Introducción

En la Sierra Madre Occidental (SMO) se distribuyen 24 taxa de Pinus (46 % del total nacional), 54 de Quercus (34 %) y siete de Arbutus (100 %), los cuales son los principales componentes fisonómicos de los bosques en esa región. Los pinares cubren 30 197 km², que representan 12 % de la superficie de la SMO y se sitúan entre los 1 600 a 3 320 msnm; los de pino-encino ocupan 76 265 km², que constituyen 30 % (^{González et al., 2012}). Ambos tipos de vegetación se desarrollan en climas templados y semifríos, así como en los semisecos templados. Presentan una gran biodiversidad y proporcionan grandes beneficios ecológicos y económicos (^{Semarnat, 2012}).

El estado de Chihuahua cuenta con una superficie de 24.7 millones de hectáreas, de las cuales 7.08 millones (28.66 %) corresponden a bosques templados. Los de pino y pino-encino son los principales ecosistemas bajo aprovechamiento, ya que proporcionan gran diversidad de bienes y servicios ambientales a las comunidades rurales y urbanas (^{Gobierno del Estado de Chihuahua et al., 2016}). La Unidad de Manejo Forestal (Umafor 0808) de Guadalupe y Calvo, Chihuahua es una de las más importantes por su contribución a la producción maderable del estado. Por lo anterior, como lo señalan ^{Delgado et al. (2016)}, es importante conocer la estructura, composición y diversidad de especies arbóreas de estos bosques, para planear el manejo sustentable de los mismos y determinar su estado de conservación.

^{Jiménez et al. (2001)} indican que el índice de valor de importancia, entre otros parámetros, determina la estructura horizontal de las comunidades vegetales. Por su parte, ^{Del Río et al. (2003)} sugieren que para caracterizar una comunidad multicohortal e incoetánea es necesario agregar una descripción de la estructura vertical de sus componentes.

El aprovechamiento forestal modifica el bosque en cuanto a su estructura, composición y dinámica de crecimiento (^{Del Río et al., 2003}; ^{Folke et al., 2004}). A nivel de rodal, las prácticas de manejo irregular se enfocan, en mayor medida, a conformar una estructura vertical que crea masas heterogéneas. Es importante que los rodales multicohortales se distribuyan de manera adecuada a través del paisaje. Una estructura vertical balanceada se logra por medio de la regeneración de fracciones del rodal en diferentes momentos a nivel de individuos, grupos o franjas (^{Aguirre, 1997}).

Para la planeación, manejo y conservación de las comunidades arbóreas es relevante el estudio de la estructura y diversidad florística (^{Villavicencio et al., 2006}). Por otra parte, la evaluación de esta última contribuye a conocer el efecto del aprovechamiento forestal sobre las especies arbóreas, y con ello definir las prácticas que permitan alcanzar el manejo forestal sustentable (^{Aguirre et al., 2008}).

Por lo anterior, el propósito del presente estudio fue determinar si la estructura vertical y diversidad del bosque irregular de pino-encino es diferente entre bosques con y sin manejo forestal.

Materiales y Métodos

Área de estudio

El trabajo se realizó en la Unidad de Manejo Forestal 0808, localizada en el municipio Guadalupe y Calvo, al sur del estado de Chihuahua (Figura 1). La Umafor cuenta con una superficie de 904 780 ha, en las que se presentan cuatro climas: cálido, semiseco, semicálido y templado, los dos últimos son los predominantes (^{Asociación Regional de Silvicultores de Guadalupe y Calvo A.C.- Conafor-ProÁrbol- Secretaría de Desarrollo Rural del Gobierno del Estado de Chihuahua-Semarnat, 2009}). Los principales tipos de suelo, clasificados conforme a la definición de unidades de suelos propuestas por la FAO/UNESCO, son: Acrisol, Feozem, Regosol, Planosol, Litosol y Cambisol.

Figura 1 Localización del área de estudio. 

El tipo de vegetación analizado fue el bosque de pino-encino, el cual suministra a la industria una amplia variedad de materias primas de gran importancia económica.

