En México, la colecta de semilla para los programas de producción de planta se hace, principalmente, en rodales naturales, los cuales carecen de manejo para aumentar la ganancia genética de la semilla; y en menor escala en áreas semilleras, en las que se eliminan los árboles mal conformados para dejar los que, posiblemente, tengan mayor calidad genética (^{Prieto y Martínez, 2006}).

Los análisis de conos y semillas permiten evaluar las características físicas y biológicas de un lote específico para asignarle un valor (^{Bonner, 1993}); además es una herramienta útil para determinar la cantidad y calidad de la semilla producida en una área determinada. Y con ello, se estima su productividad para utilizarlas como fuentes germoplasma productoras de semilla para los programas de producción de planta forestal.

Dada que la demanda nacional de semilla forestal aumenta año con año, es necesario incrementar la producción de germoplasma de calidad, a través del establecimiento de áreas y huertos semilleros, lo que garantizaría tener fuentes permanentes de germoplasma, con un incremento en la ganancia genética de 5 a 50 %, en función de la estrategia de mejoramiento genético implementada.

En los huertos semilleros, los materiales por propagar, semilla o yemas, se obtienen de árboles superiores, ya sean plus o elite. De manera general, los huertos semilleros se generan de la selección de 40 a 60 árboles (^{Droppelmann, 2012}).

Los árboles superiores se eligen con base en varias técnicas y su elección depende de factores como: a) las características de crecimiento de la especie; b) situación actual de manejo del bosque; y c) variabilidad y patrón hereditario de las características importantes, según los objetivos del programa de mejoramiento genético forestal (^{Zobel y Talbert, 1988}).

La presente investigación permitirá comparar la producción de semilla de tres especies del género Pinus del estado de Durango en dos años semilleros 2013 y 2015; su objetivo fue determinar cuál de ellas tiene más alto índice de producción de semilla, describir el comportamiento de las dimensiones de sus conos y comparar su potencial biológico.

Pinus engelmannii Carrière. Es nativo de México, específicamente de la Sierra Madre Occidental. Árbol de talla media de 15 a 25 m de altura, por 60 a 80 cm de diámetro a la altura del pecho; hojas perennes; florece en invierno, los conos maduran de finales de octubre hasta mediados de diciembre (^{Conafor, 2014}). Forma parte de los bosques de Quercus y de los bosques de coníferas. Se localiza en las coordenadas geográficas: de 21°50’ a 31°15’ latitud norte, y 103°45’ a 110°35’ longitud oeste; su distribución natural se restringe a los estados de Chihuahua, Sonora, Sinaloa, Durango y Zacatecas (^{Conafor, 2014}).

Pinus durangensis Martínez. Es nativo de la Sierra Madre Occidental de México. Su altura es de 30-40 m y de 50-80 cm de diámetro, Hojas perenes, en fascículos de 6, 5 o 7, y raramente de 4 u 8 en la misma ramilla, de 14 a 30 cm de largo, delgadas o medianamente gruesas, de 0.6 a 1 mm de ancho, 0.6 a 0.7 mm de grueso. Conos ligeramente curveados, ovoides, de 6 a 10 cm de largo, de color café rojizo, generalmente en grupos de 2 a 3, a veces solitarios, semipersistentes durante varios meses. Se distribuye al noreste de la Sierra Madre Occidental, entre Chihuahua, Sonora y Durango; altitud de 2 500 a 2 700 m; suelos muy profundos de textura franca, limo-arcillosa de café a café rojizo, con un pH de 6 a 7; con materia orgánica de moderada a rica (5 a 10 %); ricos en nitrógeno; suelos sílicos-humíferos, permeables y profundos, ricos en calcio y potasio, pero pobres en fósforo; temperatura de 9 a 17 °C; precipitación de 600 a 1 200 mm. Presenta resistencia a heladas y no tolera las sequías (^{Conafor, 2014}).

Pinus cooperi C.E. Blanco. Se conoce únicamente de la Sierra Madre Occidental de México. Su altura es de 15 a 35 m y diámetro entre 30 y 80 cm; hojas en fascículos de 3 a 5 predominando las de 5, raramente algunos fascículos de 6, de color verde oscuro o verde ceniciento, gruesas. Se distribuye en Zacatecas, Sinaloa, Durango, Chihuahua y Sonora (^{Conafor, 2014}).

La presente investigación se desarrolló en la región de El Salto, Pueblo Nuevo, Durango Figura 1. La región se localiza en la Sierra Madre Occidental en la porción Suroeste del estado de Durango, al norte del municipio de Pueblo Nuevo. Tiene acceso por la carretera Durango-Mazatlán en el kilómetro 100 a una altitud de 2 538 msnm.

Figura 1 Localización de área de estudio, El Salto, Pueblo Nuevo, Dgo.  

Se seleccionaron 75 árboles superiores de Pinus engelmannii, P. durangensis y P. cooperi durante la ejecución del programa de mejoramiento genético a cargo del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) Durango en 2008, para ello se consideraron las mejores características fenotípicas: fuste recto y limpio, ramas delgadas y copa pequeña, producción de conos, color de las hojas, y altura y diámetro; en comparación a sus cuatro vecinos en un radio de 10 a 15 m, con un espaciamiento mayor de 100 m, para disminuir la posibilidad de parentesco entre ellos (^{Callahan, 1964}).

Los individuos seleccionados correspondieron a 25 ejemplares de cada taxón. En los muestreos se detectó que no todos los individuos tenían producción de conos y semillas, razón por la cual el número de individuos fue menor (Cuadro 1).

