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Introducción
Los bosques templados del noreste de México se localizan en los sistemas montañosos de la Sierra Madre Oriental. En el estado de Nuevo León existen 451 300 ha de pino o mezclados con encino (Palacio-Prieto et al., 2000). Estos bosques son susceptibles al ataque de insectos descortezadores de la familia Curculionidae, específicamente, de los géneros Dendroctonus, Ips y Pseudips, los cuales son considerados como los más destructivos en los pinares de México (Cibrián et al., 1995) y en los Estados Unidos de América (Wood, 1963; Paine et al., 1997).
Los géneros Dendroctonus y Pinus están relacionados evolutivamente (Zúñiga et al., 2006), por lo que a densidades bajas son necesarios para el funcionamiento de los ecosistemas (Wood, 1982), pero cuando estas son altas ,pueden alterar los procesos ecológicos, la composición, la estructura o los servicios ambientales de los bosques de coníferas (Malmström y Raffa, 2000; Hawkes et al., 2003; Kurz et al., 2008; McFarlane y Witson, 2008; Jenkins et al., 2008).
Las causas del incremento poblacional de los insectos descortezadores se explican mediante hipótesis relacionadas con factores intrínsecos (Coulson et al., 1989; Williams y Liebhold, 2002; Edmonds et al., 2005; Raffa et al., 2008; Westfall y Ebata, 2009; Evangelista et al., 2011), y extrínsecos (Safranyik y Linton, 1998; Turchin et al., 1999; Lombardero et al., 2000; Turchin et al., 2003; Trzcinski y Reid, 2009). Además, el comportamiento del brote puede vincularse a la variabilidad climática (Logan et al., 1999), a la altitud (Rubin-Aguirre et al., 2015) y de manera indirecta a los efectos climáticos asociados a los árboles hospedantes (Bentz, et al., 2010).
Por otro lado, la dependencia de los insectos a la temperatura (Raffa et al., 2008), así como los factores de disminución en la precipitación y la humedad tienen relación directa con la capacidad de defensa de los individuos arbóreos (Wermelinger, 2004; Raffa et al., 2005; Six et al., 2014) y con la sobrevivencia de los insectos en el invierno (Safranyik y Linton, 1998).
En el presente estudio, se analiza el efecto de la sequía, expresada como índice de precipitación estandarizada (IPE), sobre la superficie afectada por D. mexicanus Hopkins 1905; así como los cambios altitudinales que tuvo la población entre 2008 y 2012. Los objetivos fueron: i) caracterizar las infestaciones de Dendroctonus mexicanus Hopkins, 1905, con base en la altitud a la que se observan los brotes y la superficie infestada; así como los cambios temporales de esas variables durante cinco años; y ii) correlacionar el número de hectáreas infestadas con el índice de precipitación estandarizada.
Materiales y Métodos
Descripción del área de estudio
La investigación se realizó en los bosques templados de pino y pino-encino ubicados dentro del Parque Nacional Cumbres de Monterrey (PNCM), en la zona oeste-centro del estado de Nuevo León; en la provincia fisiográfica de la Sierra Madre Oriental. Los tipos de clima son: (Cw1), templado con lluvias en verano y (ACw), Semicálido subhúmedo con lluvias en verano.
Trabajo de campo y laboratorio
Para la identificación de las áreas con presencia de insectos descortezadores se consideró la información generada a partir de los registros de infestación entregados a la administración del Parque Nacional Cumbres de Monterrey. Los datos de ubicación, árbol hospedante, especie de insecto y superficie infestada se verificaron en campo para cada uno de los años (2008 a 2012). Las superficies y las altitudes se registraron con un GPS Garmin eTrex Legend y los insectos se identificaron con claves taxonómicas. Las áreas en las que se comprobaron los datos de ubicación y superficie se posicionaron con un sistema de información geográfica (SIG) (Arc Gis 10.1), coordenadas en Datum WGS84. La altitud se verificó con las cartas topográficas del Instituto Nacional de Estadística y Geografía (Inegi) (Rayones: G14C43; Allende: G14C36 y San Antonio de las Alazanas: G14C35). Todas las superficies se cuantificaron para los cinco años de estudio. Las localidades analizadas se presentan en la Figura 1.
Los datos de precipitación y temperatura para calcular el IPE, correspondieron a las estaciones 19 069, 19 048 y 19 002 de la Comisión Nacional del Agua (Conagua). Con este índice fue posible cuantificar el déficit de precipitación en el año, el cual refleja el impacto de la sequía en el ecosistema. Sus valores oscilan entre 2 y -2, son representativos de la variabilidad de la precipitación con respecto a su historial. Los valores negativos (≤-1) se asocian con periodos de sequía; mientras que, los positivos indican un superávit (McKee et al., 1993). El periodo de sequía finalizó cuando el IPE alcanzó valores positivos, que corresponden a precipitaciones más grandes que la mediana (Conagua, 2015).