Análisis muestral

Se utilizaron datos del Inventario Nacional Forestal y de Suelos 2004-2009 (Escala 1:250 000) correspondientes al bosque de pino-encino. Se incluyeron 95 conglomerados bajo manejo y 27 sin manejo (Figura 1), los cuales integran una red de puntos distribuidos cada 5 km, el conglomerado estuvo integrado por cuatro sitios de 400 m² para el inventario de arbolado, uno central y los tres restantes dispuestos en forma de “Y” invertida, con respecto al norte. Adicionalmente, para evaluar el repoblado, dentro de cada sitio se trazó otro concéntrico de 12.56 m² (Figura 2).

Fuente: ^{Conafor, 2012}.

Figura 2 Esquema de un conglomerado de muestreo forestal. 

Para el análisis de la información se utilizaron los siguientes datos dasonómicos: tratamiento (con o sin manejo), género, especie, diámetro normal y altura total. Dentro de las parcelas de muestreo de 400 m² se hizo el inventario de los árboles con un diámetro igual o mayor a 7.5 cm, a 1.30 m de altura.

En el caso del repoblado, se registró la frecuencia por género y especie, con base en intervalos de altura. Para considerar a un individuo como parte de este grupo dentro de la subparcela de 12.56 m², debería tener una altura igual o superior a 25 cm y un diámetro normal menor a 7.5 cm.

Resultados y Discusión

De acuerdo a la altura máxima del bosque bajo manejo y sin manejo, que fueron de 42.0 y 30.5 m respectivamente, se definieron los pisos de altura (Cuadro 1).

Con base en el valor fitosociológico relativo (VFr), las especies predominantes en el piso inferior del bosque bajo manejo fueron Pinus durangensis Martínez, con 18.42 %; Quercus sideroxyla Humb. & Bonpl., 10.05 %; Quercus fulva Liebm., 9.91 %; Pinus arizonica Engelm., 8.31 %; y Arbutus xalepensis Kunth, 8.02 %.

En el piso medio, sobresalieron Pinus durangensis, con 31.37 %; Pinus arizonica, con 13.36 %; Pinus lumholtzii B.L.Robins & Fernald, 8.53 %; y Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl., 6.98 %.

En el piso superior, Pinus arizonica fue el de mayor abundancia, con 39.39 % y presencia en toda la estructura vertical. Sin embargo, en los pisos inferior y medio no fue la dominante. El segundo lugar lo ocupó Pinus durangensis, con 27.27 %, seguido de Pinus engelmannii Carr. con 15.15 %, Pinus leiophylla Schltdl. & Cham. (9.09 %) y Pinus ayacahuite (3.03 %). El género mejor representado fue Pinus, seguido de Quercus con más de 80 % en cada uno de los pisos.

Según ^{Lamprecht (1990)} existen especies con un comportamiento de distribución vertical continua; es decir, se localizan en todos los pisos. Asimismo, ^{Acosta et al. (2006)} afirman que un taxon tiene asegurada su permanencia en la composición y estructura del bosque, si se ubica en todos los pisos del mismo. En el presente estudio, las especies con distribución vertical continua fueron Pinus durangensis, P. arizonica, P. leiophylla, P. ayacahuite, P. herrerae Martínez, P. engelmannii y P. chihuahuana Engelm. ^{Alanís-Rodríguez et al. (2010)} documentan que en áreas restauradas posincendio en bosque de Pinus-Quercus, las especies no se distribuyen en todos los pisos.

En el bosque de pino-encino con manejo, el piso inferior fue el que registró el mayor porcentaje de individuos, con 84.22 %; el medio, tuvo 15.32 %; y el superior, 0.44 % (Figura 3). Al respecto, ^{Acosta et al. (2006)} señalan que cuando el número de individuos del piso inferior es superior a los del medio, el área corresponde a un bosque en regeneración, como se observó en este estudio.

Figura 3 Porcentaje de individuos por piso de altura en el bosque con y sin manejo. 