Se obtuvo una muestra al azar de 12 conos por árbol; su caracterización, la extracción de la semilla, la disección de los conos y el análisis de semillas y escamas se realizaron conforme a la metodología de ^{Bramlett et al. (1977)} adaptada por ^{Alba-Landa et al. (2000)}. Se identificaron las escamas fértiles y las semillas desarrolladas; el potencial biológico (PB) se calculó según la siguiente fórmula:

Se midió la longitud y diámetro de los conos con un vernier digital graduado en milímetros FW-V8, con una precisión de 0.001 mm.

El Potencial biológico es la capacidad máxima que tiene un cono para albergar semillas completamente desarrolladas (Figura 2).

Figura 2 Clasificación de las escamas de un cono disectado. Las escamas infértiles inferiores (A), escamas fértiles (B) y escamas infértiles superiores (C). 

La eficiencia de producción de semillas (SD) según la fórmula:

Donde:

SD = Total de semillas desarrolladas

PB = Potencial biológico

Se consideraron los valores de las medias para hacer una comparación y determinar las diferencias de un año semillero a otro en las mismas áreas de producción y para las tres especies de estudio e incluso a nivel de individual.

Asimismo, se determinó la existencia de diferencias significativas entre las variables de producción de semilla (Semilla Desarrollada SD) dado que determina el número real de semillas, a diferencia del Potencial Biológico que se refiere a la máxima capacidad posible que tiene cada especie para desarrollar semillas completas por cavidad o huella en las escamas fértiles; sin embargo en ocasiones un cono con un Potencial Biológico alto no garantiza un gran número de semillas desarrolladas.

Se realizó un análisis de varianza ANOVA con el paquete estadístico IBM Statistics Statistical Package for the Social Sciences (SPSS) versión 24, se aplicó la prueba de normalidad Kolmogorov-Smirnov a los datos de producción de semilla por especie para los años de estudio.

En el Cuadro 1 se resumen los descriptivos de las variables para las especies de estudio en ambos años (2013 y 2015).

En el Cuadro 2 se muestran los estadísticos (ANOVA) realizados para determinar las diferencias existentes de cada especie en la comparación de la producción de semilla (SD) de 2013 a 2015.

En general, los tres taxones de Pinus registraron un aumento en el potencial biológico en el periodo 2013 a 2015. Cuando se comparó el potencial biológico (PB) en el tiempo, la especie Pinus durangensis presentó un incremento de 23.76 %; Pinus cooperi aumentó 21.61 %; y Pinus engelmannii no tuvo ningún incremento de un año a otro (Cuadro 1).

Cuando se compara solo el potencial biológico (PB), sin importar el tiempo, Pinus engelmannii evidenció en la comparación de medias el valor más alto, con una diferencia de 21.80 %, respecto a las otras especies (Cuadro 1).

Respecto a la semilla desarrollada, Pinus cooperi y Pinus durangensis presentaron diferencia significativa de un año a otro, con un aumento de producción de semilla de 51.98 % para P. durangensis y 49.67 % para P. cooperi, a diferencia de Pinus engelmannii que no tuvo diferencias (Cuadro 2).

^{Bustamante-García et al. (2012)} registraron que existe diferencia significativa en la producción de semillas para la especie de Pinus engelmannii comparando tres regiones del estado de Durango.

^{Alba-Landa et al. (2003)} realizaron la comparación del potencial y eficiencia de producción de semilla de Pinus hartwegii Lindl. de dos procedencias en México, las cuales resultaron con diferencias en ambas variables lo cual corrobora que las diferencias de producción de semilla y potencial biológico pueden ser afectadas por diversos factores ambientales, fenotípicos o genotípicos.

Para el potencial de semilla, ^{Bramlett et al (1977)} citan que varía poco dentro de clones específicos en huertos semilleros, pero que difiere del promedio de la especie; ^{López-Upton y Donahue (1995)} señalan diferencias significativas entre sitios para el potencial de semilla de Pinus greggii Engelm. Para Pinus oaxacana Mirov, ^{Alba-Landa et al. (2000)} no documentan diferencias significativas entre sitios; sin embargo, en el presente estudio se determinó que el potencial de semilla puede variar de manera significativa anualmente, a nivel de individuos. ^{Boyer (1987)} registró que la producción de semilla de Pinus palustris Mill. Varía, considerablemente, entre años y localidades.

Lo anterior es congruente con lo afirmado por ^{Spurr y Barnes (1982)}, quienes indican que las características de las semillas de una especie varían de manera significativa, en función del hábitat. Así, las diferencias responden a las condiciones ambientales de cada sitio y genéticas del taxón.

Por lo tanto, dado que los taxa estudiados se encuentran en una región con las mismas características ambientales y topográficas, el comportamiento de Pinus engelmannii en todas las variables es atribuible por su adaptabilidad a los cambios ambientales, ya que es una especie de amplia distribución en Zacatecas, Sinaloa, Durango, Chihuahua y Sonora, situación que no se presenta en las otras especies objeto de estudio.

Lo anterior favorece la adaptación de la especie de P. engelmannii (^{Conafor, 2014}); en consecuencia, tiene mayor tolerancia a la modificación de los distintos factores que afectan o favorecen la producción de semilla como la humedad, temperatura, precipitación, relación de nutrientes en los suelos y la polinización.

Pinus engelmannii es una especie estable en la producción de semilla al contrario de Pinus cooperi y Pinus durangensis.