Resultados y Discusión
Las cuatro localidades seleccionadas fueron: Hondable, Manzano, (Santiago, N.L.) Trinidad (Montemorelos, N.L.) y San Antonio (Santa Catarina, N.L.). Las especies hospederas fueron: Pinus pseudostrobus Lindl. y P. teocote Schiede ex Schltdl. & Cham. en Hondable, Manzano y Trinidad; P. teocote, P. greggii Engelm. ex Parl. y P. cembroides Zucc. en San Antonio, que coinciden con las citadas por Salinas-Moreno (2010) para D. mexicanus.
En el periodo de estudio se contabilizaron 1 435.13 ha infestadas por Dendroctonus mexicanus (Cuadro 1). El número de hectáreas se analizó mediante análisis de varianza. El 2012 presentó la mayor superficie afectada, con diferencias en relación a todos los años anteriores (2008-2011: F=0.003, g.l. =3; 2009-2012: F=0.05 g.l.=3; 2010-2012: F= 0.05, g.l.= 3; 2011-2012: F=0.004, g.l.= 3). Aunque, en apariencia, el 2010 tuvo más hectáreas afectadas que 2008, 2009 y 2011, no hubo diferencias estadísticas (F= 2.35, g.l.= 15).
Cuadro 1 Superficie con presencia de Dendroctonus mexicanus Hopkins, 1905 en las cuatro localidades estudiadas (2008 a 2012).
| Localidad | Superficie infestada por D. mexicanus (ha) | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 2008 | 2009 | 2010 | 2011 | 2012 | Total | |
| Hondable | 53 | 103.05 | 99.73 | 60.78 | 117.8 | 434.35 |
| Manzano | 4.96 | 7.54 | 66.47 | 65.12 | 15.96 | 160.5 |
| Trinidad | 17.38 | 5.18 | 210.29 | 25.62 | 448.38 | 706.85 |
| San Antonio | 26.76 | 0 | 0 | 29.33 | 77.79 | 133.88 |
| Total | 102.1 | 115.77 | 376.49 | 180.84 | 659.93 | 1435.13 |
El género Pinus es el hospedero de D. mexicanus, cuyo intervalo altitudinal preferido es de 2 100 a 2 500 m, con variaciones desde 800 hasta 3 400 m (Salinas-Moreno, 2004). En el área de estudio, los hospederos se distribuyen de 1 100 a 3 200 msnm. La menor altitud a la que se presentaron las infestaciones de D. mexicanus fue en la Trinidad, a 1 176 msnm en el 2012 y la mayor en San Antonio a 3 010 msnm en el 2011.
En general, no se observó un incremento en la altura a la que se desarrollaron las infestaciones; sin embargo, el intervalo altitudinal se amplió en tres de las cuatro localidades (Hondable, Trinidad y San Antonio), para los años 2011 y 2012. De igual manera, aumentó el número de brotes en el mismo período (Cuadro 2).
Cuadro 2 Intervalo altitudinal y número de brotes de infestación de Dendroctonus mexicanus Hopkins, 1905 en las cuatro localidades estudiadas (2008 a 2012).
| Localidad | Año | Número de brotes año-1 | Intervalo altitudinal (m) |
|---|---|---|---|
| Hondable | 2008 | 1 | 200 |
| 2009 | 2 | 381 | |
| 2010 | 6 | 281 | |
| 2011 | 1 | 561* | |
| 2012 | 18 | 684* | |
| Manzano | 2008 | 1 | 140 |
| 2009 | 1 | 50 | |
| 2010 | 5 | 319* | |
| 2011 | 10 | 186 | |
| 2012 | 6 | 149 | |
| Trinidad | 2008 | 3 | 730 |
| 2009 | 2 | 78 | |
| 2010 | 3 | 162 | |
| 2011 | 1 | 461 | |
| 2012 | 22 | 1139* | |
| San Antonio | 2008 | 2 | 260 |
| 2009 | 0 | 0 | |
| 2010 | 0 | 0 | |
| 2011 | 6 | 891* | |
| 2012 | 12 | 778* |
* = Años en los que aumentó el intervalo altitudinal.
Se observó un incremento generalizado en la mortalidad de Pinus, independientemente de la altitud, lo que podría ser un indicador de expansión de su distribución regional. En bosques de P. ponderosa en el sur de los Estados Unidos de América se registró que diversas especies de escolítidos provocaron altas tasas de mortalidad en sitios situados a menores altitudes y mayores grados de sequía (Negrón y Popp, 2004; Negrón et al., 2009). La misma tendencia se documentó en bosques de Michoacán, con gran abundancia de escolítidos en áreas de baja altitud (Rubin-Aguirre et al., 2015).
En todas las localidades, el año más seco fue 2011 (Cuadro 3), lo que posiblemente generó estrés hídrico y debilitamiento de los árboles (Allen et al., 2010; Allen et al., 2015); además, aumenta la densidad poblacional de los insectos descortezadores (Bentz et al., 1991; Safranyk y Linton, 1998; Ungerer et al., 1999; Raffa et al., 2008).