En el bosque sin manejo, el piso inferior representa 67.67 % y predominaron las siguientes especies: Pinus durangensis (19.13 %), Arbutus xalepensis (12.28 %), Quercus fulva (12.12 %), Quercus sideroxyla (8.93 %) y Pinus arizonica (6.85 %); especies que igualmente fueron importantes en los bosques bajo manejo.

El piso medio comprendió 28.61 %, Pinus durangensis fue el más importante con 29.16 %; seguido de P. herrerae, con 11.93 %; P. arizonica (7.38 %); P. lumholtzii (5.49 %); y P. teocote Schiede ex Schltdl. & Cham. (5.49 %).

Finalmente, al piso superior solo le correspondió 3.61 % y se integró por P. durangensis con un valor de importancia de 64.17 %, P. teocote (11.94 %), P. herrerae (8.95 %), P. lumholtzii y P. engelmannii (2.98 %), Juniperus deppeana Steud. y P. oocarpa Shiede ex Schltdl. con 1.43 %. Lo anterior implica que el género Pinus está presente en todos los pisos, predomina en el superior y, por lo tanto, de acuerdo con ^{Humano (2000)} pertenece a este estrato. En coincidencia con el área bajo manejo, Pinus y Quercus fueron dominantes estructurales.

La mayoría de los individuos se concentraron en el piso inferior, lo cual concuerda con lo que registrado por ^{Castellanos-Bolaños et al. (2010)} para un bosque de clima templado frío en Oaxaca y ^{Zarco-Espinosa et al. (2010)}, aunque estos últimos analizaron la estructura arbórea de un bosque tropical sin manejo en el sureste de México, en donde citan que la mayoría de las especies arbóreas están representadas por pocos individuos de pequeñas dimensiones y dispersos. Al respecto, en el presente estudio, los taxa con una distribución continua en el bosque sin manejo fueron Pinus durangensis, P. arizonica, P. herrerae, Juniperus deppeana, P. lumholtzii, P. teocote, P. engelmannii y P. oocarpa. Al igual que en el bosque bajo manejo, el piso de altura inferior tuvo el porcentaje mayor de individuos, con un valor 67.67 % (Figura 2).

En el análisis de la posición sociológica relativa se determinó que, en el bosque sujeto a manejo, las especies más comunes en la estructura vertical; es decir, en los tres pisos fueron Pinus durangensis (18.87 %), Quercus sideroxyla (9.91 %), Quercus fulva (9.59 %), P. arizonica (8.49 %) y Arbutus xalepensis (7.75 %); las de menor presencia fueron Quercus coccolobifolia Trel. (2.08 %), P. engelmannii (1.95 %) y Alnus acuminata Kunth (1.77 %). Además, se identificaron otras 25 especies con una participación menor (Cuadro 2). En diversos estudios se han obtenido resultados similares; por ejemplo, Alonso-Torrens et al. (2016) citan que las especies dominantes pertenecen a la familia Pinaceae.

En el bosque de pino-encino sin manejo, los resultados indican que las especies con más presencia en los tres pisos fueron P. durangensis con 20.76 %, Quercus fulva (10.86 %), Arbutus xalepensis (10.62 %), Quercus sideroxyla (8.30 %) y P. arizonica (6.93 %); mientras que, P. teocote con 1.80 %, P. leiophylla (1.64 %) y Quercus candicans Née (1.31 %) les correspondió la menor presencia. Además, otras 19 especies presentaron valor fitosociológico inferior a 1 %.

En la regeneración natural del bosque con manejo, el piso inferior registró el porcentaje más alto de individuos, con 74.96 %; el medio tuvo 15.66 % y el superior 9.38 %; mientras que, en el bosque sin manejo el comportamiento fue similar con 76.69 %, 18.16 % y 5.15 %, respectivamente. Dichos resultados se consideran razonables, ya que a medida que crecen los individuos, se incrementa la competencia y por lo tanto, la mortalidad.

Por otra parte, los géneros Pinus y Quercus predominaronn en los tres pisos de regeneración de ambos tipos de bosque; sobresalió P. durangensis como dominante, excepto en el piso inferior del bosque sin manejo, donde dominó Quercus rugosa.

