para evitar poner en riesgo la continuidad de la masa forestal.

Agradecimientos

Al Tecnológico Nacional de México por el financiamiento del proyecto (CLAVE 6319.17-P) “Análisis de producción de conos y semillas de Pinus cooperi C.E. Blanco y Pinus durangensis Martínez. en la región de El Salto, Pueblo Nuevo, Durango. Al M.C. Oscar René Domínguez Moreno por su apoyo en el laboratorio para la toma de radiografías de las semillas. A la Gerencia Estatal de la Comisión Nacional Forestal por haber facilitado el uso del laboratorio de semillas. A la Unidad de Prestación de Servicios Ejidales de “El Salto” Dgo. A.C. por las facilidades brindadas para la toma de datos de campo.

Referencias

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Recibido: 12 de Junio de 2019; Aprobado: 19 de Septiembre de 2019

*Autor por correspondencia: cobos_cruz@yahoo.com.mx

Conflicto de intereses

Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

Contribución por autor

José Alexis Martínez Rivas: toma de datos de campo, captura de datos, análisis de datos, interpretación de resultados y redacción de manuscrito original y modificaciones; Francisco Cruz Cobos: análisis de datos, análisis estadístico, interpretación de resultados y revisión de manuscrito; José Gonzalo Gurrola Amaya: análisis de datos, resultados y revisión del manuscrito; Juan Abel Nájera Luna: revisión del manuscrito final.

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