Cuadro 3 Índice de precipitación estandarizada (IPE) y área infestada en bosques templados de las cuatro localidades estudiadas.
| Localidad | Año | Área | IPE | Coeficiente de correlación |
|---|---|---|---|---|
| Hondable | 2008 | 53 | -1.62* | 0.97 |
| 2009 | 103.05 | -1.55* | ||
| 2010 | 99.73 | 1.84** | ||
| 2011 | 60.77 | -1.82* | ||
| 2012 | 117.8 | 1.95** | ||
| Manzano | 2008 | 4.96 | 0.138** | 0.60 |
| 2009 | 7.54 | -1.55* | ||
| 2010 | 66.47 | 1.84** | ||
| 2011 | 65.12 | -2.00* | ||
| 2012 | 16.15 | 1.95** | ||
| Trinidad | 2008 | 17.38 | -1.16*** | 0.77 |
| 2009 | 5.18 | -1.33*** | ||
| 2010 | 210.29 | 1.86** | ||
| 2011 | 25.62 | -1.33*** | ||
| 2012 | 448.38 | -1.22*** | ||
| San Antonio | 2008 | 26.76 | 0.95** | 0.93 |
| 2009 | 0 | 0.68** | ||
| 2010 | 0 | 0.73** | ||
| 2011 | 29.33 | -2.00* | ||
| 2012 | 77.79 | -1.50* |
* = Año extremadamente seco; ** = Año húmedo, Año normal; *** = Año moderadamente seco.
En el presente estudio, solo la localidad Hondable registró una correlación alta entre la superficie afectada y el índice de precipitación estandarizada correspondiente al mismo año (R2=-0.72). Manzano (R2= 0.08), Trinidad (R2= 0.05) y San Antonio (R2= -0.16) no se obtuvieron correlaciones. El resultado de Hondable puede deberse a que en tres de los cinco años considerados tuvieron IPE con sequía extrema. Sin embargo, sus efectos sobre las poblaciones de descortezadores no se observan siempre, el mismo año, sino en uno posterior.
En Oregón, las infestaciones por D. ponderosa se correlacionaron con la precipitación tanto del año en que se registró el incremento poblacional, como con la del inmediato anterior (Preisler et al., 2012).
En las cuatro localidades, se determinó una correlación negativa alta entre el índice de precipitación estandarizada y la superficie infestada al año siguiente (Hondable: R2=-0.97; Manzano: R2=-0.60; Trinidad: R2=-0.77; San Antonio: R2=-0.93); los datos se presentan en el Cuadro 3. Esta correlación puede ser explicada debido a que algunos eventos climáticos extremos provocan abundancia de recursos para ciertas especies de descortezadores (Gandhi y Herms, 2010).
En el año 2012 se registraron mayores superficies infestadas e intervalos altitudinales más amplios (1 176-2 936 msnm); además de, un IPE de moderado a extremadamente seco en 2011 y 2012, ambas situaciones podrían representar un efecto acumulado de sequía en los árboles, particularmente en la localidad la Trinidad, en donde 2008 y 2009 fueron años secos y en 2010 se observó un incremento sustancial de la superficie infestada. En la misma localidad, 2011 y 2012 también fueron secos y en 2012se tuvo un incremento en la superficie infestada.
Nealis y Peter 2009) indican una expansión en la distribución de los insectos, debido a que se crean nuevos nichos por el incremento en la temperatura. Aunque, la respuesta de los descortezadores al cambio climático parece no ser lineal, sino más compleja, ya que se tienen efectos directos en su población y sobre sus hospederos, lo cual dificulta su análisis (Bentz et al., 2010). Para diversas especies de escolítidos se ha demostrado que los aumentos en el intervalo altitudinal de las infestaciones se relacionan con veranos secos (Marini et al., 2012); por lo tanto, se considera que el clima es un factor limitante más importante que la disponibilidad de hospederos (Bentz et al., 2010). De la misma manera, en otros estudios se registra que las temperaturas más cálidas están relacionadas con la reproducción y la sobrevivencia de los escolítidos (Bentz et al., 1991; Tykarski, 2006).
No se encontró evidencia de un incremento en la altitud a la que se presentaron las infestaciones entre 2008 y 2012; sin embargo, se observa un aumento en el intervalo altitudinal. En 2008 las infestaciones se presentaron entre los 1 471 y los 2 300 msnm (intervalo de 829 m); mientras que en 2012, las infestaciones ocurrieron entre 1 176 y 2 936 msnm (intervalo de 1 760 m).
Conclusiones
En el periodo 2008-2012 se contabilizaron 1 435.13 ha infestadas con D. mexicanus, con un incremento en el último año.
Las infestaciones de D. mexicanus se presentaron entre 1 176 a 3 010 msnm; es decir, casi la totalidad del intervalo altitudinal en el cual se distribuyen sus hospederos: 1 100 a 3 200 m.
La alta mortalidad causada por D. mexicanus en el género Pinus, independientemente de la altitud en la que se distribuyen, es un indicador de la expansión del intervalo altitudinal regional de D. mexicanus, después de un año seco.
El índice de precipitación estandarizada se correlaciona negativamente con la superficie afectada por D. mexicanus en el año siguiente al que se presenta la sequía, o bien como efecto acumulativo de dos años con escasez de agua, de tal forma que la superficie afectada aumenta, cuando el IPE presenta valores negativos.