Con respecto a la regeneración natural, del total de especies presentes en el bosque bajo manejo, la categoría inferior de regeneración tuvo 93.93 % de ellas y 75.60 % de estas conforman el piso arbóreo. Las categorías media y superior registraron 60.60 % de las especies existentes en la regeneración y 41.78 % de ellas se consolidaron como árboles. Asimismo, es importante señalar que de los siete taxones que tuvieron distribución vertical continua en el estrato arbóreo, solo P. leiophylla y P. chihuahuana no se observaron en los tres pisos de la regeneración. Lo anterior asegura la permanencia de las cinco especies en todos los pisos de la regeneración y del arbolado en los bosques estudiados.

En el piso inferior del bosque sin manejo se observaron 91.30 % de las especies totales con regeneración y solo 51.21 % de estas llegaron al piso arbóreo; el medio tuvo 65.21 %, de las cuales 36.58 % se consolidaron como árboles. Con respecto al piso inferior de regeneración, sus valores fueron de 34.78 % y 19.51 %, respectivamente. En este caso, las únicas con distribución vertical continua, tanto en la regeneración como en el estrato arbóreo fueron P. durangensis y P. arizonica, lo cual implica una ventaja competitiva sobre el resto de los taxa.

Los resultados concuerdan con los de ^{Hernández (2007)}, quien revela una homogenización del bosque después de la aplicación de los tratamientos, y además señala que se beneficia de manera ligera a las especies de importancia económica. Lo anterior coincide con lo indicado por ^{Taylor (2016)}, quien en un bosque de coníferas en los Altos de Chiapas consigna la ausencia de muchos taxones de árboles, lo cual se explica por la forma de uso forestal, el cual se lleva a cabo mediante la tala selectiva y promoción de la regeneración de especies de rápido crecimiento y mayor valor económico, como el pino.

La riqueza del estrato arbóreo con y sin manejo fue de 41 y 34 especies, respectivamente. Los valores obtenidos para el índice de diversidad de Shannon-Wiener (H’) fueron de 2.773 y 2.723 para ambos bosques, que son similares a los citados por ^{Hernández-Salas et al. (2013)} para bosques bajo manejo de características similares, en el noroeste de México. Asimismo, ^{Graciano et al. (2017)} citan una riqueza de 12 especies y un H’ de 1.74 para un bosque mixto de pino-encino de Durango; y ^{Méndez et al. (2018)} refieren una riqueza de cinco especies y un H’ de 0.78 para un bosque del mismo tipo en la Sierra Madre del Sur.

Por otra parte, para el índice de Pielou se obtuvieron valores de 0.7468 y 0.7721 en bosques con y sin manejo, respectivamente. Con base en ello, y debido a que los valores de este índice van de 0 a 1, se infiere que en el presente estudio la equitatividad de la abundancia de sus especies es de media a alta.

En cuanto al análisis estadístico realizado mediante la prueba t de Hutchenson, para el índice de diversidad de Shannon-Wiener, se determinó que la diferencia entre bosque de pino-encino con y sin manejo fue no significativa (P>0.05).

Conclusiones

En el bosque con manejo se presentan cinco especies de pino con distribución vertical continua, tanto en la regeneración como en el estrato arbóreo; mientras que, en el bosque sin manejo, solo dos pinos mantienen dicha distribución.

Pinus durangensis es predominante, si se consideran los tres pisos de regeneración y arbolado, en ambos tipos de bosque, con y sin manejo.

La estructura vertical de los bosques estudiados es similar en cuanto al porcentaje de individuos por piso, con mayor número de individuos en el inferior de la regeneración y del arbolado, lo cual implica que se trata de bosques en regeneración.

Las especies con mejor posición sociológica con y sin manejo son Pinus durangensis, Quercus sideroxyla, Quercus fulva, Pinus arizonica, y Arbutus xalepensis, además son las más abundantes.

Los bosques que son aprovechados mediante el MMOBI, mantienen una diversidad estadísticamente similar a la del bosque sin manejo.